Roubaud, l. c

trouvé une 3" catégorie de formes végétatives, ressemblant aux trypanosomes en ce que le centrosome se trouve dans la partie postérieure du corps, mais en différant par l'absence de membrane ondulante (le flagelle paraît être à l'intérieur du corps). Chatton et A. Léger ' ont retrouvé ces formes dans le cycle de développement des Leptomonas des Drosophiles (fig. XXV. 2B et 2C). Ils ont insisté sur leur généralité et sur la différence de leur structure avec les trypanosomes, qui consiste essentiellement en ce que le flagelle n'est jamais saillant à la surface du corps. Ils ont proposé de donner à ces formes le nom de leptotrypanosomes, ou celui plus général de trypanoïdes. Malgré la différence signalée avec les trypanosomes proprement dits ou eulrypanosomes, on ne saurait nier, et c'est l'avis de Chatton et Léger, que leur présence dans le cycle des Leptomonas accentue encore le rapprochement de ces organismes avec les Trypanosoma. Roubaud l'avait d'ailleurs bien compris et en avait tiré un de ses principaux arguments en faveur de la thèse de l'identité des Leptomonas [Crithklia inclus) et des Trypanosoma.

Tous ces Flagellés propres aux Insectes paraissent différer des trypanosomes du sang par l'existence d'une reproduction kystique (fig. XXV, 2E). Cette différence est évidemment d'ordre adaptatif. Il existe aussi des trypan. typiques, — des euti«ypanosomes, — chez les insectes non piqueurs et non suceurs de sang. Le Tr. drosophilœ (qui a des stades tout à fait superposables à ceux des trypan. du groupe de Tr. dimorphon), découvert par Chatton et Alilaire -, est le premier en date de ces organismes (voir fig. XXV, 6A et B). Or, ces trypan. ont, en commun avec les flagellés d'insectes dont nous avons parlé jusqu'ici, des formes de vie latente kystique. Roubaud ^ qui les a découvertes, a pensé que leur existence légitimait la création d'un sous-genre spécial qu'il a appelé Cystotrypanosoma. Ces kystes sont surtout intéressants à considérer à cette place en ce qu'ils montrent que l'on ne peut relever de ce chef des différences entre les vrais trypanosomes et les genres Herpelomonas, Leptomonas, Crithidia.

Notons enfin que les faits acquis à ce jour, concernant l'évolution des trypan. du sang des Vertébrés chez les divers Invertébrés, parlent nettement en faveur de la même thèse, puisqu'on retrouve dans cette évolution des formes identiques aux Leptomonas et surtout aux Crithidia.

Tout cet ensemble de faits et de considérations prouve que le genre Trypanosoma doit figurer dans une même famille avec les divers genres de Flagellés, parasites propres des Insectes.

Doflein, qui, dans la 2" édition de son traité, parue en 1909, main-

1. Chatton et A. Léger, C. R. Soc. Biologie, l. LXX, janv. 1911, pp. 34 et 120.

2. Chatton et Alilaire, C. /?. Soc. Biologie, t. LXIV, 1908, p. 1004.

3. llouBAUD, C. li. Soc. Biologie, t. LXXI, oct. 1911, p. 306.

HO TRYPANOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

tenait encore une différence de famille, arrive, dans son édition de 1911, à notre conclusion. Il conserve le nom de Trypanosomidœ , proposé par lui en 1901, en étendant son acception. Ce terme nous paraît en effet devoir être adopté de préférence à ceux de Cercomonadidœ ou de Oicomonadidiv : les Cercomonas, d'après les travaux récents, ont, en plus du flagelle antérieur, un filament qui borde latéralement le corps (Wenyon) ou le traverse de part en part (Hartmann et Ghagas); et les Oicomonas continuent à être insuffisamment connus, malgré quelques observations récentes. Une

XXVI. — Leishmania Donovani chez l'homme et en culture (flg. empruntéf

à Laveran).

1. Leucocyte à noyau polymorphe contenant une Leishmania Donovani. — -2, grand mononucléaire avec de nombreux parasites. — 3, un parasite isolé. — 4 et 5, parasitas en voie de division. — 6, 7 et 8, éléments flagellés dans une culture de L. Donovani. — 9. Un élément flagellé en division. — 10. Une rosace formée par des éléments flagellés dans une culture de L. Donovani. — Les éléments figurés en 1 et 2 ont été dessinés à un grossissement de 1 500 D. ; pour les autres éléments, le grossissement est de -2 000 D. environ.

conclusion analogue a été formulée par Hartmann et Jollos *, Léger et Duboscq^, etc.

Harlmann et Jollos s'accordent avec Doflein pour classer dans la même famille les genres Schizolrypanuni et Endotrypanum. Le premier présente de vraies formes trypanosomes dans le sang. Le second est morphologiquement une Crithidia adaptée à la vie intraglobulaire. Il n'y a là aucune difficulté.

Doflein classe aussi dans sa famille des Trypanosomidœ le genre Leishmania. Ce genre est certainement distant de Trypanosoma.

.1. Hartmann et Jollos, Arch. f. Prolistenk., t. XIX, 1910, p. 81. 2. Léger et Duboscq, Arch. zool. expér., t. XLV (o" série), 1910, p. 167.

Mais la présence, dans son cycle évolutif, de formes qui ne diffèrent en rien de celles pour lesquelles le genre Leptomonas a été créé, justifie ce rapprochement que nous regardons néanmoins comme provisoire (voir fig. XXVI).

Affinités des trypanoplasmes. — Revenons maintenant au cas des trypanoplasmes. Dès la découverte du genre, Senn en a fait des Bodonacœ, les classant ainsi dans une autre famille que Tri/panonoma. Schaudinn au contraire les regarde comme très voisins de Trypanosoma. Il regarde même Tnjpanoplasma comme la forme la plus primitive de Tensemble des Hémoflagellés. Les Trypanosoma en dériveraient par Tatrophie d'un des deux flagelles et par le fait que les deux masses chromatiques, primitivement équivalentes, ne le seraient plus. Le genre Trypanop/iis représenterait une des étapes de cette évolution : un des flagelles est réduit et les deux masses chromatiques ne sont plus équivalentes.

Le Trypanosoma noctiiœ de la chevêche représenterait une autre étape : les deux masses chromatiques sont inégales (elles dériveraient même Tune de l'autre par une mitose hétéropolaire) ; mais la petite masse a encore une véritable structure nucléaire; elle n'est pas réduite à un point comme celle des Trypanosoma. Pour le reste, Tr. noetiue est un vrai Trypanosoma.

Léger, dans la même année 1904, regardt) très justement Trypanoplasma comme un Bodo, dont le flagelle, dirigé en arrière, se serait accolé au corps; de même que Ton peut considérer Trichomonas comme un Trichomastix dont le flagelle, dirigé en arrière, est accolé au corps (voir fig. XXII). Mais il veut, comme Schaudinn, faire dériver Trypanosoma de Trypanoplasma; et, à la lumière de ses observations sur le Trpl. Borreli, il prétend que les trypanosomes sont des trypanoplasmes qui ont perdu leur flagelle antérieur. Nous avons combattu cette vue dès la 1"= édition de ce Traité. Nous reproduisons (p. 53), à propos de Torientation du corps des trypanosomes, les arguments que nous donnions alors, renforcés de faits nouveaux.

Pour nous, on ne connaît pas de véritable terme de passage entre les 2 genres et aucun fait n'établit que tout ou partie du genre Trypanosoma dérive des Trypanoplasma. Nous avons protesté (p. lOi) contre un démembrement du genre Trypanosoma basé sur cette conception. Nous venons de montrer que l'accord est maintenant unanime pour faire dériver l'ensemble des Trypanosoma des Leptomonas.

La distance des 2 genres Trypanosoma et Trypanoplasma serait

donc assez grande, à moins que, comme le suggèrent Hartmann et

Jollos, les Bodo et les Leptomonas ne dérivent des mêmes flagellés.

La parenté de Bodo et de Trypanoplasma a été précisée dans ces

derniers temps par la découverte due à Hartmanu et Chagas ', de formes ayant les caractères morphologiques externes des Bodo (2 flagelles à insertion antérieure commune, dont l'un est dirigé en avant, l'autre en arrière, sans accolement au corps), mais possédant 2 noyaux comparables à ceux des trypanoplasmes, dont l'un sert d'insertion aux flagelles. Que ces organismes doivent rentrer dans un nouveau genre, Prowazehia, comme le veulent Hartmann et Chagas, ou qu'ils soient à rapporter à l'ancien genre Bodo, comme le soutient AlexeieiT-, peu nous importe ici! L'existence de ces flagellés prouve d'une façon manifeste que les trypanoplasmes sont des organismes chez lesquels un des deux flagelles s'est accolé au corps. Alexciefl"^ a d'ailleurs signalé une série de formes montrant les variations de l'accolement du flagelle au corps.

Parenté des flagellés et des hémocytgzoaires. — Cette question est née des travaux de Schaudinn qui a affirmé que certains trypanosomes (et aussi des spirochèles qui auraient fondamentalement la même structure que les trypanosomes) font partie du cycle de développement d'Hématozoaires endogîobulaires (Hémocytozoaires). Cette manière de voira sa base dans des observations faites sur deux espèces particulières d'hématozoaires endogîobulaires de la chevêche [Atliene noctua) qui compléteraient toutes les deux leur cycle évolutif dans le corps du moustique commun, le Culex pipiens.

Pour une espèce {Hsemoproleus nocluœ), l'ookinète, c'est-à-dire le produit de la fécondation d'un élément femelle par un élément mâle, se transformerait, dans l'estomac du moustique, en un véritable trypanosome. La figure XXVIl, copiée de Schaudinn, montre les diverses étapes de cette transformation qui s'accomplirait de la façon suivante. Le noyau se divise, par mitose hétéropo'.aire, en A et a (fig. XXVH, 1); il y a persistance du filament central du fuseau de division, a se divise à son tour en a' et a" (fig. 2); encore persistance du nouveau filament central. A est le noyau principal, a le noyau accessoire ou blépharoplaste; enfin a'' se divise par mitose et constitue tout l'appareil flagellaire (fig. 3, 4, 5) : le bord de la membrane ondulante et le flagelle libre ne sont autres que le filament central du fuseau très allongé (il n'est donc pas étonnant que le flagelle ait une réaction chromatique); les filaments périphériques du fuseau persistent également. ^

D'autres ookinètes du même hématozoaire donneraient naissance à leur surface à 8 petits trypanosomes.

Pour l'autre espèce {Leucocylozoon Ziemanni), il y aurait formation à la surface de l'ookinète d'un grand nombre de petits trypanosomes,

1. Hartmann et Chagas, Mcm. do Inst. Osw. Cruz, t. Il, 1910, p. 04.

2. Alexeieff, g. R. Soc. Biologie, t. LXIX, déc. 1910, p. 532.