A. Lavf.han, Soc. de pathol. exotique, 14 février l'JI

La figure CV (p. 721) reproduit le tracé thermométrique du mouton. Dans les 2 cas, la maladie s'est terminée par la mort, en 54 jours chez Le bélier, en 44 jours chez le mouton.

J.-G. Thomson a montré que révolution des infections produites par Tr. rhodesiensè est très différente de celle des infections produites par Tr. Brucei1.

Il est certain que Tr. rhodesiensè ne doit pas être identifié à Tr. Brucei.

Tr. rhodesiensè présente une assez grande ressemblance, au point de vue morphologique, avec Tr. Pecaudi. Les formes courtes et trapues du Tr. Pecaudi ont quelquefois un noyau postérieur2, comme les formes similaires du Tr. rhodesiensè; cette particularité a été observée par Wenyon 36 fois sur 1 J 38 trypan. ; Laveran et Naltan- Larrier ne l'ont notée, à un degré bien caractérisé, que 1 fois sur 1 575 trypan. examinés, dans une préparation de sang de souris infectée par le Tr. Pecaudi.

Tr. rhodesiensè est plus polymorphe que Tr. Pecaudi: les formes courtes et trapues du Tr. Pecaudi sont en général plus larges que celles du Tr. rhodesiensè; Tr. rhodesiensè est plus virulent, pour les chèvres et les moutons notamment, que Tr. Pecaudi; la maladie du sommeil est très rare ou même inconnue, dans des régions où Ja balcri règne avec intensité; des souris guéries de l'infection à Tr. rhodesiensè n'ont pas l'immunité pour le Tr. Pecaudi (Mesnil et Léger).

§ 9. — Modes d'infection.

I. Mode de propagation du Tr. gambiense. A. La mouche tsétsé connue sous le nom de Glossina pal-

PALIS EST L'AGENT ORDINAIRE DE PROPAGATION DU Tr. GAMBIENSE. —

Il suffit de jeter un coup d'œil sur les cartes de la répartition de la maladie du sommeil et de Gl. palpalis, dans l'Afrique intertropicale (voir p. 679 et p. 681) pour constater que la répartition de la maladie correspond exactement à celle de la glossine; l'extension des zones à Gl. palpalis est seulement plus grande que celle des zones où la maladie du sommeil est endémique, ce qui s'explique facilement car la glossine ne devient capable de donner la maladie que lorsqu'elle a pu s'infecter en suçant le sang de malades atteints de trypanosomiase et heureusement la Irypanosomiase n'existe pas dans toutes les régions où se rencontre la Gl. palpalis3.

1. J.-G. Thomson. Armais of trop. med. a. parasilol., février 11)12.

2. C.-.M. Wenyon, Journ. of trop. med. a. hyg., 1er juillet I!)I2.

3. L'étude des glossines et des autres mouches piquantes l'eru l'objet d'un chapitre spécial à la fin de ce volume.

746 THVI'A NOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

On a cité quelques exceptions a la loi de coexistence de la trypanosomiase humaine et de Gl. palpalis; ces exceptions ne sont qu'apparentes, en général.

Un foyer de trypanosomiase a été découvert dans le district de Kisiba (rive ouest du lac Victoria), dans une région où la Gl. palpalis n'a pas été rencontrée, mais l'enquête a démontré que les hommes infectés avaient été travailler dans l'Ouganda; à la vérité, quelques femmes également infectées n'avaient pas quitté le Kisiba; nous reviendrons sur ce fait et sur l'explication qui a été proposée par R. Koch.

Dans la région N.-E. de la Rhodésia, des cas assez nombreux de trypanosomiase ont été notés" chez des indigènes de la vallée de la Luangwa dans laquelle l'existence de Gl. palpalis n'a pas été constatée, mais on peut dire que cette exception confirme la règle puisqu'il s'agit d'infections produites par un trypanosome d'une autre espèce que Tr. (jambiense, qui a pour agent de transmission, comme nous le verrons, les Gl. morsitans.

Le rôle de la Gl. palpalis dans la transmission de la trypanosomiase humaine a été établi par des recherches expérimentales nombreuses et très précises. Ce rôle n'est pas purement mécanique; Tr. gambiense évolue dans le corps de Gl. palpalis, de môme que Hœmanueba malariœ dans le corps des Anophèles, ce qui permet de comprendre que, parmi les mouches piquantes, et même parmi les Glossina, Gl. palpalis ait le privilège presque exclusif de transmettre la maladie.

Dans un travail paru au mois d'août 1903, Rruce et Nabarro signalent qu'un singe (variété à face noire) a été soumis, à partir du 13 mai 1903, aux piqûres de nombreuses tsétsés prises au voisinage d'Entebbe (Ouganda) et que des trypan. se sont montrés le 27 mai dans le sang de ce singe.

Les expériences citées dans le Rapport de Bruce, Nabarro et Greig (novembre 1903), ont porté sur cinq cercopithèques1. Les singes ont été piqués un grand nombre de fois par des GL palpalis qui, au préalable, avaient piqué des nègres atteints de la maladie du sommeil; au bout de deux mois environ, les trypan. ont apparu dans le sang des singes. 11 faut dire que l'expérience réussit quelquefois quand elle est faite avec des mouches qui ont vécu en liberté et qui n'ont pas été nourries intentionnellement sur des malades; les mouches vivant en liberté ayant, dans l'Ouganda, de fréquentes occasions de s'infecter en piquant des individus et peut-être aussi des animaux atteints de trypanosomiase.

En 1903, Cray et Tulloeh appellent l'attention sur la mulfipli-

i. I). &RUCE, D. Nabarro cl E.-D.-W. Greig, Sleep. Sickn. Commission o/lheli. Soc, Rep. n" iv, nov. 1903.

cation rapide du Tr. gambiense dans le lube digestif de la Gl.paipa.lis '.

Des Gl. palpalis étaient gardées 24 à 48 heures après avoir été capturées; elles étaient alors nourries sur des singes infectés avec Tr. gambiense et ensuite, tous les deux jours, sur des singes non infectés. D'après Gray et Tulloeh, le nombre des Irypan. s'accroît très rapidement; déjà 24 heures après qu'une Gl. palpalis s'est nourrie sur un singe infecté, on trouve dans son tube digestif des trypan. en grande quantité et, au bout de 12 jours, si Ton prend soin de nourrir la mouche sur un animal non infecté, les trypan. sont, encore très nombreux.

Sur 200 mouches capturées, et nourries sur des singes normaux. 2 contenaient des trypan. en grand nombre dans leur intestin, comme les mouches nourries sur des singes infectés.

Les flagellés du tube digestif des glossines sont souvent du type Leplomonas; les formes de multiplication par bipartition égale ou inégale sont communes, ainsi que lés rosaces dans lesquelles les parasites sont réunis par leur extrémité postérieure.

Gray et Tulloeh ont trouvé des trypan. dans les glandes salivaires des glossines infectées. Ils ont essayé sans succès d'infecter des singes en leur inoculant le contenu du tube digestif des glossines, alors même que les flagellés y abondaient.

D'après R. Koch, les formes de développement des trypan. existent souvent en très grand nombre dans l'estomac des mouches tsétsés, de Gl. fusca principalement; on ne les trouve jamais dans les glandes salivaires, mais, en pressant la base de la trompe, on fait sortir souvent une gouttelette de liquide très riche en trypanosomes 2.

Koch décrit deux formes de trypanosomes du tube digestif des glossines, l'une trapue avec noyau ovalaire, l'autre mince avec noyau allongé, qu'il considère comme des formes sexuées; il décrit encore d'autres aspects du développement des trypan. Les inoculations avec le coutenu du tube digestif des glossines infectées ont eu des résultats négatifs.

Les conclusions auxquelles R. Koch était arrivé dans cette première série de recherches ont été critiquées par Novy, et par Minchin, Gray et Tulloeh.

Novy a fait observer qu'on trouvait souvent dans le tube digestif, chez les glossines comme chez les culicides, des flagellés qui n'avaient rien à voir avec les trypan. pathogènes et il a décrit sous le nom de Tr. Grayi un des trypan. trouvés chez les glossines3.

1. v.-C.-H. GnAY et F.-M.-G. Tulloch, Heporls of Ihc Sleep. Siclcn. Commission of the R. Soc, Rep. n" VJ, août 1 4)05.

2. II. Koch, Deutsche med. Wochenschr., 23 novembre l!)0.*i. ■\. Fr.-G. Novy. Journal of infect, diseuses, mai 1900.

Minchin, Gray et Tulloch ont trouvé, chez les Gl. palpalis de l'Ouganda^ deux espèces de trypanosomes : Tr. Grayi de Novy, et un trypan. qu'ils ont décrit sous le nom de Tr. Tnllochï. D'après ces observateurs, ces trypan. n'ont rien à voir avec Tr. gambiense et les prétendus stades de développement du Tr. gambiense dans les glossines décrits par R. Koch doivent être rapportés an Tr. Grai/i '.

On voit que la question du rôle de la Gl. palpalis dans la transmission de la maladie du sommeil était difficile à résoudre; la principale cause d'erreur dans les expériences faites par les premiers observateurs a été dans l'emploi de mouches ayant vécu en liberté, et ayant pu s'infecter de différentes façons avant la capture; nous allons voir que les expériences qui ont donné des résultats décisifs ont été faites avec des glossines provenant de pupes, développées dans les laboratoires, à l'abri des causes d'infection.

Dans des travaux publiés en 1906 et 1908, Minchin défend encore l'opinion que Gl. palpalis ne joue qu'un rôle mécanique dans la transmission de la maladie du sommeil et qu'il n'y a pas de stades d'évolution du Tr. gambiense dans le tube digestif de la mouche -.

Stuhlmann qui, dans l'Est africain allemand, a fait des recherches sur le rôle des glossines dans la transmission du nagana, a constaté que, chez 3 à 14 p. 100 des glossines ayant vécu en liberté, on trouve des trypan. dans la trompe, et que l'infection du tube digestif par ces flagellés est beaucoup plus commune encore. Il s'est servi pour ses expériences de mouches issues de pupes dont la transformation s'était opérée au laboratoire et il a montré que, dans ces conditions, les mouches n'étaient jamais infectées, fait d'une gi'ande importance dans ces recherches 3.

On a vu (Chap. iv) que, d'après Roubaud', l'évolution des trypanosomcs pathogènes dans l'organisme des glossines peut se faire d'après un des trois modes qui suivent :

1° Une culture banale et fugace dans la région postérieure de l'intestin moyen, au milieu des résidus liquides de la digestion du sang.

2° Un développement plus durable, dans le milieu intestinal lui-môme, qui peut, aboutir à une infection totale du tube digestif el ultérieurement de la trompe.

. 3° Une évolution sur place, dans le liquide salivaire pur, qui a son

1. E.-A. Minchin, A.-C.-1I. Gray et F.-M.-& Tulloch, Procced. R. Soc, 13, 12 octobre 1906.

2. K.-.V. Minchin. Tsétsés el trypanoso'mes, Londres, 21 janvier 1906 el Qùarlerly Journ. of microsc. Se mars 1908.

3. Fb. Stuhlmann, Arb. a. d. Kaiserl. Gesiindlieitsamte, 1907, t. XXVI, fasc. 3.

4. E. Roubaud, Acad. des Sciences, 24 lévrier 1908; Sac.de patli. exotique, II novembre 1908; Rapport de la mission d'étude de la maladie du sommeil au Congo français; Thèse de doctoral es sciences naturelles, Paris, juin 1909,

siège exclusif dans le canal de la trompe. Les parasites se fixent par leur flagelle aux parois de la trompe et se multiplient en prenant l'aspect de Crithidia ou de Leptomonas ; après un temps variable des trypanosomes typiques apparaissent; ces trypanosomes sont les agents de l'infection des vertébrés.

D'après les recherches de Kleine et de Bruce, c'est l'évolution intestinale qui est la règle pour Tr. gambiense.

Kleine a fait ses expériences dans l'Est africain allemand, il s'est servi de Gl. palpalis issues de pupes au laboratoire, c'est-à-dire dans des conditions où l'on n'observe jamais l'infection naturelle1. Chez les mouches infectées, il a rencontré des trypan., rarement dans la trompe, presque toujours dans le proventicule, toujours dans le tube digestif. Les trypan. trouvés chez les mouches, alors môme que l'infection date de plusieurs semaines, ont souvent tous les caractères du Tr. gambiense; à côté des formes typiques, on rencontre des formes minces et des formes trapues qui répondent aux formes sexuées de R. Koch. Kleine et Taute 2 admettent, dans leurs derniers travaux, cette interprétation. Les formes femelles sont larges ; leur protoplasme se colore en bleu par le Giemsa; le noyau est arrondi ou ovalaire. Les formes mâles sont minces; le protoplasme se colore en rose par le Giemsa; le noyau allongé en bâtonnet est situé à la partie postérieure. Chez les mouches infectieuses, les formes mâles sont beaucoup plus communes que les femelles.

Sur 12 glossines infectieuses examinées, Kleine et Taute ont trou vé 2 fois seulement des trypan. dans les glandes salivaires. D'après ces observateurs, ces glandes ne jouent pas un rôle important dans le développement du Tr. gambiense, ni dans sa transmission. La trompe n'aurait pas non plus d'importance spécifique au point de vue du développement du trypanosome. L'examen des trompes de 24 glossines devenues infectieuses a révélé 4 fois seulement l'existence de trypan. alors que ces parasites se trouvaient en grand nombre dans le tube digestif de toutes les mouches.

D'après Kleine et Taute, pour que les trypan. du tube digestif des glossines infectieuses soient inoculés à l'homme, une régurgitation du contenu du tube digestif n'est pas nécessaire; au moment de l'arrivée du sang dans l'estomac de la mouche, les trypan., en vertu de leur rhéotropisme négatif, seraient chassés en avant, peut-être les contractions de l'estomac de l'insecte jouent-elles aussi un rôle.

Les glossines qui deviennent infectieuses une vingtaine de jours après avoir sucé le sang à trypanosomes conservent très longtemps,

I . Kleine, Deutsche med. Il orlwnstr., IN mars, 27 mai, Tl Jttlilet et 1 1 novembre 1909, et Rapport de ta mission allemande de la maladie Hu sommeil.

i. l'.-K. Kleine el M. Taute, ifb. a.d. K. Gesundlieitsamle, février LOI 1, t. XXXf, i'asc. 2.

T.iO TUVPANOSOMES ET TUYPANOSOM IASES

cl probablement pendant toute leur vie, le pouvoir infectant (Kleine et Taute).

D. Bruce, Hamerton, Bateman et Mackie ont fait, dans l'Ouganda, des expériences non moins intéressantes que celles de Kleine et Taute sur le rôle de Gl. palpalis clans la propagation du Tr. gam- I lie use

L'expérience suivante, duc à ces observateurs, est très importante, (il) Gl. palpalis recueillies sur les bords du lac Victoria sont nourries, pendant deux jours, sur des singes infectés de Tr. gambiense; on les laisse jeûner pendant 3 jours, puis on les nourrit sur une série de singes sains, jusqu'au 86'' jour; les singes sont changés tous les 5 jours. Les deux premiers singes de la série restent indemne-, tous les autres, jusqu'au 75" jour s'infectent. 11 est probable que les mouches ne sont devenues infectieuses que 18 jours après avoir piqué les singes malades. Bruce et ses collaborateurs pensent qu'une seule mouche sur les 60 était infectée et que cette mouche est morte le 75' jour. Les trypan. abondaient dans l'intestin moyen, on en Irouvait aussi dans l'intestin antérieur, mais non dans la trompe.

Sur 1840 Gl. palpalis capturées sur les rives du lac Victoria, 16 étaient infectées et avaient des flagellés dans leur tube digestif.

Des Gl. palpalis capturées dans une région d'où la population avait été évacuée depuis 2 ans ont provoqué encore des infections expérimentales à Tr. gambiense, ce qui tendrait à faire admettre que les mouches peuvent s'infecter en piquant certains animaux ; nous reviendrons sur cette question.

D'après les expériences de Bruce et de ses collaborateurs, la transmission mécanique du Tr. gambiense par les glossines n'est possible que si une mouche qui a commencé à sucer le sang d'un animal malade est transportée rapidement sur un animal sain sur lequel elle achève de se nourrir. Quand un intervalle, même faible, est laissé entre les deux succions, l'infection ne se produit pas en général; cependant des infections ont été observées après des intervalles de 1 et même de 2 heures2. Il paraît établi que la transmission mécanique est rare et que ce sont des glossines chez lesquelles le Tr. gambiense s'est développé qui transmettent presque toujours la maladie.

Bruce et ses collaborateurs ont étudié le développement du Tr. gambiensè dans des GL palpalis provenant de pupes qui s'étaient transformées en insectes ailés au laboratoire.

Sur 42 expériences, 8 seulement ont été positives; le nombre moyen des mouches clans chaque expérience était de i0. A la dissection.

1. D. Bruce, A.-E. IUmerton. II. -II. Bateman cl-K.-P. Mackie. Proceedings of the n. Soc, B, t. 81, p. 405.; l. 82, p. 36. p. 308 cl p. 41)8; t. 83, p. 343 et 313.