Roubaud, C. R. Acad. Sciences, t. GLI, oct. 1910, p
TRYPAN. CIJEZ L INVERTEBRE 69
les cages à mouches, peu avant ou après le passage de celles-ci sur ranimai infecté. Si Ton habitue les mouches à cette action de Tair sec quelques jours avant leur passage sur l'animal infecté, le milieu salivaire redevient peu à peu favorable à l'évolution des parasites.
L'extrême humidité (air saturé jour et nuit) agit de la même façon que la sécheresse. L'étude des variations saisonnières donne des résultats de même ordre. En saison sèche (degré inférieur à 70 p. 100), on a 66 p. 100 d'infections de la trompe; en saison humide (degré > 80 p. 100), le taux s'abaisse à 12 p. 100.
En môme temps qu'un abaissement du pourcentage d'infections, quand les conditions deviennent défavorables, on a, dans les diverses expériences, un abaissement de la virulence des flagellés de mouches infectées. Cette virulence reparaît quand les mouches sont bien accoutumées à l'air sec.
Roubatid conclut : « Les trypanosomes sont adaptés à certaines conditions de la salive des mouches, qui varient suivant les influences physiques extérieures; ce sont ces influences qui rendent ou non possible le développement d'un même virus chez une même espèce de glossine, et limitent par suite son extension géographique. »
Les expériences de Bouet et Roubaud ont d'ailleurs fourni des preuves d'ordre négatif du bien fondé de cette conclusion en montrant qu'au Dahomey, où ils opéraient, l'évolution dans les glossines n'a été possible qu'avec les virus enzootiques de la région. Ils n'ont rien obtenu avec les Tr. Brucei, togolense, gambiense, capables ailleurs d'évoluer dans les mêmes espèces de glossines.
On conçoit aussi que Gl. morsitans ne soit capable de convoyer le Tr. gambiense que dans certaines régions.
On s'explique enfin la discordance entre certains résultats expérimentaux et les conditions naturelles. Au Dahomey, on trouve une proportion très forte de Gl. longipalpis, infectées naturellement avec Tr. Pecaudi; jamais de Gl. palpalis et tachinoides. Pourtant ces deux dernières espèces se montrent capables, au laboratoire, de transmettre l'infection après évolution du trypan. Au Tchad, où l'on ne trouve que Gl. iachinoides, c'est certainement cette espèce qui convoie le Tr. Pecaudi.
On arrive donc à cette notion que, si plusieurs espèces de glossines sont capables de convoyer une même espèce de trypanosomes, elles ne le sont pas au même degré. Ainsi Gl. morsitans vient avant Gi. palpalis pour le Tr. Brucei ', après pour le Tr. gambiense.
I. Pour la transmission de ce trypan. par GL palpalis, voir le récent travail de \V. Fischer, Zeitschr. f. Hyg., t. LXX, 1911, p. 9-3.
"70 TRYPANOSOMES Eï TKYPANOSOMIASES
Les expériences de Roubaud conduisent aussi à des conclusions pratiques en montrant qu'un débroussaillement, même limité, peut supprimer les trypanosomiases d'une région, alors même que les glossines subsisteraient. Nous y reviendrons ailleurs.
En somme, pour la majorité des trypanosomes qui évoluent chez les tsétsés, il y a un premier développement dans le tube digestif proprement dit, un second dans le liquide salivaire.
Nous allons voir, en passant très rapidement en revue ce que l'on sait de la propagation des autres trypanosomes, qu'on a observé des faits comparables pour d'autres espèces.
§ 2. — Évolution chez d'autres Invertébrés.
La transmission du Schizoirypaniim Cruzi, agent de la trypanosomiase humaine découverte il y a trois ans au Brésil, se fait par un insecte hémiptère du groupe des Réduvides, le Conorhinus megistus. L'évolution, telle que la trace Chagas ^ à la suite d'une étude de jeunes larves nées au laboratoire et infectées expérimentalement, y est superposable à celle de la plupart des trypanosomes africains chez les glossines : évolution et multiplication dans l'intestin moyen, d'abord sous une forme arrondie, puis sous la forme crithidienne; existence de formes trypanosomes dans les glandes salivaires; les parasites y parviennent peut-être par la voie de la cavité générale où des trypanosomes ont été rencontrés deux fois.
Brumpt-, à la suite de Léger, a étudié l'évolution d'un certain nombre de trypanosomes de poissons chez les sangsues, et en particulier celle du Tr. granulosum de l'anguille chez Hemiclepsis marginata (fig. XVII et XVIII). Il y a d'abord multiplication active, dans l'estomac de la sangsue, d'éléments piriformes avec centrosome au voisinage ou en avant du noyau ; puis évolution dans l'intestin sous formes Crithidia et Leptomonas, très allongées; il en dérive finalement des formes trypanosomes qui gagnent la gaine de la trompe. Le développement est donc cyclique et Brumpt insiste sur le fait que c'est toujours sous la forme Trypanosoma que les parasites sont inoculés au poisson.
Pour d'autres poissons d'eau douce, l'évolution est moins compliquée; ainsi, chez certaines espèces (Danilewskgi dé la carpe, phoxini), les flagellés iraient directement de l'estomac à la trompe sans passer par l'intestin.
L'évolution des trypanosomes de poissons marins a ceci de parti-
1. Chagas, Mem. do Inst. Osw. Cruz, l. II, déc. 1909, p. 159.
2. Brumpt, L c. Voir aussi Précis de Parasitologie, Paris, Massou, 1910, et Miss ROBEBTSON, Philos. Trans. Roy. Soc. of London, t. GGII, 1911.
TRYPAN. CHEZ L INVERTEBUE
Yeux.
Bouche.
.Trompe et sa gaîne.
-Estomac.
culier que, dans Teslomac des sangsues [Calobdella punctata pour
T. soleœ et colli, pontobdelle pour
T. scyllii et rajsp), les parasites perdent
leurs flagelles et se divisent un certain
nombre de fois sous cet état avant de
redonner des formes flagellées (Brumpt
et miss Hobertson ').
Brumpt a étendu au T. inopinatum de la grenouille verte, dont il a suivi révolution chez la sangsue Helobdella algira. les constatations faites avec les trypanosomes de poissons.
Brumpt a réalisé l'infection expérimentale chez divers poissons de rivière (carpes, chabots, surtout anguilles) et de mer [Cottus bubalis et Raja punciala), les uns complètement indemnes, les autres déjà faiblement parasités.
Dans ce dernier cas, il a eu une infection nouvelle, tranchant par son intensité sur rinfection déjà existante.
Avec le Tr. inopinatum, ses résultats Hcmidepsis margimUa ..inq jours après
•^ son repas sur uno Anguille trvpano-
SOnt particulièrement démOUStratlls, soméc , los diverses régions dû tube
puisque Texpérience a porté sur des
Fig. XVII. (Empruntée au Précis de Parasitologie de Brumpt , Masson, édit.).
digestif sont parasitées.
» ROUSSfL.
Fiii'. XVlll. — Evolution i>u Tn. ghanulosum de l'anguille chez la sangsue HE.MICLEPSIS MAUGiXATA (daprès Bbumpt) X 1 050 environ.
1. rt et II. Formes du sang. — -2. a et 6, Formes de l'estomac. — 3. a-ii, Formes de l'intestin : I. «-<•, Formes de la gaine de la trompe.
Bana esculenta de F'rance (où le Tr. inop. est inconnu), qui ont été infectées avec des sangsues d'Algérie.
\. Miss Hobertson, Proc. Roy. Soc. of Edinburgk. l. XVII, 1907, p. 83, et Quart. Joiirn. of inicr. Se, t. LUI, 1900. p, 119.
D'après les recherches de miss Robertson ', le Tr. viitatœ d'une tortue de Ceylan, Emyda viltala, évolue chez une sangsue du genre Glossosiphonia, dans les mêmes conditions que les trypanosomes de poissons.
Pour ce qui concerne les Reptiles et les Batraciens à vie terrestre, il est probable que la transmission se fait par les tiques (Ixodidas).
Nous avons déjà dit que, dès 1899, Rabinowitsch et Kempner ont attiré l'attention sur le rôle des puces et des poux de rats dans la transmission du Tr. Leivisi. On trouvera exposés en détail, au chapitre consacré à ce trypanosome, les nombreuses recherches, souvent contradictoires, entreprises pour élucider le rôle exact de ces ectoparasites. Depuis le travail de Minchin et Thomson -, il n'y a pas de doute que la puce du rat [Ceratophyllus fascialiis) est un hôte intermédiaire pour le Tr. Lewisi qui y accomplit son cycle. Au bout de 6-7 jours, les puces qui ont sucé du sang parasité deviennent infectantes et elles le restent très longtemps, un mois et demi au moins.
L'évolution a lieu dans la partie du tube digestif en arrière du point où débouchent les tubes de Malpighi. Comme dans tous les cas que nous avons examinés jusqu'ici, il y a une phase de multiplication soùs la forme crithidienne, puis retour au type trypanosome. Mais là, la question s'est posée de savoir comment ces trypanosomes, localisés à la partie postérieure du tube digestif, pouvaient être réinoculés au rat. Strickland et Swellengrebel \ en faisant piquer les puces infectieuses à travers une fine gaze, de façon à ce que leur trompe seule soit en contact avec le rat, n'ont eu que des résultats négatifs, et Strickland *, poursuivant seul ces recherches, a reconnu que la manière la plus sûre d'infecter le rat est de lui faire avaler les puces infectieuses. Nous voici donc en présence d'un mode inattendu de passage du trypanosome de l'hôte invertébré à l'hôte vertébré.
Minchin et Thomson '■' ne contestent pas la réalité de ce mode d'infection, mais ils croient qu'il est, dans la nature, secondaire vis-à-vis du mode par piqûre de la puce et ils ont cité, à l'appui, l'exemple d'une seule puce qui a pu infecter successivement plusieurs rats; seulement, l'insecte doit rester assez longtemps au contact du rat pour pouvoir le piquer plusieurs fois; il y aurait régurgitation des flagellés intestinaux dans la blessure produite par la piqûre de l'insecte.
1. Robertson, Quart. Journ. of micr.Sc, t. LUI, 1909, p. 665.
2. Minchin et Thomson, Proc. Roy. Soc. B., t. LXXXII, 1910, p. 273.
3. Strickland et Swellengrebel, Parasitology, t. IV, 1910, p. 436.
