KunicKE, Ibid., t. LL\, juin 1911, p

3. Laveran, Bull. Soc. Path exot., t. IV, 1911, pp. 2.33 et 273. — Laveran et RoNDSKY, C. R. Acad. Sciences, t. GLIII, 24 juillet et 13 nov. 1911.

38 TRYPANOSOMES ET Tin PANOSOMIASES

Tr. Lewisi, mais plus difficilement dans ce dernier cas. Lorsque ces variétés sont pures, elles se conservent à travers un très grand nombre de passages.

Au point de vue morphologique, les auteurs se sont demandé comment se fait cette transformation du trypanosome. Trois hypothèses . ont été envisagées par Werbitzki : disparition réelle du centrosome; son émigration dans le noyau; perte de colorabilité du centrosome, qui conserverait sa position normale. Werbitzki a luimême écarté cette dernière hypothèse.

Pour Kudicke. dans le cas des infections chroniques à Tr. Lewisi, il y a émigration de la masse chromatique dans la direction du noyau, mais jamais union avec le noyau; la masse est finalement soit résorbée, soit éliminée in Mo. Si les trypanosomes sont dans la période de multiplication, on voit des figures de division où le centrosome reste tout entier dans un des éléments (Werbitzki, Kudicke). Pour Laveran et Roudsky, il y a destruction sur place du centrosome. Ils s'appuient sur le fait, constaté par eux, de l'action élective des substances chimiques en question sur le centrosome qui se colore en rose ou en violet, alors que le trypanosome reste vivant.

Il semble y avoir là un phénomène d'auto-oxydation, car si Ton fait agir, en même temps que Toxazine ou Facridine, le cyanure de potassium ou des alcaloïdes (à dose non nocive pour les trypanosomes), cette coloration élective n'a plus lieu. Il est probable que les centrosomes altérés, mais encore colorables, deviennent incapables de se diviser.

La masse chromatique est généralement sphérique. Parfois, elle est elliptique ou bacilliforme et son grand axe est alors transversal par rapport au trypanosome (cas du Tr. Lewisi). Elle peut être aussi lobée, bi- ou quadrilobée (certains trypanosomes de poissons).

La position du petit noyau, caractéristique du genre Trypanosoma, est dans la partie postérieure du corps, à une certaine distance en arrière du noyau principal. Cette position est assez variable : terminale ou subterminale chez certaines espèces, elle peut être assez éloignée de l'extrémité postérieure chez d'autres, et, comme cas limites, on a des espèces où les deux noyaux sont au voisinage. D'ailleurs, dans l'intérieur d'une même espèce, on peut observer d'assez grandes variations de position; c'est le caS; par exemple, du Tr. rotalorium tel que nous le concevons, où le petit noyau peut occuper toutes les situations entre le noyau principal et l'extrémité postérieure du corps.

Le petit noyau est susceptible de migrations que l'on observe nettement, par exemple au moment de la division chez certaines espèces (Tr. Lewisi), ou encore dans les cultures et chez l'hôte

- TRYPAN. CHEZ LE VEllTÉBRÉ 39

invertébi'é (voir chap. IV et V). Dans ces divers cas, le petit noyau vient au voisinage de l'autre et peut même émigrer en avant de lui.

Enfin, il convient de signaler le cas des trypanosomes à noyau en forme de fuseau allongé, où la pointe postérieure de ce fuseau est coiffée du grain chromatique du petit noyau (voir fig. IV, 1) et celui du curieux Tr. Chatloni (fig. 1\', 2 et 3), où ce grain est, chez les formes adultes, à lintérieur du noyau principal.

En somme, les deux systèmes chromatiques des trypanosomes sont construits sur le môme type nucléaire : vacuole avec caryosome centrai, plus ou moins volumineux. Mais, le caryosome du petit noyau paraît formé d'une substance particulièrement compacte.

Fig. IV.

1. Trypanosonm Borreli de liaiia ligrina. — 2 et 3. Trypan. Cliattoni do Dufo melanoslicius '2, forme jeune du rein; 3, forme adulte de la circulation sanguine [d'après Mathis et Léger]

Le cas du Tr. Cliattoni montre clairement une sorte d'emboîtement des deux noyaux. Nous verrons plus loin que, d'après Schaudinn. les deux noyaux dériveraient l'un de l'autre par mitose héléropolaire.

La même structure chromatique se retrouve chez les formes flagellées qui font partie du cycle évolutif des trypanosomes chez Ihôte invertébré, ou qu'on rencontre dans leurs cultures sur milieu artificiel. Elle existe également chez les formes apparentées aux trypanosomes, qu'on classe dans les genres Criihidia, Leptomonas,... et dont la structure est d'ailleurs celle des Trypanosoina en cultures ou chez l'hôte invertébré. Dans tous ces cas, seules les positions respectives des deux noyaux ont changé : le petit est en avant du gros, ou à son voisinage immédiat.

Le système nucléaire des trypanoplasmes est à rapprocher de celui des trypanosomes. Là aussi (voir fig. V, 2), il existe deux masses nucléaires situées, l'une du côté convexe du corps, à peu près vers le milieu; l'autre du côté concave, vers la partie antérieure.

En avant de cette dernière qui est souvent étirée dans le sens de la longueur du trypanoplasme, on distingue deux petits grains, situés côte à côte, d'où partent les deux flagelles. La masse en question se colore d'une façon compacte, et prend une teinte violet foncé avec

Fis. V.

le Romanowsky et dérivés. Elle est donc comparable à plusieurs égards au petit noyau des trypanosomes. Elle n'en diffère que par son volume plus considérable qui est comparable à celui de l'autre masse nucléaire.

Celle-ci, homologue du noyau principal des trypanosomes, se colore comme lui en lilas et apparaît, sur les préparations desséchées, formée d'un amas de granules comme ce noyau.

On a reconnu que des flagellés, à vie libre, portant deux flagelles à insertion antérieure, mais dont l'un est dirigé en arrière, ont

cette même structure binucléée (fig. V,'l), Hartmann et Ghagas ont créé pour ces organismes le genre Prowazekia; pour AlexeielT, ce sont tout simplement les Bodo, anciennement connus.

Il existe donc un certain nombre de Flagellés qui renferment deux noyaux. Nous verrons plus loin que Hartmann a réuni tous ces organismes dans un groupe particulier, celui des Binucleala, et nous aurons à formuler une opinion sur la valeur de cette classification.

Nous renvoyons à la fin de ce chapitre pour la discussion des appellations diverses des deux systèmes chromatiques que nous venons d'étudier à l'état statique et que nous étudierons plus loin en voie de division.

Flagelle et membrane ondulante. — Au petit noyau ou centrosome des trypanosomes proprement dits, aboutit un filament très net qui va ensuite border la membrane ondulante et généralement se prolonger en une partie libre. Nous donnerons à ce filament, sur toute sa longueur, le nom de flagelle; on peut y distinguer trois portions : une première très courte, la racine, qui va du centrosomé à la membrane ondulante; une seconde, qui est la partie bordante de la membrane ondulante ; enfin une troisième, le flagelle libre. Partout, le flagelle a le même aspect et la même réaction chromatique. Il prend, par le Romanowsky et dérivés, une teinte lilas identique à celle des granules chromatiques du noyau, mais qui en revanche diffère un peu de la teinte violet foncé du caryosome du petit noyau. On en a conclu qu'il était formé de chromatine. Mais Minchin a montré que la méthode de Twort colore le flagelle en vert, comme l'enveloppe du corps, alors que la chromatine des deux noyaux prend une teinte rouge. La nature du flagelle est donc différente.

1. Prowazekia [d'après Whitmore]. — 2. Trypanoplasma Dorreli du vairon [dessin de LaveranI.

TllïPAN. CHEZ LE VERTÉBIIÉ 41

L'union du flagelle et du centrosome est indéniable. Chez les formes où le petit noyau est nettement vésiculaire, le flagelle paraît s'arrêter à la limite externe de la zone claire ; il n'en est pas moins en relation avec le caryosome, comme le prouve l'examen des restes de trypanosomcs que l'on observe souvent dans les préparations colorées; presque toujours, le flagelle, isolé de la membrane ondulante et de tout le reste du corps du parasite, est resté en union intime avec le grain caryosomique. Dans des conditions diverses, par exemple, l'action d'une solution à 0,3 p. 100 de HCl (Prowazek) le filament bordant se détache et on est étonné de sa longueur, qui est presque le double de celle du corps du trypan.

La membrane ondulante se présente sous l'aspect d'une sorte de crête qui s'étend latéralement suivant une longueur plus ou moins grande du corps du parasite. Cette longueur est en rapport évident avec la situation qu'occupe le centrosome. Si le centrosome est au voisinage de l'extrémité postérieure, et c'est le cas le plus ordinaire, la membrane ondulante longe la plus grande partie du corps du flagellé; si, au contraire, il occupe une position médiane, la membrane ondulante ne longe plus le corps que sur sa moitié antérieure.

La membrane ondulante est toujours très mince, nettement plus mince que son liséré constitué par le flagelle; elle est surtout formée par la mince enveloppe du corps, repliée sur elle-même; un peu de cytoplasme se glisse entre les deux lames; mais jamais nous n'avons distingué là un protoplasme spécial, périplasle ou autre. Ce protoplasme est toujours homogène ; jamais nous n'y avons distingué de stries de renforcement, comme il en existe par exemple chez les Trichomonas (fig. XXII, p. 98).

Les variations de la membrane, chez les diverses espèces, tiennent surtout au nombre des plis qu'elle montre sur son trajet. On observe un maximum de plis chez Tr. rolatorium (fig. II, 3 et 4, p. 29) ou encore chez Tr. auium, ou bien chez Tr. graniilosum de l'anguille (voir aux chap. spéciaux). Les trypanosomcs pathogènes des mammifères, du type Briicei, ont des membranes plus plissées que les trypanosomcs non pathogènes du type Lewisi. Enfin, il y a des formes (7"/'. dimorp/ion, etc.) où la partie du flagelle qui longe le corps lui est si intimement appliquée que la membrane doit être réduite à peu de chose. Nous nous contenions de ces quelques remarques; un coup d'œii jeté sur les nombreuses figures de ce livre vaudra mieux que n'importe quelle description. La membrane ondulante se prolonge souvent plus loin en avant que le corps proprement dit, ou, pour nous exprimer différemment, le corps n'est plus, en avant, représenté que par la continuation de la membrane ondulante, toujours bordée du flagelle.

Généralement, à cette partie, fait suite une portion libre^,^^i^

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flagelle, portion plus ou moins longue (plus longue, par exemple, chez Tr. Leivisi que chez les trypanosomes pathogènes des mammifères) et dont les dimensions fournissent des caractères spécifiques d'une certaine valeur; tantôt, le flagelle a la même épaisseur jusqu'à son extrémité; tantôt, il va en s'amincissant. D'autres fois, au contraire, il paraît s'élargir; mais il semble bien qu'il s'agisse d'un artifice soit de préparation, soit de coloration. Enfin, il peut iTr. Legeri d'un Edenté) se terminer par un grain qui a la même apparence que le caryosome du petit noyau.

La partie libre du flagelle peut manquer : c'est le cas des Tr. dimorphon et congolense; du Tr. Johnstoni; de la variété trapue des Tr. Pecaudi ei gambiense (pour les fig., voir aux chap. spéciaux). On observe une disposition analogue chez un certain nombre de formes du Tr. rotatoriuin : mais, dans ce cas, il semble bien que cette disposition soit en rapport avec une mise en boule et une rétraction de la membrane ondulante chez un certain nombre dindividus après leur sortie des vaisseaux de la grenouille.

Même chez des espèces comme. Tr. Brucei où la plupart des individus ont un flagelle libre, il y en a (probablement en rapport avec des divisions répétées, voir infra) qui manquent de flagelle libre.

Quand on considère l'ensemble des formes connues, on se rend compte qu'il est vraiment impossible d'accorder une importance générique au fait d'avoir ou ne pas avoir de flagelle libre. 11 est difficile, par exemple, de mettre Tr. dimorphon dans un genre différent de Tr. gambiense ou de Tr. Brucei. Cependant le caractère a une certaine importance au point de vue du groupement et de l'identification des trypanosomes (voir chap. X).

Chez les formes sans flagelle libre, l'extrémité antérieure n'en est pas moins très nettement effilée.

Chez les Trypanoplasma, la membrane ondulante longe tout le corps; mais on ne la reconnaît bien qu'à sa bordure flagellaire qui suit tout le bord convexe du corps; elle présente, en effet, peu de plis, n'est pas saillante et, à certains endroits même, elle est très nettement accolée au corps; c'est le cas à l'extrémité antérieure où, après avoir bordé le corps suivant son bord antérieur arrondi, elle revient en arrière jusqu'à une petite distance du noyau situé du côté concave du corps; elle paraît s'y insérer. En arrière, son bord épaissi donne le flagelle libre postérieur. En avant, s'observe un autre flagelle tout entier libre qui s'insère en avant du même noyau que la membrane ondulante. Les 2 flagelles paraissent, dans certains cas, partir de 2 petits grains particuliers.