LES INVERTÉBRÉS TRANSMETTEURS DES TRYPANOSOMES

§ 1. — Les mouches tsétsés ou Glossines.

L'étude des trypanosomiases africaines est liée d'une façon intime à celle des mouches tsétsés. Nous avons résumé, au chapitre iv et dans les divers chapitres relatifs aux trypanosomiases de l'Afrique tropicale, les expériences mettant en évidence le rôle des tsétsés dans la propagation de ces maladies. Un livre sur les trypanosomiases doit donc contenir des renseignements morphologiques, biologiques et taxonomiques sur les Glossines. Tous ceux qui ont été recueillis jusqu'en 1903 ont été résumés dans la Monographie d'Austen ^ à laquelle nous avions emprunté les éléments de l'appendice qui terminait notre l'^ édition. Depuis lors, une foule de renseignements morphologiques, biologiques, taxonomiques, sont venus compléter les premiers et, actuellement, les glossines sont parmi les insectes les mieux connus. Les travaux de Minchin (1905), de Stuhlmann (1907), de Roubaud (1908-09) complétés par ses recherches plus récentes, de Zupitza (1908), de Kleine et Taute (1909-11), des diverses missions d'études de la maladie du sommeil, méritent d'être cités en première ligne ^ Austen, l'an dernier, sans rééditer sa mono-

1. E.-E. Austen, A monograph of the Tsetse-Jlies (genus Glossina Weslwood) based on the collection in the British Muséum, avec un chapitre sur les pièces buccales par n.-J. Hansen, 1 vol. in-8, Londres, 1903.

2. Minchin, Proc. Roy. Soc, B., t. LXXVI, 190.^, p. .531. — Stuhlmann, Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamte, t. XXVI, 1907. — Roubaud, C. R. Acad. Sciences, 17 févr. 1908 et 18 janv. 1909; Bull. Soc. Path. exot., t. I, 1908, p. 233; Rapport mission d'études, etc., Paris, 1909. — Zupitza, Beihefte z. Arch. f. Sch. u. Trop. Hyg., t. XII, 1908 et Amtsbl. f. dos Schutzgeb. Togo, 31 juill. 1909. — Hodges et Bagshawe, Sleep. Sickn. Comm., Report n" IX, 1908, p. 3 et public, du Steep. Sickn. liureau, Londres, janv. 1909. — Ensor, Journ. Roy. Army med. Corps, t. XII, 1909, p. 376. — Kleine, Deutsche med. Woch., 1909, passim et 1910. — Kleine et Taute, Arb. a. d. Kais. Gesundh., t. XXXI, 1911. — Roubaud, C. R. Acad. Sciences, t. CLII, févr. 1911, p. 406; t. GLU, 2 oct. 1911, p. 634; Bull. Soc. Path. exot., t. IV, 1911, p. 344. — Consulter aussi le Sleeping Sickness Bulletin, t. I-IV, 1908-12 et le Bull, of entom. Res., t. I-III, 1910-12.

Laveran ot Mesnil. — Trypanosomes et Trypanosomiases. 61

962 TRYPANOSOMBS ET TRYPANOSOMIASES

graphie, a entrepris une revision taxonomique qui tient compte des nouvelles découvertes d'espèces et de variétés K

Pendant longtemps, mouche îsétsé a été synonyme d'une espèce déterminée, Glossina morsiians Westwood. C'est en effet cette tsétsé qui joue le rôle principal dans la propagation du nagana, et il était naturel que l'attention des voyageurs fût surtout attirée sur cette mouche, en raison des ennuis et des pertes qu'elle leur occasionnait. Mais, plus tard, d'autres espèces du même genre, à mœurs assez semblables à celles de la Glossina morsitans, ont été rencon-

Fig. GLXXIV. — Glossina morsitans (d'après Bruce).

A. Mouche au repos, avec les ailes se recouvrant complètement. — B. Mouche avec les ailes

étendues (Gr. 2 diam. 5). — C. Partie antérieure vue de profil.

trées; la distinction avec la morsitans n'a pas toujours été faite. Aussi, le mot tsétsé sert-il maintenant pour désigner toutes les espèces du genre Glossina (Austen en reconnaît 15, réparties en 4 groupes).

Nous devons d'abord considérer ces espèces en bloc, car le genre Glossina est très homogène et très bien caractérisé.

Les tsétsés sont des mouches d'assez petite taille, un peu plus grosses néanmoins que la Musca domestica, et nettement plus grosses que le Stomoxys calcitrans; leur aspect ne justifie pas leur terrible réputation.

Une tsétsé au repos se reconnaît à première vue à cette particularité que ses ailes se recouvrent complètement et horizontalement l'une l'autre, comme font les deux branches d'une paire de ciseaux (fig. CLXXIV, A, et CLXXV); chez d'autres mouches plus ou moins voisines {Stomoxys, Hspmalopota), que Ton rencontre dans les mêmes régions et qui, elles aussi, sucent le sang avec avidité, les ailes au repos font toujours un certain angle par rapport à l'axe du corps, ou sont disposées en toit, obliquement inclinées de chaque côté.

1. Austen, A Handbook of Ihe Tsetse-Flics {genus Glossina), 1 vol. in-8, Londres, 1911.

LES MOUCHES TSETSES

Il faut noter en plus que la trompe des tsétsés se projette horizontalement en continuité directe de Taxe du corps (fig. CLXXIV, G).

Fig. CLXXV. — Glossina palpalis (cliché du Sleepiiuj Sickncss Bureau) '.

Photographies prises par le D' Ghafam, à la Gold Coast, de mouches au repos. La mouche de gauche est grossie 3 fois et demie; celés de droite sont de grandeur naturelle.

Au repos, la trompe, mince et déliée, est complètement protégée par

Fig. CLXXVI. — Morphologie comparée de la trompe chez les Glossines (I), LES MÉLOPHAGES (II) ET LES Stomoxes (III) (d'après Roubaud) -.

Les différentes pièces ont été dissociées. Lab. : lèvre supérieure; L. inf. : lèvre inférieure Hyp. : hypopharynx; B. : bulbe de la trompe; G. S. : conduit commun des glandes saliTaires; L. : labeiles.

une sorte de fourreau formé par Tétroit accolement des palpes

1. Ce cliché et ceux des figures CLXXXVI et CXC nous ont été obligeamment prêtés par M. A.-G. Bagshawe, actuellement directeur du Tropical Diseases Bureau.

2. Ce cliché et ceux des figures CLXXVII, CLXXX-CLXXXIV sont empruntés au Rapport de la mission d'Études de la maladie du sommeil au Congo français, 1906-1908.

maxillaires. Ce caractère n'existe à un degré semblable chez aucun des autres Stomoxydes {Stomoxys, Lyperosia, etc.) qui partagent tous cependant avec les glossines le caractère de la trompe projetée horizontalement en avant; mais celle-ci n'est jamais complètement engainée par les palpes; elle est d'ailleurs notablement plus courte et plus épaisse que celle des glossines.

Cette trompe (fig. CLXXVI, i) * se compose d'une lèvre supérieure ou labre formée uniquement de chitine et d'une lèvre inférieure, comprenant une cavité et des muscles; ces 2 lèvres limitent la cavité

de la trompe; dans un repli inférieur, c'est-à-dire ventral, de cette cavité, on rencontre un stylet, rhypopharynx (voir fig. XIV, p. 60, la coupe d'une trompe de glossine).

On distingue facilement les femelles des mâles, en ce que, chez ces derniers, les organes génitaux externes forment une protubérance très visible (hypopygium) vers l'extrémité de l'abdomen ; cette protubérance manque chez les femelles.

Le genre Glossina a été créé en 1830 par Wiedemann pour son espèce Glossina longipalpis.

Le genre Glossina renferme des Diptères de la famille des Muscidœ {sensu stricto), comprenant entr'autres les genres Beccarimyia, Stoinoxys, Hsematobia, Lyperosia et Glossina, tous Insectes suceurs de sang. Par la nervation de ses ailes (voir fig, CLXXVII), les poils ramifiés des arista ^, le bulbe à la base de la trompe, la conformation de l'appareil génital mâle, et aussi par la larviparité, Glossina occupe une position à part dans ce groupement. Austen en donne la diagnose suivante.

Glossina, Wiedemann, 1830 (r= Nemorhina, Rob. Desv., 1830). Mouches à corps étroit, allongé, d'une couleur allant d^ un brun sombre à un brun jaunâtre, mesurant de 6 ou 8 mm. {cas de Glossina tachinoides) à 13 mm. 5 {grosse femelle de Glossina brevipalpis ou longipennis) ; reconnaissables à l'état vivant et au repos à ce que les ailes se superposent exactement au-dessus de l'abdomen qu elles dépassent

Fig. CLXXVII. — Ailes de Glossine (I)

ET DE StOMOXE (II).

1-5, nervures longitudinales; a, transverse antérieure ; b, transverse postérieure.

1. En dehors des travaux cités, voir Stephens et Newstead, Liverpool Sch. of trop. Med., Mém. XVIII, 1906, p. 53.

2. Appendice du segment terminal des antennes. C'est la seule partie visible des antennes sur les diverses figures de Glossina reproduites ici.

LES MOUCHES TSETSES

notablement en arrière, et à ce que la trompe {entourée d'un fourreau constitué par les palpes) se projette horizontalement dans le prolongement de la tête; les palpes, dans la position naturelle, s'étendent un peu au delà de la trompe, leurs bords internes sont creusés de façon à constituer un folirreau à cette dernière; la base de la trompe se dilate brusquement en dessous en un gros bulbe d'oignon. (Pour les détails de la trompe, voir fig. GLXXVI).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — Les tsétsés paraissent limitées à l'Afrique; une seule exception est connue : Carter' a signalé Glos-

Fig. CLXXVlli. — Carte d'Afrique avec les limites septentrionale

ET australe de DISTRIBUTION DES GlOSSINES.

sina tachinoides en Arabie, non loin d'Aden. On sait que l'Arabie méridionale appartient zoo-géographiquement à la région éthiopiepine.

La carte ci-jointe (fig. CLXXVIII) donne les limites nord et sud des tsétsés ^ Au Nord, les tsétsés ne dépassent nulle part la zone tro-

1. R. M. Carter, Brilish. med. Journ., 17 nov. 1906, p. 1393.

2. Voir pour plus do détails les cartes publiées par le Sleeping Sickness Bureau et la carte du livre récent d'Austen. Nous devons appeler l'attention sur ce que cette carie indique, à tort, la présence de tsétsés au sommet de la boucle du Niger (région de Tombouctou). C'est en tenant compte des renseignements récents recueillis par Bouet et Roubaud que nous avons tracé notre ligne limite au Soudan nigérien.

picale. Le point le plus septentrional où elles aient été rencontrées est situé au sud de Saint-Louis (Sénégal), sur le 16* degré. Au Soudan nigérien, elles ne dépassent pas le 14'" degré et la limite s'abaisse encore au Soudan égyptien et au pays des Somalis. En a-t-il toujours été ainsi? Aucun fait précis ne vient à lencontre. Signalons à titre documentaire l'opinion de Westwood que la tsétsé, dépassant ses limites ordinaires, a causé la quatrième plaie d'Egypte. « Une multitude de mouches très dangereuses vint dans les maisons de Pharaon, de ses serviteurs et par toute l'Egypte. » {Exode, Ch. viii, v. 24.) La cinquième plaie, celle des bêtes, aurait été ainsi la conséquence de la quatrième ^

Dans l'Afrique du sud-est, les tsétsés descendent au-dessous du tropique du Capricorne et atteignent, au Zoulouland, le 26" degré de latitude sud.

L'île du Prince et les îles espagnoles du golfe de Guinée (Fernando Po, etc.), sont infestées; l'île de San Thome est indemne.

Les diverses espèces de tsétsés n'ont pas la même répartition. Nous allons voir que cette répartition dépend, entr'autres, des conditions physiques de la région.

Nous avons donné en détails, au chapitre xxviii, la distribution géographique de la GL palpalis. C'est une espèce de l'Afrique tropicale et, pour la plus grande partie de son habitat, de l'Afrique occidentale ^

Des autres espèces du même groupe, la seule importante à considérer est la Gl. lachinoides. C'est une mouche des régions soudaniennes de l'Afrique occidentale et de l'Afrique du Tchad; on la trouve aussi dans l'Afrique orientale allemande. Nous avons déjà fait connaître le petit foyer arabe.

L'aire de la GL morsitans et des espèces voisines déborde celle de la Gl. palpalis surtout à l'Est et au Sud. On trouve Gl. morsitans du Zoulouland au Bahr-el-Ghazal et à la Gambie. La Gl. longipalpis est une espèce surtout occidentale ; la pallidipes une espèce orientale.

Les glossines de grande taille sont beaucoup moins répandues et, partant, bien moins intéressantes à considérer ici. La Gl. fusca (telle qu'Austen la considère maintfînant) est une espèce de l'Afrique occi-

1. Westwood, cité par Laboulbène, art. Tsétsé du Diclionn. eiicyclop. des Se. médicales.

2. D'après S. Neave {Portions of Report on Work of Katanga med. comm., 1906-08, Londres, 1908), Gl. palpalis fait partie d'une faune africaine tropicale occidentale, opposée à une faune orientale. Cette faune tropicale occidentale occupe la côte occidentale d'Afrique du Cap-Vert à Benguela,les bassins du Niger et du Congo jusqu'aux grands lacs : Victoria, Tanganyka, Moero, etc. Il y a tout lieu de supposer, dit Neave, que la Gl. palpalis ne dépassera pas cette zone et, en particulier, n'atteindra pas le Zambèze, où elle rencontrerait cependant des conditions physiques identiques a celles des rivières du Katanga.

LES MOUCHES TSÉTSÉS 967

dentale, qui va jusqu'à TOuganda (cf. Gl. palpalis). La Gl. brevipalpis, bien qu'elle ait été signalée au Congo belge, est avant tout une espèce de TAfrique orientale et australe.

Habitat. — Certaines espèces de glossines {palpalis, tac/iinoides) se rencontrent au bord immédiat des eaux sous l'ombrage épais d'une végétation puissante (galeries forestières de l'Afrique équatoriale). D'autres {Gl. fusca, longipalpis) affectionnent les buissons, les broussailles moins denses, plus éloignées du bord des eaux. D'autres enfin (G/, morsitans) se rencontrent dans les savanes plus ou moins couvertes, souvent éloignées de tout point d'eau; ce sont des mouches xérophiles, par opposition -aux autres espèces qui sont hygrophiles (Roubaud). Cette dernière espèce paraît affectionner particulièrement l'ombrage de certains arbres ou arbustes; tel est, par exemple, le mimosa (Chapman dans le sud de l'Afrique, Morel sur le Chari, Roubaud sur le Niger, l'ont observé). Exceptionnellement, on la rencontre sur des collines (par exemple : au nord du Transvaal); dans la Rhodésia septentrionale, elle a été trouvée à 4110 pieds (1 400 mètres environ) au-dessus du niveau de la mer.

Dans les régions à Gl. morsitans {fly-bells des Anglais), il ne faut pas s'imaginer que la mouche est partout. Souvent, elle est confinée à de très petites surfaces de forêt ou de brousse; il y a ainsi, dans une région plus ou moins grande, une série de petites taches où la mouche existe à l'exclusion des autres points. Inversement, une région peut être couverte de tsétsés, sauf dans des sortes de clairières où l'on n'en rencontre jamais. On peut ainsi arriver à faire traverser une région infestée à un troupeau, en voyageant la nuit et passant la journée dans ces clairières.

Quelquefois, la mouche n'existe que d'un seul côté dune rivière; l'exemple que nous devons à Livingstone, de la rivière Chobé, est devenu classique.

Les autres espèces de glossines qui vivent dans des secteurs beaucoup plus circonscrits de la zone ombragée des cours d'eau, ont aussi certains endroits de prédilection dans l'étendue de leur milieu biologique, que l'on peut appeler gîles, où elles attendent leurs hôtes. Les gîtes au voisinage de l'homme sont importants à considérer pour l'étiologie de la trypanosomiase humaine.

Ces habitats si spéciaux des tsétsés et en particulier de celles appartenant au groupe de la palpalis sont conditionnés par des raisons biologiques (sensibilité thermique et hygrométrique) qui ont été mises en lumière par Roubaud.

Ces conditions sont particulièrement étroites pour la Gl. palpalis. Dans les régions où elle vit au Congo, fait remarquer Roubaud, le climat est très égal ; toute l'année, la moyenne thermique est voisine de 15° C; le degré hygrométrique de l'air est très élevé; il

avoisine 70. Dans d'autres contrées, les conditions de vie de cette glossine sont un peu moins étroites (races géographiques). Par exemple, Roubaud, au Dahomey, Ta trouvée dans les palmeraies incultes des bords des ruisseaux où le couvert n'est pas très épais ^

La sensibilité thermique et hygrométrique de Gl. morsilans est moins grande que celle de GL palpalis; on s'explique ainsi qu'on puisse rencontrer la première espèce loin des cours d'eau.

Les mâles et les femelles de Gl. longipalpis ont des gîtes nettement distincts : broussailles touffues pour les premiers; clairières découvertes à acacias et mimosées pour les secondes (Roubaud).

Pour une même espèce, la résistance aux conditions extérieures peut varier avec la contrée. Au Dahomey, les palpalis résistent mieux qu'au Congo à la température de 35".

Ces considérations font comprendre les migralions des glossines, qui, en saison des pluies, occupent une aire bien plus étendue qu'en saison sèche alors que les points d'eau sont devenus rares. Elles font comprendre aussi la notion, apportée par Roubaud, des gîtes permanents et des gîtes temporaires.

Nous examinerons plus loin la question du vol des glossines.

Les conditions physiques que nous venons de préciser sont nécessaires, mais ne sont pas suffisantes. Il faut encore des conditions de nutrition que nous allons maintenant étudier.

Nutrition. — Les glossines qui, dans leur aspect extérieur, ne présentent aucune trace de dégradation parasitaire, sont cependant aussi nettement adaptées à la vie parasitaire que les Diptères Pupipares qui sont des ectoparasites. Elles ne vivent que de sang et présentent même cette particularité curieuse qu'elles ne peuvent absorber que le sang circulant des capillaires où leur trompe plonge directement; dès qu'un animal est mort depuis quelque temps, elles ne peuvent plus sucer son sang.

Les mouches des deux sexes sucent le sang; elles piquent dans la journée et le soir; parfois, mais plus rarement, la nuit, lorsque le clair de lune est très beau.

A l'entrée dans la contrée de la mouche {Gl. morsitans et pallidipes), dit Bruce, on n'est pas longtemps à ignorer la présence de la tsétsé; on voit les indigènes frapper leurs jambes nues, les chiens mordre en rond et les chevaux ruer. En quelques minutes, dans les espaces couverts de broussailles, on peut être attaqué par 30 ou 40 mouches.

1. KiNGHORN et MoNTGOMERY (Afin, of trop. Med. a. Par., t. III, 1909, p. 3111) rapportent le fait suivant sur les mœurs de GL palpalis. Le lac Tanganyka est limité par de hautes falaises dont le pied est bordé de rochers présentant comme seule végétation de petites toulfes de roseaux {Phragmiles cbmmunis)-, presque toujours, on peut y trouver la mouche.

LES MOUCHES TSÉTSÉS

Le vol de la tsétsé à jeun est extrêmement rapide et en ligne droite et, comme la mouche aime l'ombre et se cache sous les feuilles, au milieu des poils chez les animaux etdans les replis de la peau, on a de la peine à la voir, mais les effets de la piqûre révèlent rapidement sa présence.

Quand la mouche vole près de la tête, on perçoit un bruit d'ailes fugitif (que rappelle le nom tsétsé) en raison de la rapidité du vol. La

Fig. GLXXIX. — Glossina morsitans (d'après Bruce). .4, Mouche à jeun. — B, Mouche dont l'abdomen est distendu par le sang. (Grr. 2 diam. 5.)

mouche se pose avec tant de délicatesse sur la peau qu'on ne la sent pas. La pénétration de l'aiguillon est le plus souvent indolore, c'est ce qui en fait le danger. Parfois en 20 à 30 secondes seulement, la mouche se gonfle de sang (comparez fig. CLXXIX, A et B), l'abdomen prend une teinte rose d'abord, puis rouge.

Lorsque la mouche, gorgée de sang, retire sa trompe, on éprouve généralement une démangeaison, variable suivant les sujets, au point de la piqûre. Fij

Les conséquences moins immédiates de la

piqûre sont très variables, sans doute suivant les propriétés de la salive. On a remarqué que, chez un certain nombre d'Européens qui ont contracté la maladie du sommeil, la piqûre infectante avait amené rapidement un phlegmon.

On sait que la salive des glossines a une valeur variable comme milieu évolutif pour les trypanosomes. On remarquera (fig. GLXXXI), la position des glandes salivaires et leur extrême développement. Ce développement permet sans doute d'expliquer le fait, unique dans nos connaissances, que certaines espèces de trypan. .(comme le Cazalboui) puissent évoluer uniquement dans le liquide salivaire.

Pour piquer, la mouche rabat sa fine trompe et relève les palpes à angle aigu (v. fig. CLXXX).

Les tsétsés sucent le sang de vertébrés appartenant à toutes les classes de l'embranchement : mammifères, oiseaux, gros reptiles (en

GLXXX. — Attitude de la mouche pendant LA PIQÛRE (d'après Roubaud).

particulier crocodiles et varans), poissons silurides, petit poisson

des criques du genre Periophtalmus (Zupitza).

Roubaud les a vues sucer le sang de chenilles, de Sphingides par

exemple, et chercher à piquer des Lombriciens et des Pulmonés du groupe des Achatines.

Mais la nourriture de choix est le sang des mammifères (ou des oiseaux). L'alimentation exclusive sur vertébrés à sang froid est nuisible, surtout au point de vue de la reproduction (Kleine, Roubaud). A Tîle du Prince, les Gl.palpalis auraient une prédilection pour le sang de porc '.

L'insecte absorbe en sang de 100 à 200 p. 100 (parfois même plus) de son poids initial (Stuhlmann, Roubaud). Le vol de la mouche gonflée de sang est alourdi; l'insecte repu regagne rapidement la brousse où il se cache pour digérer en paix.

C'est en raison de la conformation anatomique des glossines chez lesquelles le tube digestif a une très grande longueur (voir fig. CLXXXI) que les insectes peuvent absorber une aussi grande quantité de sang.

Il ne se produit pas d'hémolyse dans le tube digestif. La digestion dure de un à trois jours, suivant la quantité de sang absorbée, suivant aussi les conditions thermiques et hygrométriques extérieures. Dès que la digestion est terminée, les tsétsés éprouvent le besoin de s'alimenter à nouveau; elles piquent tous les deux ou trois jours. Les mâles sont plus voraces que les femelles. La sécheresse de l'air affame les glossines (Roubaud) ; il en est de même quand la tem-

1. Voir, en dehors des auteurs déjà cités, Bruce, Hamerton, Bateman et Mackie, Proc. Roy. Soc, B., t. LXXXIl, 1910, p. 490.

Fig. CLXXXI. — Organisation digestive DE LA Gl. palpalis (d'après Minchin, légèrement modifié par Roubaud).

Ph., pharynx; Œs., œsophage; P?\, proventricule ; /., jabot pédicule ; C. /., son canal d'union avec le proventricule; G/. «., glandes salivaires; r. f/L, leur canal excréteur, qui se réunit avec celui du canal opposé en un canal commun Ce. y.; I. th., portion thoracique de l'intestin moyen -,1. M, sa partie abdominale ;/f. intestin postérieur (rectum); A.R, ampoule rectale; P.R., pupilles rectales.

LES MOUCHES TSETSES 971

pérature dépasse 28°; au-dessus de 30°, la Gl. palpalis, la plus sensible, ne tarde pas à succomber.

Les glossines sont donc, au point de vue de la nutrition, nettement liées à leurs conditions d'habitat.

Migrations. — En principe, toutes les espèces de glossines effectuent, en dehors de leurs gîtes, des déplacements à la poursuite de leurs hôtes. Mais les espèces des zones ombragées ne s'aventurent pas aussi loin que les espèces de brousse et de savanes {rnorsitans) à la suite du gros gibier. Cette dernière espèce passe son existence sur les traces des animaux sauvages. Il peut y avoir du gibier sans tsétsés, dit Theiler; il n'y ^ pas de tsétsés sans gibier. Cette opinion unanime des explorateurs, voyageurs et chasseurs de l'Afrique centrale et méridionale, s'applique surtout à la rnorsitans et aux espèces affines.

Les GL palpalis et tachinoides se bornent à accompagner à quelques centaines de mètres les hôtes après lesquels elles s'acharnent. Elles effectuent aussi, autour de leur gîte, des déplacements dont le rayonnement dépend de la température extérieure et de l'état hygrométrique. En hivernage, leurs migrations sont plus importantes et plus étendues qu'en saison sèche.

D'après Zupitza, en terrain découvert, le vol des Gl. palpalis peut atteindre 300 mètres; ces insectes pénètrent dans les habitations et y piquent.

Bagshawe, en Ouganda, a étudié le vol de la Gl. palpalis et montré que l'étendue du déplacement par vol peut être influencée par des causes secondaires, le transport par les bateaux, les îlots flottants de papyrus, les gros animaux nageurs (hippopotames et crocodiles). Les femelles seraient de moins bons voiliers que les mâles; il a constaté des déplacements allant jusqu'à 1 600 mètres.

Roubaud, à Brazzaville, a constaté des faits qui ne lui ont paru explicables qu'en admettant que des glossines avaient accompli un trajet de 10 à 15 km., sans doute en plusieurs étapes.

Reproduction. — Nous devons à Bruce les premiers détails circonstanciés sur l'évolution des tsétsés. Depuis, les faits établis pour les glossines du groupe de la rnorsitans ont été étendus aux autres espèces par Brumpt, Stuhlmann, Roubaud. Ce dernier observateur a fait connaître d'une façon très précise les conditions anatomiques et physiologiques de la reproduction.

La viviparité des tsétsés est d'un type spécial, intermédiaire entre la viviparité habituelle des Muscides vivipares et la pupiparité des Pupipares. Elle aboutit à la formation dans l'utérus d'une volumineuse larve, incapable de se nourrir au dehors, mais susceptible de se mouvoir aisément et de s'enfouir.

L'appareil femelle est modifié dans le même sens que chez les

autres diptères pupipares. Il y a, somme toute, développement exceptionnel des glandes annexes; leur sécrétion exagérée sert à la nutrition de la larve et rend possible son développement intégral dans l'utérus.

Il n'y a qu'une paire de tubes ovariques; un œuf à la lois s'y développe; il y a alternance des glandes droite et gauche (voir les chiffres de la fig. CLXXXII). La descente des œufs dans l'utérus est soumise à une autorégulation active; par exemple, elle ne se fait pas quand

FiA-. CLXXXII.

Gl. palpalis. Appareil génital femelle, vue dorsale (d'après Roubaud).

O, œuf lo plus ancien; 0', cellules vitoUogènes du follicule 2; Od., oviducte; Od. C. oviducto impair; Sp., spermatlièques; C. «p., leur conduit propre; Gl., glandes utérines; C. gl., leur canal excréteur commun; Ut., utérus; V., vagin; AI. pd., M. po., M. d., muscles. — Les chiffres 1 à 8 représentent Tàgo relatif et l'ordre de succession des différents ovules dans lo fonctionnement de l'appareil.

il n'y a pas eu fécondation, ou quand les conditions physiologiques sont mauvaises.

Le développement embryonnaire intra-utérin est de quatre jours environ; la vie larvaire intra-utérine dure de quatre à cinq jours avec trois mues. H y a ponte d'une larve tous les huit à dix jours; seule la première larve ne sort qu'au bout de trois semaines. Toute cette physiologie de la reproduction a été suivie dans le détail avec un soin minutieux par Roubaud. Quand les conditions extérieures sont défavorables, on observe des accidents de la gestation : l'avortement ou la nymphose intra-utérine qui amène la mort de la mère.

Les modifications adaptatives de l'appareil digestif larvaire sont des plus intéressantes ; par une langue musculeuse (L, fig. CLXXXIII), la larve suce le produit de la glande nourricière, liquide blanchâtre, qui renferme un peu de matières grasses et beaucoup de matières

LES MOUCHES TSETSES

albuminoïdes. Ce « lait » débouche au sommet d'une papille conique, très riche en muscles, qui représente une véritable tétine.

Les expériences relatives à l'action de la chaleur et de Thumidité

ftm. N

Fiîï. CLxxxm.

Organisation digestive d'lne larve de Gl. palpalis in utero (d'après Roubaud).

Coupe sagittale médiane d'un utérus gravide, renfermant une larve dans sa position normale (x 25). — Od., oviducte impair; Ut., paroi do l'utérus; T, expansion dorsale de cette paroi fonctionnant comme tétine; C. sp., conduit commun des spermathcques; C. gl., conduit excréteur commun des glandes nourricières, qui débouche à l'extrémité do la tétine; Ex., restes de mues; V, vagin; B, orifice buccal do la larve; Pli., pharynx; L, langue; Œ., œsophage; N., masse nerveuse sus et sous-œsophagienne; Prov., proventricule; /. 3f. A., partie antérieure tubuleuse de l'intestin moyen; 5. st., sac stomacal; /. Al. p., partie postérieure lubuleuse de l'intestin moyen; T. M., tubes do Malpighi; T. int., tractus intermédiaire; R., int. postérieur clos aux 2 extrémités; An., trace do l'anus; M., masse chitineusc remplissant l'espace compris entre la cuticule chitincuse et le fond de la cuvette hypodermique du dernier segment.

montrent, là encore, que les conditions requises sont une température de 25-28'' et un degré hygrométrique élevé.

La [larve de Gl. morsitans et de Gl. pallidipes est, d'après Bruce,

Fig. CLXXXIV. — Aspects successifs offerts par une larve de Glossina pendant la reptation (d'après Roubaud).

jaunâtre, presque aussi large que l'abdomen de la mère; elle mesure environ 6 mm. 1/2 de long sur 3 mm. 1/2 de large; elle est annelée

et compte, d'après Austen, 12 segments. La larve de GL palpalis est blanchâtre.

Dès sa naissance, la larve se meut très activement, à la recherche évidemment de quelque refuge où s'abriter. Roubaud a insisté sur les mouvements de reptation de la larve de GL palpalis; il en dessine divers aspects (fig. GLXXXIV); une mobilité de cet ordre n'existe pas pour les autres larves de Diptères.

Les protubérances caudales sont caractéristiques des tsétsés; il y

Fig. CLXXXV. — PrpE de Gl. morsitans (d'après Austen). .1. Vue d'ensomble, côté dorsal (Gr. 8 diam.). — B. Extrémité antérieure; à noter la ligao lo.igi tudinale suivant laquelle se fait la déiiiscence de la pupe pour la sortie de l'insecto dulle. (Gr. 5 diani. 1/2). — C. Extrémité postérieure; s, stigmate. (Gr. 16 diam.)-

a là un appareil protecteur des stigmates et en même temps une chambre à air.

Stuhlmann et Kudicke ont vu des Gl. fusca (? ou hrevipalpis) donner en six mois, à travers deux générations, 19 descendants.

D'après Roubaud, la vie des Gl. palpalis femelles doit atteindre en moyenne trois mois, et une série de 8 à 10 pontes représente la fécondité de l'insecte. D'après Kleine, la limite extrême de vie des glossines serait de sept à huit mois (cas observé de 227 jours).

Dès que la larve a trouvé un endroit de repos, elle se transforme rapidement en pupe. Elle commence immédiatement à changer de couleur et, au bout de quelques heures, elle est transformée en une pupe dure, d'un noir de jais (fig. CLXXXVI; pour les détails de structure, voir fig. CLXXXV).

Il n'y a que quatre ans que l'on connaît le lieu de refuge des pupes de tsétsés dans la nature (Zupitza au Cameroun, Bagshawe en Ouganda). On les rencontre dissimulées dans les fentes d'écorce d'arbre, dans la mousse des troncs d'arbres surtout aux points de bifurcation des branches, à la base des troncs de bananiei*s, de

LES MOUCHES TSETSES

figuiers, de dattiers, d'Allophyllus, dans les gaines des feuilles, ou encore dans l'humus, dans le sable ombragé. Fréquemment, ces pupes sont groupées suivant des espaces très circonscrits qui représentent des lieux de ponte (Bagshawe).

La durée de la nymphose chez les différentes espèces est d'un mois environ. La température optima est, pour Gl. palpalis, de 25-27"; 28° est la température critique. Les espèces des autres groupes sont moins sensibles au degré thermique. Ainsi, pour Gl. fiisca (=? hrevipalpis) , la température critique est, d'après Stuhlmann, de 32°.

Ces faits donnent une nouvelle raison de l'adaptation si étroite de la Gl.

palpalis à son habitat.

Destruction des GlossiNES. — Une destruction raisonnée des glossines doit profiter de toutes les circonstances éthologiques que nous avons relatées. Pour des espèces comme Gl. palpalis, on arrivera à en débarrasser une région limitée par un déboisement partiel, ce que Roubaud appelle un éclaircissement, de la galerie forestière : les rayons solaires peuvent ainsi arriver à la surface du sol et agir défavorablement à la fois sur la nutrition et la reproduction des adultes, et sur l'évolution des pupes. Par ses recherches plus récentes au Dahomey, Roubaud a même vu que des conditions, encore compatibles avec la vie des glossines, ne le sont plus avec le développement salivaire des trypanosomes (voir ch. iv). Un déboisement, capable d'empêcher ce développement, est donc suffisant pour arrêter les progrès d'une trypanosomiase telle que la souma.

Pour la Gl. morsitans, il serait nécessaire, pour la faire disparaître, de procéder à un véritable débroussement. Il sera plus simple, dans la majorité des cas, d'escompter sa disparition comme conséquence de la destruction du gros gibier.

Fijr. GLXXXVI. — Pupes de Gl. palpalis

(cliché du Sleeping Sickness Bureau).

Photographies du D' Graham, grossissements, 2 et 8 dia

mètres.

TllYPANOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

DÉTERMINATION DES ESPÈCES. — Les tablcaux dichotomiques suivants, empruntés à Austen, permettent de distinguer les espèces du genre Glossina.

Austen, dans sa dernière édition, répartit les glossines en 4 groupes de la façon suivante :

Tarses des pattes postérieures entièrement noirs.

Seuls, les deux derniers articles des tarses des pattes postérieures sont noirs, les autres ont une teinte pâle.

Espèces de petite taille :

longueur au plus égale à 10 mm. 0, généralement très inférieure ; ailes en extension ne dépassant pas 22 mm. .5.

Partie supérieure de l'abdomen couverte de bandes nettes, noires sur fond pâle.

Espèces de grande taille : longueur au moins 10 mm, 5; ailes en extension, au moins 25 mm. La partie supérieure de l'abdomen n'est pas couverte de bandes nettes comme dans le groupe ci-dessus.

Groupe de Glossina palpalis.

Groupe de Gl. morsitans.

Ailes sombres; palpes longs et minces.

Ailes pâles; courls.

palpes

Groupe de Gl. fusca.

Groupe de Gl. brcvipalpis.

Le groupe de lapalpalis contient aussi : lachinoides,Westwood,iHoO, facilement reconnaissable par sa petite taille (au plus 8 mm. de long),

et par la striation de Tabdomen qui rappelle tout à fait les glossines du groupe de la morsitans', — palticera, Bigot, 1891, qui ne diffère guère de palpalis que par la teinte pâle et la longue pilosité du 3* article des antennes ; — et 3 espèces récemmentdécrites : caliginea, Auslen, 1910 (qui ne diffère de palpalis que par des détails de teinte du corps), — fuscipes, Newstead»

1910,et^ «s/en/, Newstead, 1912; cette dernière caractérisée par le fait que les 2 derniers segments des tarses postérieurs sont plus sombres que les autres. — La Glossina palpalis (fig. GLXXV et GLXXXVII) comprend comme variété la Gl. Wellmani, Austen, qui n'est autre que la Gl. Bocagei, França, 1905.

Le groupe de la morsilans comprend les 3 anciennes espèces :

Fig. GLXXXVII. — Glossina palpalis

(d'après Austen).

Gr. = 2 diam. 1/2.

LES MOUCHES TSETSES

pallidipes, longipalpiseimorsitans, lasiibmorsitans de Nevvstead, 1910, n'étant pas, pour Austen, une espèce distincte de morsilans.

' Espèce plus grande que la suivante; tète plus large; front plus sombre et plus élroit dans les deux sexes; côtés de la tète parallèles chez le d*; bandes abdominales plus larges, laissant seulement d'élroites boi'dures postérieures pâles; hypopygium du d* plus petit, plus foncé et plus poilu; extrémité de l'abdomen du d* couverte sur les cùtés d'une couche plus dense de poils; soies du sixième segment plus fines et moins saillantes.

Troisième article des antennes avec revêtement de fins poils au bord frontal.

Les deux derniers articles des tarses des pattes antérieures et médianes avec extrémités nettement colorées en noir ou en brun foncé.

/on^tprt/pis.Wiedemann .

Espèce ordinairement plus petite que la précédente; tète plus étroite; front plus pâle et plus large; yeux chez le d* et la $ convergeant en avant; bandes abdominales moins larges; bordures postérieures pâles des segments plus marquées; hypopygium du d* plus large, plus pâle, d'un contour plus ovale et couvert d'une couche moins dense de poils; soies du sixième segment du mâle plus fortes et plus saillantes. Troisième article des antennes sans revêtement

pileux morsilans, Westwood,

\ 1858 (fig. CLXXIV).

Tarses des pattes antérieures et médianes ou bien entièrement jaunes, ou bien avec les deux derniers articles des pattes antérieures légèrement teintés de brun paHidi'pes, .Vusten,l'J03.

Le groupe de la fiisca renferme, en plus de cette ancienne espèce de Walker, 1849 (qui n'est pas celle que Austen avait décrite sous ce nom en 1903), la labaniformis (ancienne espèce de Westwood, 1850, qui vient d'être retrouvée et a pu être identifiée à la grossa de Bigot, 1891), la nigrofusca de Newstead (1910 et 1911) et une espèce nouvelle d'Austen fiiscipleuris.

Ces espèces diffèrent surtout par la longueur des poils du 3"= article

1. Ce cliché, comme ceux des figures CLXXXIX et CXCI-CXGIV, est emprunté à l'article de Bouvier, Récolte et conservation des Diptères, paru en 1906 dans

GLXXXVllI. — Glossina lo.xgi- PENNis (d'après Austen) '.

Femelle au repos. Gr. = 3D.

L\vEn.\N et Mesnii..

les Annales de l'Imtitut Pasleiir. Trypanosonios et Trypanosomiascs. 62

TUYPANOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

antennal : reconnaissables avec une loupe grossissant à 15 diam. chez tabaniformis et nigrofusca (ils sont surtout longs chez cette dernière espèce), ils sont très courts chez fusca et fuscipleuris qui diffèrent par des détails de coloration.

Le groupe de la brevipalpis (espèce récente de Newstead, à laquelle Austen rapporte sa fusca de 1903) est surtout remarquable par la brièveté de la trompe et des palpes qui l'enserrent.

Les 3 espèces de ce groupe peuvent se distinguer ainsi :

Partie dorsale du thorax avec quatre petites taches ovales, brun foncé, bien délimitées, disposées en parallélogramme (deux en avant et deux en arrière de la suture transversale); le bulbe situé à la base de la

trompe (B, lîg. CLXXVI) est brun à l'extrémité longipennis, Corli, 1895

("llg. CLXXXVIIl).

Sur le thorax, pas de taches, / Veine antérieure transmais stries longitudinales i verse des ailes (a, plus ou moins distinctes; le < flg.GLXXVlI) de cou-

bulbe proboscidien n'est pas/ leur sombre

brun à l'extrémité. \, Ailes d'une seule teinte.

brevipalpis, Newstead, 1910.

inedicorum, Austen, 1911.

§ 2. — Autres Insectes convoyevirs*.

Stomoxes et genres voisins -. — Les Stomoxes sont des mouches ubiquistes dont on ne connaissait naguère qu'un petit nombre d'espèces; ce chiffre s'accroît tous les jours avec les progrès de nos connaissances sur leur biologie et leur rôle pathogène. Semblables dans leurs dimensions et leur aspect général à des mouches domestiques communes, ils s'en distinguent par leur trompe aiguë et saillante, horizontalement disposée suivant l'axe du corps quand l'insecte est au repos, comme chez les glossines. La constitution de cette trompe est fondamentalement la même que celle des Glossines (fig. CLXXVII, m), mais l'organe tout entier est plus court et plus épais.

Les stomoxes se nourrissent surtout du sang

des vertébrés, mais à la différence des glossines,

ils peuvent aussi aspirer des liquides divers,

surtout des nectars et des jus sucrés végétaux.

Toutefois l'alimentation sanguine paraît être

absolument indispensable aux deux sexes (Roubaud). Ce sont par

excellence les ennemis des bestiaux, et dans les régions chaudes

leur abondance en fait un véritable fléau.

i. Voir en particulier GrîInberg, Die Blutsaugenden Dipteren, léna, Fischer, 1907.

2. Voir pour la trompe, Stephens et Newstead. Ann. of trop. Med. a. Par., t. I, 1907, p. 169; Giles, Journ. of trop. Med., t. IX, 1906. — Pour l'anatomie interne, TuLLOCH, Proc. Roy. Soc., B., t. LXXVIl, 1906, p. 523. — Pour la biologie de Sto-

Fig. CLXXXIX.

Stomoxys du Natal

(d'après Austen).

Femelle au repos.

Gr. = 3D.