Ishikawa, Journ. coll. Se. Toïiyo, I. XII

2. Dobell, Quart. Journ. of micr. Se, I. LUI, f. 2, jniiv. lOOi), p. 201.

52 TUYPANOSOMES .ET TRYPANOSOMIASES

séparation des deux individus-fils, fournit les deux axoslyles (a, fig. XII, 1).

Dobt'll conclut ainsi : « Le blépharoplaste do l'anthérozoïde, celui du trypanosomc et du triohomonade et le grain terminal du filament axial du spermatozoïde sont des formations homologues dont la fonction est de présider aux mouvements de la cellule. Elles sont homologues du centrosome de la cellule au repos (et parfois môme, chez Tes spermatozoïdes, en dérivent). »

On a objecté que pareil rôle n'existait pas chez les trypanosomcs.

A la vérité, nous avons affaire, dans ce cas, à 2 noyaux qui, en général, n'ont pas de rapports. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce

Fig. XII. — Trichomastix batrauiouim (d'après Dobell).

1. Formo adulte. — 2-3. Milieu ot lin de la division. «. Axostylc; C, cytostome; b, blépharoplaste ou centrosome; n, noyau; [.a., flagelles antérieurs; f.p., flagelle postérieur; x. filament axial do la division nucléaire.

que l'un d'eux ne joue pas de rôle dans la division de l'autre. Mais, on trouve des cas limites où il n'en est plus ainsi. Le petit noyau, arrivé à un état extrême de réduction, peut acquérir des relations avec le noyau principal. Cela paraît être le cas chez les gros trypanosomes de Batraciens : d'après França et Athias, le grain en question jouerait un rôle directeur dans la division mitotique du noyau. On trouve ce grain à une extrémité du fuseau nucléaire chez les formes du type Tr. Borreli. Enfin, il devient intranucléaire chez TV. Chaltoni (voir fig. IV, p. 39).

Malgré l'indépendance des deux noyaux, le petit se présente, dans certains cas, avec les attributs d'un centrosome; le fait vient d'être particulièrement bien mis en évidence par les constatations de Chatfon et M. Léger1, qui ont suivi en détails la division d'un trypanosomide d'Insectes, le Leplomnnas drosophilœ (fig. XIII), et ont vu, au cours de la division du petit noyau, une cenlrodesmose des plus

I. Ghatton et M. LeÔEH, C. n. Soc. Biologie, I. LXXI, déc. 1911, p. ">";!.

TRYPAN* CHEZ LE VERTÉMIÉ 53

nclles, qui persiste ensuite -sous forme d'axoplaste, homologue de l'axostyle des Triehomonades.

En somme, on peut conclure qu'une partie tout au moins du petit noyau des trypanosomes peut titre regardée comme de nature centrosomique. Les 2 noyaux peuvent donc être désignés sous les noms de noyau principal el de noyau cenlrosomique. A la faveur de ces

Fig. XIII. — Division de Leptomo.n.vs drosopiiil.ï: (d'après Chatton et M. Léger).

1-4. Stades successifs de la division. — 5. Forme adulte. c, Centrosome; n, noyau; a, axoplastc: r.a., restes de l'axoplaste ; c.cl., centrodesmosc.

explications, on nous concédera de continuer à employer les termes abrégés de noyau et de centrosome. .

Orikntation du corps. — Chez les trypanosomes, le mouvement se fait en général flagelle en avant. Le fait est particulièrement observable chez les espèces, telles que le Lewisi, qui se déplacent facilement dans le champ du microscope. Pour d'autres, telles que le /inicei, qui n'onl guère qu'un mouvement sur place quand on les observe entre lame et lamelle, il se produit parfois des déplacements tantôt flagelle en avant, tantôl flagelle en arrière. Mais il est évident que ces cas sont secondaires. — On a pourtant émis l'idée que l'extrémité antérieure morphologique des Trypanosom'a est l'extrémité non flagellée1. Cette opinion est basée : 1° sur la considération

I. Samdon, Journ. of Iropic. Mcd., t. VI, I" juillet 1904, note 2 de la p. 2(K>. — J. Gui art, Journ. of. Iropic. Med., t. VII, ("janvier 1004, p. 4. — WoODCOGK, Quart. Journal micr. Se, t. L, 1906.

54 TRYPANOSOMES ET TRYPANOSOMI ASES

des Trichomonas et des Trypanoplas/na (voir fig. XXII el V), où la membrane ondulante apparaît comme un flagelle renversé en arrière (son exlrémiLé libre est postérieure); 2° sur ce que, chez les Leplomonas et les Grithidia, dont la parenté avec les trypanosomes est acceptée par tout le monde, le centrosome est tout près de l'extrémité antérieure et qu'il doit en être de même clic/, les Trypanosoma, Les faits ne se prêtent pas à une telle conception : le développemcn I de Tr. Lewisi nous montre, entre autres choses, des formes identiques aux Leplomonas et Crithidia où le centrosome, d'abord antérieur par rapport au noyau, émigré peu à peu vers la paAie postérieure, entraînant à sa suite le flagelle qui s'allonge en même temps qu'il s'écarte latéralement du corps jusqu'à ne plus lui être uni que par une mince crête, la membrane ondulante. On n'assiste donc nullement à un renversement du flagelle en arrière et, comme il est évident que l'extrémité antérieure de la forme Leplomonas est aussi l'extrémité antérieure de la forme adulte, on est conduit à admettre que c'est toujours l'extrémité flagellée.

Quand les trypanosomes du type Brucei se fixent à la trompe des tsétsés, on observe une migration inverse du centrosome qui, de l'extrémité postérieure du corps, vient au voisinage du noyau.

On peut dire que toutes les espèces montrent, à des moments divers de leur évolution, et en particulier chez l'hôte invertébré, ou dans les cultures, des formes avec centrosome occupant une position variable le long du corps.

La morphologie comparée des diverses espèces du genre nous révèle des faits analogues quant à la situation du centrosome, qui occupe toutes les situations entre le noyau et l'extrémité postérieure.

Tous ces faits nous paraissent également inconciliables avec la doctrine, émise autrefois par Schaudinn et Léger et qui reste théoriquement possible, que certains trypanosomes dérivent des trypanoplasmes par perte du flagelle antérieur de ces derniers. On ne connaît actuellement aucune forme sûrement intermédiaire entre les Trypanosoma et les Trypanoplasma. Mais il est possible qu'on découvre quelque jour des organismes ayant les caractères essentiels du genre Trypanosoma et dont l'évolution traduise une origine trypanoplasmique. On devra alors regarder leur flagelle libre comme morphologiquement postérieur.