L. drosopldlse

Tr. drosophl-

Lept. Roubuu-

di.

Dr. ampelophila

Dr. phalerata

Drosophila s p JSoudan

Sarcophaga Iiemorrlioidulis. .

Paris et Cana- Chatton et A. Léger, ^i. rubro-stria

^ tx.

ÎL. ampelopbi- ^ Ix.

ries.

Paris M.

Sarcophaga sp.

Sarcophaga sp..

Japon.

Inde.

Congo.

Id.

Roubaud, 1912.

(Tubes Malp.) Id.

iLept. sp.

jCejT. droso- ) philx. ' I Leptomonas.

Herpet. sarcophayx.

Prowazek, 1904-1910. 'iZept. sarcoph.

Patton, 1908. Il Leptomonas.

H. muscx-do-

Prowazek, 1904.

Roubaud, 1909.

sarracenix ) j., ,^ (.Swingle, 1911.

i mest.

U. Uneata.

Muscinx sp. ?

Stomoxys calcitrans.

Stomoxys sp

Glossina palpalis. . .

Calliphora erythrocephala.

Id.

,- iChattoa et A. Léger,* , ,

Pans. ? 1911 'iLeptotnonas.

Ouganda.

Inde.

ACr. équat.

France.

Hollande.

Herpetomonas.

\ld.

^loradensis j Amérique

( Nord.

Pollenia rudis

Daayphora prxtorum .

Luciha latifrons, Pilatei et sp.

Dauphiné.

Congo.

iGray, 1900.

I Patton, 1908.

(Novy, 1906; — Min-V } chin, Gray et Tul-fCr. Orayi.

l lo.-h, 1906, etc. )

\ (£r. muscx do-

mesticx.

Cerc. gracilis.

Tr. lucilix.

H. et Cr. cal-

liphorx.

\II. caltiphorx.

(1 Trypan.

J 2/ . muscx- ' dom.

\Lcpl. Lesnei.

iCerc. Mesnilii Roubaud, 1908-1911.^ Herpet. ctC rithidia.

fPérez,1910.Alexeieff, l 1911.

Swellengrebel, 1911.

^Swingle, 1911.

Léger, 1910.

Léger, 1903.

TRYPANOSOMIDES ET TRYPANOPLASMES D INVEllTEBllÉS 945

FAMlI.l.K.S

Muscidm

ca- 'ijpterx (suite).

Hippo-

boscidx.

Nye-

teribiidse.

LiicUia screnissinui.

Litcilia, sp

Lueilia, sp

Lucilia, sp

Pyrellia, sp

Auc/imeromyia luteola.

Pijcno.ioma putorium.

Pyenosoma sp. var

Musca dômes tica.

Musca corvina.

— nebulo..

' Alelophagus ovinus.

Cyclopoda Sykesi. .

Inde.

Soudan.

Angleterre.

France.

Soudan.

Congo.

Congo et Soudan.

Partout.

H ambourg, Buenos-Aires.

Guyane holl.

Asie mineure.

Congo.

Madras.

Elurope.

Inde.

P.vnASITKP

Patton, 1910.

Roubaud, Wll.

Strickland, 1911 Alexeioff, 1911.

Roubaud, 1912.

Roubaud, 1911.

Tr. {Rhyncl.oi- ) domonas) luf cilix.

iTi: (Cyslolr.) \ intextinaiis.

iLept. lucilia'.

y. L . yracilis , ( Léger, 190:>.

' Lcplom. sp.

Cerc. Caulle-

Roubaud, 1903-1909,

ryt.

Cerc. mirabilis ; Berpet.

ll.cpt. pycnoso- YRoubaud, 1909. Rou-l m:e: f..30udn- ( baud, 1911-191-2. J nensis; Her- ; ' pet. sp.?

lUerpet. muscs domesticx [Bodo m.

\ d. Burnctt, 1851) = Cercotnonas i^ muscarnm, Leidy =: ff. m. il. Kent, I 1881 = Monomita muse. Grassi =:

' M. m. d. Prowazek, etc.).

i>Worner, 1908; Ro- < senbusch, 1910.

Flu. 1911.

Wenyon, 1911.

Roubaud, 1909.

Patton, 1910.

Pfeiffcr, 1895, etc.

Cr. m. d.

Lept. m. d.

H. m. rf. -f- L.

m. d. -f Trypanosoma.

ff. m. d.

Cr. mclophayi, Flu, 1908.

Chatton

, 1909. \cr. nycleribiie

Aphaniptères. — Les espèces suivantes, trouvées dans l'intestin des puces, paraissent sans lien génétique avec le Tr. Lewisi ou autres parasites du même groupe.

Pidicinx.

Lœmopsylla Cleopatrx .

Puléx irritans.

P. brasiliensis et P. sp.?; Ce-i

CONTRKES

Soudan.

Angleterre.

PARASITES

lîalfour, 1905.

Porter, 1911.

Cr. pulicis, Balf., 1908.

C r . pulicis (nec Balf.).

fascialus IFranoe.

Ctenocephalus serraticepa felit.

et. serr. cam

IJisirichop- i „■ • ■ i , i ... '^ > aislrtcn. lalpst

. A„ "\^''f "^'V'n'' (k ■ IX' , )Swingle, 1911 ; Chat-/ ^ , „ :

ratophijUus lucifer et Cer .^Amer.duNord.j ton-Delanoë 191^ >Lept. Pationt.

I Patton, 1908. \Lept. sp.?

liNoller, 1912. {Irpt. sp.?

(Patton et Strickland, )t'r. ctenopli- I 1909. \ talmi.

SLept. ctenoplitaltni.

Maekinnon, 190X ^Cr. /u><«c/,o/,-

Ctenophtalmus agyrtes.

Id.

Inde.

Allemagne.

.\ngleterre.

Id.

Angleterre.

Mackinnon, 1909.

syllx.

Acariens. — Il est à supposer qu'une recherche méthodique des flagellés dans l'intestin des acariens suceurs de sang, amènera la

Laveran et Mesnil. — Trypanosoraes et Trypanosomiases. 60

connaissance d'un grand nombre d'espèces propres à ces arthropodes. Leydig a fait connaître, dès 1857, des « trypanosomes » chez des ixodes de tortues. Il est probable que la plupart des trypan. du sang des reptiles à vie terrestre évoluent chez des ixodes.

Novy a décrit, sous le nom de Tr. Chrislophersi, un flagellé de rintestin du Rhipicephalus sanguineus de Madras ; Patton et Strickland (1909), sous le nom de Crithidia hœmaphijsalidis, un flagellé de l'intestin de VHœmaphy salis flava du lièvre.

Autres invertébrés. — Parmi les observations anciennes de flagellés d'invertébrés, il faut relever celle de Leydig (1851); il a signalé un organisme, qui semble devoir être rapproché des Criihidia, chez un Rotifère de la famille des Melicertidse, Lacinularia socialis; — et celle de Biitschli (1878), de la forme regardée par Kent comme le type de son genre Leptomonas (L. Biitschlii Kent 1881), trouvée chez un nématode rhabditide, Tritobus gracilis. Ces parasites n'ont malheureusement pas été revus, et d'autres formes n'ont pas été signalées chez des invertébrés des mêmes groupes.

Les trypanosomes et trypanoplasmes ne sont pas rares chez les Hirudinées; mais on n'est pas encore bien fixé sur les espèces propres.

Lingard a signalé des flagellés (? Crithidia) dans l'intestin d'une sangsue des naseaux des bovidés de l'Inde, qu'il rapporte à « Hsemopis sanguisuga vel vorax ». Patton, chez diverses sangsues {Clepsine ou Glossosiphonia) . Patton et Strickland ont désigné sous le nom de Criih. Roherlsoni le flagellé de Poniobdella miiricata, qui appartient sans doute au cycle évolutif des trypan. de sélaciens.

Pour ce qui est des trypanoplasmes, Brumpt (1907) en a signalé une espèce dans la gaine de la trompe d'une sangsue, Helobdella stagnalis, qui vit exclusivement aux dépens des mollusques et des petits arthropodes d'eau douce. Hesse (1910) a appelé Trpl. vaginalis un flagellé d'Hiriido medicinalis et à' Aulastomiim gulo.

Friedrich (1909) a montré que le flagellé bodoniforme delà vésicule séminale des //e/icc doit être rapproché des trypanoplasmes. Fantham et Porter (1910) ont décrit un trypanoplasme chez une planaire, Dendrocœliim lacteum.

Il convient enfin de signaler les flagellés parasites de Coelentérés pélagiques du groupe des Siphonophores, pour lesquels Keysselitz a créé en 1904 le genre Trypanophis, très voisin de Trypanoplasma.

§ 2. — Formes rangées dans le genre Trypanosoma.

Nous comprenons dans ce genre les flagellés d'Invertébrés chez lesquels le centrosome est constamment en arrièrie du noyau et qui

TRYPANOSOMIDES ET TRYPANOPLASMKS U'JNVERTÉBRËS 947

ont une membrane ondulante comme le trypan. sanguicoles. Le centrosome est tantôt à l'extrémité postérieure du corps, assez loin du noyau, tantôt peu en arrière de ce dernier (c'est pour des formes semblables que Patton ' a créé le genre Rhynchoidomonas). Les 2 catégories de formes paraissent coexister chez les diverses espèces, comme Ghatton et Alilaire^ l'ont signalé en décrivant le premier de ces organismes, Tr. drosophilse. Contrairement à la règle chez les Trypanosomides, la séparation des 2 individus résultant de la division longitudinale de ces formes commence par l'extrémité postérieure aflagellée.

Le passage à l'extérieur se fait sous forme de kystes qui se constituent d'une façon caractéristique : il y a reploiement du corps par le milieu et accolement des 2 moitiés jusqu'à fusion complète ; le kyste s'entoure alors, comme chez les autres Trypanosomides, d'une gangue éosinophile.

L'existence de ces kystes a conduit Roubaud ^ qui en a fait connaître la genèse, à proposer le nom subgénérique Cyslotrypanosoma pour désigner ces trypanosomes propres aux Insectes. Dans son esprit, les trypan. sanguicoles n'auraient pas de stade d'évolution kystique.

L'état actuel de nos connaissances commande quelques réserves sur cette distinction. Mais il y a lieu de croire qu'on arrivera à distinguer génériquement les trypan. propres aux insectes, c'est-à-dire à un seul hôte, des Trypanosonia proprement dits.

Ces trypan. n'ont été rencontrés jusqu'ici que chez des Diptères, dans le tube digestif et surtout dans les tubes de Malpighi. Certains auteurs ont nié leur individualité, les faisant rentrer dans le cycle évolutif d'autres flagellés des mêmes insectes*. Chatton et ses collaborateurs, Roubaud, ont donné des raisons convaincantes de leur autonomie.

Fig. GLXV. — Tr. drosophil.î:

(figures de Chatton et A. Léger).

A, Forme avec longue portion post-ccntrosomique; B, forme à centrosome terminal; C, déljut do l'enkystement; D, kyste. Gr. = 1-200 D. environ.

1. Patton, Bail. Soc. Path. exoL, t. III, 1910, pp. 300 et 433.

2. Chatton et Alilaire, C. R. Soc. Biologie, t. LXIV, 1908, p. 1004.

3. Roubaud, C. R. Soc. Biologie, t. LXXI, 1911, p. 306; — Ai.exeieff, Ibid., p. 379 - Chatton et A. Léger, Ibid., p. .573.

4. Voir en particulier Alexeieff, Arch. zool. expér., 3' série, t. IX, 1912, p. xxix.

948 TRYPANOSOMES ET TIIYPANOSOMIASES

Nous figurons ci-contre l'espèce type du genre ; on remarquera l'absence de flagelle libre qui fait ressembler ces trypan. aux trypan. du type dimorphon.

§ 3. — Genre Crithidia L. Léger 1902. Patton et Strickland 1909 emend'.

Il y a lieu de classer dans le genre Crithidia les flagellés chez lesquels le centrosome est au voisinage du noyau, soit en avant, soit latéralement, soit, plus rarement, en arrière. Il existe une membrane ondulante plus ou moins développée. Certaines de ces formes, en raison du développement de la membrane ondulante, ressemblent, par leurs mouvements et leur habitus général, aux trypanosomes.

Les Crithidia se rencontrent dans le tube digestif d'un certain nombre d'invertébrés suceurs de sang soit habituellement (moustiques, tabanides, ixodes), soit accidentellement (certains hémiptères). Dans ce dernier cas, il ne peut guère être question d'une relation génétique avec quelque trypan. sanguicole. Pour vin certain nombre d'autres Crithidia, la question n'est pas encore complètement résolue de savoir si ce sont vraiment des parasites propres à l'invertébré. Une des difficultés tient à la grande ressemblance des formes végétatives des Crithidia et de celles des trypan. sanguicoles chez l'hôte invertébré. La différence résiderait surtout en ce que, pour ces derniers, il y a, chez l'invertébré, retour à un type trypanosome bien caractérisé. Mais la présence de ces formes de retour est parfois difficile à constater.

Dans le rectum, les flagellés se fixent à la paroi, résorbent en partie leur flagelle et se multiplient sous cette forme {grégariniens). Ces gréganariens forment des kystes. Le corps, en se raccourcissant, s'arrondit d'abord en arrière, puis en avant; le flagelle disparaît graduellement. Une gangue éosinophile entoure le kyste (v. fig. CLXVI etCLXVII).

La division des formes flagellées est longitudinale et binaire.

La fig. XXV, 4 et 5 (p. 108) reproduit l'aspect général des Crithidia. Nous donnons en plus ici les figures de deux flagellés que nous considérons, jusqu'à plus ample informé, comme propres aux insectes, mais sur lesquels l'attention doit être appelée en raison des discussions auxquelles ils donnent lieu.

La Crithidia melophagi (fig. CLXVI) a été regardée, dans ces derniers temps, comme pouvant représenter la forme de développement du trypan. récemment découvert chez le mouton (v. p. 431).