TRYPAN. CHEZ LE VERTÉBRÉ

§ 3, — Multiplication et Reproduction.

Division des formes flagellées. — Comme c'est la règle chez les Flagellés, la division des Irypanosomes est longitudinale et binaire.

Nous considérerons successivement la division des noyaux, de la membrane ondulante et du flagelle, enfin du corps proprement dit.

Division nccléairedes Thypanosomes.

1. a-e. stades divers de la division nucléaire do Tr. eguinum [d'après S. Moore et BreinlJ. 2, a-c, stades de la division nucléaire de Tr. dimorphon [d'après Hindle].

Le mode de division des noyaux a donné lieu à un grand nombre de discussions. Il paraît bien établi qu'ils se divisent l'un et l'autre par un mode intermédiaire entre la mitose et la division directe. Il y a persistance de la membrane ; le noyau s'étire et en particulier le caryosome, dont les 2 moitiés restent unies par un filament (centrodesmose), qui peut être assez long (voir fig. VI, 1, a-e); dans

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Fig. VII. — Division nucléaire des Trypanosomes. 1-3. Figures diverses de la division des deux noyaux [d'après Rosenbusch].

d'autres cas (par ex. : division du petit noyau), les 2 moitiés se séparent alors qu'elles sont à une petite distance l'une de l'autre. On aurait donc une haplomitose au sens de Dangeard. Le caryosome joue un rôle directeur (nucléolo-centrosome).

D'après Hindle, il y aurait à la fois nucléolo-centrosome et plaque équatoriale (voir fig. VI, 2, a-c).

D'après Rosenbusch, la division se rapprocherait encore plus de la vraie mitose ; il figure aussi bien pour le petit noyau que pour le noyau principal, des fuseaux achromatiques, ou bien avec plaque équatoriale (provenant de la dissolution du caryosome), ou bien avec deux plaques -filles (voir fig. VII, 1-3). On aurait une

mésomitose '. Le caractère général de ces fuseaux ne paraît pas établi.

En général, la division du petit noyau précède celle du gros. L'axe de division est souvent longitudinal et les noyaux-fils se trouvent alignés suivant Taxe (longitudinal) du trypanosome.

La division de la membrane ondulante accompagne celle du flagelle qui la borde. Pour celui-ci, il y a encore désaccord entre les auteurs. Ce qui est certain, c'est que les flagelles apparaissent doubles d'abord du côté de leur insertion nucléaire ; et ce dédoublement suit toujours la division du petit noyau, qui, manifestement la commande. Le désaccord porte sur la question de savoir si le flagelle ancien se dédouble en tout ou en partie, ou bien si le flagelle reste lié à un des noyaux fils et passe avec lui, intégralement, dans un des deux trypanosomes fils, l'autre flagelle étant tout entier de nouvelle formation, à partir de l'autre noyau fils. Cette dernière conception serait en accord avec ce que l'on sait de la division chez les Flagellés sans membrane ondulante. Mais on peut concevoir que la présence de cette membrane ait modifié le mode de division du flagelle.

iSous avons soutenu, dès nos premiers travaux, qu'il y avait dédoublement d'une partie plus ou moins longue du flagelle, à partir de sa base nucléaire, et que, pour le reste, un des nouveaux flagelles continue à croître, par voie centrifuge, à partir du petit noyau.

Chez les trypan. du groupe du Tr. Lewisi, seule la racine du flagelle se dédouble; on voit cette racine s'épaissir d'abord, se dédoubler ensuite (voir fig. IX).

Chez la plupart des autres trypanosomes, par ex. les trypan, pathogènes de mammifères, le dédoublement, après épaississement préalable de la racine, irait jusqu'à l'extrémité de la membrane ondulante; seule la partie libre du flagelle ne se dédoublerait pas (voir fig. VIII).

La division des noyaux et de l'appareil cinétique effectuée, celle du protoplasme proprement dit s'accomplit rapidement. Elle commence généralement par la partie antérieure; la fente longitudinale gagne de proche en proche. Un stade paraît durer quelque temps : c'est celui où les 2 trypanosomes restent unis seulement par leurs extrémités postérieures. L'angle qu'ils font entre eux s'agrandit de plus en plus et peut atteindre 181)° : les 2 éléments sont alors dans le prolongement l'un de l'autre. II convient de dire que de pareils stades se confondent avec des agglutinations par 2 de trypanosomes, dont nous parlons plus loin.

1. Voir pour ceUe question de la structure du noyau et de la division chez les Protozoaires, la revue documentée de E. Ghatton, Arch. zool. expér., t. XLV, 1910.

TRYPAN. CHEZ LE VERTEBRE

Le mode de division que nous venons de décrire et dont la fig. VIII montre les stades principaux, est celui des trypan. pathogènes de

Division binaire du Tr. Brlcei.

X 2 000 diamètres.

Mammifères; c'est le plus général. C'est un mode longitudinal égal, typique.

ip^^Chez les trypan. du groupe du Tr. Lewisi et sans doute chez certains trypanosomes de Vertébrés d'autres classes, les processus sont, en apparence au moins, plus compliqués (voir fig. IX). Nous

Fig. IX. — Division du Tr. Lewisi.

nous contentons de relever ici les poinls qui nous paraissent les plus importants pour la compréhension du type trypanosome, renvoyant pour le reste au chapitre qui traite spécialement de Tr. Lewisi.

Il y a d'abord division longitudinale et inégale de trypanosomes

qui commencent par grossir considérablement : l'un des deux Irypanosomes formés a un noyau et un centrosome identiques à ceux de son congénère, mais il a moins de protoplasme et il a un court flagelle sans membrane ondulante. Ces éléments sans membrane ondulante peuvent se diviser à leur tour et donner, par division longitudinale et égale de toutes leurs parties, des éléments semblables à eux : petits éléments fusiformes où le centrosome est au voisinage et souvent même en avant du noyau et qui n'ont pas de membrane ondulante. Ces formes redonnent le type « adulte » avec membrane ondulante, vraisemblablement par déplacement en arrière du centrosome, allongement et extériorisation latérale du flagelle qui arrive à être la bordure d'une crête latérale du corps. Gomme nous le verrons plus loin, ces trypanosomes du rat passent ainsi par un type qui est l'état adulte d'autres Flagellés dont on a fait les genres Leptomonas et Crithidia.

Au cours de ces divisions, les trypanosomes restent mobiles : ils se meuvent sur place; mais on observe avec la plus grande netteté les vives ondulations des 2 membranes ondulantes chez les flagellés du type Briicei, ou le mouvement en fouet des flagelles dans les rosaces des trypanosomes du type Lewisi.

La division des trypanoplasmes est encore mal connue. Elle paraît être longitudinale et binaire, conformément à la règle pour les trypanosomes; nous renvoyons à cet égard au chapitre spécial qui traite de ces organismes.

Y A-T-iL d'autres formes d'évolltion des trypanosomes chez le Vertébré? — Posée dès le début des recherches sur les trypanosomes, cette question ne nous paraît pas encore résolue.

Plimmer et Bradford^ ont décrit, chez le Tr. Brucei, en dehors de la division directe par bipartition, une reproduction précédée d'une conjugaison aboutissant à la formation de corps amiboïdes et de plasmodes qui se trouveraient dans la rate; ces derniers corps, en se segmentant, donneraient naissance à des éléments flagellés. Ce deuxième mode de multiplication serait plus commun que le premier.

Par nos recherches de 1902 sur le même trypanosome *, nous avons établi que les formes vues par les savants anglais ne sont pas normales, mais en involution et nous avons cherché à expliquer les facteurs de cette involution.

Frappés par le dimorphisme et même le polymorphisme d'un certain nombre d'espèces de trypanosomes dans le sang, nombre d'auteurs ont prétendu que ces diverses formes avaient chacune

1. Plimmer et Iîradford, Quart. Journ. of micr. Se, t. XXVI, 1899, p. 440.