INFLUENCE DU MILIEU

Généralités sur l'histoire de la question du polymorphisme chez les champignons.

Nous croyons qu'il est utile et intéressant de retracer dans un historique assez détaillé les vicissitudes si nombreuses de la vaste question de polymorphisme des champignons, avant d'en entreprendre nous-même Tétude. Cet historique n'a jamais été complètement rédigée II montrera d'une façon frappante la grande complexité du sujet. Son étude nous permettra de préciser les notions actuellement acquises et les problèmes qui sont encore à résoudre. Cet historique nous offre encore un précieux enseignement, en nous montrant à quels excès peut entraîner l'imagination dans le domaine de la recherche scientifique, quand elle n'est pas constamment refrénée et maintenue dans son rôle utile par l'application d'une technique irréprochable guidant avec sûreté l'observation. Nous verrons, pendant une longue période de temps, qui est précisément

^ Le très intéressant travail de M. Gilkinet (1875) s'étend de i83o à

Umv. HE Lyon. — Bf.ai •^ eiui-, i

celle où la Mycologie a produit le plus de travaux, cette science rester à peu près stationnaire et même rétrograder souvent: elle s'encombre alors d'un fatras de documents, faux en majeure partie, qui compliquèrent singulièrement la tâche des Mycologues qui vinrent après. Il fallut tout le génie de de Bary pour remettre les choses dans les limites de la saine raison.

C'était cependant à la suite des belles découvertes sur le polymorphisme des champignons, de Tulasne et de Bary, découvertes qui sont restées, que des adeptes trop enthousiastes de leur théorie lui ont donné un essor extraordinaire, la jetant dans les aventures d'où elle a eu un si grand mal à se tirer. Ces disciples n'ayant point la sagesse et la patience des maîtres, se sont laissé emporter par leur imagination vers une séduisante théorie unitaire, sans vouloir s'attarder à diriger leurs observations au moyen d'une méthode véritablement scientilique. C'est ainsi que, de l'idée exacte d'un polymorphisme actuellement limité, ces botanistes sont arrivés à celle d'une transformation actuelle et facile des espèces de champignons les unes dans les autres, ou à la conception d'espèces d'un polymorphisme tellement illimité qu'il en découlait la négation même de toute entité spécifique.

On ne saurait complètement séparer de l'histoire de la question de polymorphisme chez les champignons, celle de la génération spontanée où les « moississures » jouent un rôle si important. La génération spontanée ou transformation de substances organiques inertes en êtres organisés vivants, n'est qu'un polymorphisme ou transformisme poussé à outrance, et, à ce titre, fait partie de la question dont nous nous occupons ici. Nous nous limiterons d'ailleurs, dans lexposé souvent fait de cette doctrine, à ce qui se rattache le plus spécialement à notre sujet.

On peut diviser en phases assez nettes 1 historique de la question du |)olymorphisme des champignons.

Pendant la première, celle de l'Antiquité, la question, comme on pcul s'y altendre. esl c\c> plus diffuses, on la conçoit

seulement comme liée à la question des générations spontanées ; la croyance en cette doctrine comprenait les champignons au premier rang des formes inférieures de la vie, capables de naître spontanément au sein des matières qui se corrompent. Cette théorie tenait tout entière dans les spéculations des philosophes de cet âge. L'absence d'appareils optiques perfectionnés ne permettait pas d'observations directes un peu étendues de ces organismes délicats.

Le Moyen Age commente l'Antiquité.

Dans les temps modernes, la question des générations spontanées fait quelque progrès.

C'est surtout à l'époque contemporaine que la question du polymorphisme des champignons se pose véritablement. Ses progrès marchent de pair avec ceux du microscope et de la méthode. On distingue plusieurs écoles durant cette période.

D'abord le polymorphisme ancien, dont les représentants admettent la mutabilité actuelle et facile des espèces les unes dans les autres (avant Darwin, dont la théorie se tient d'ailleurs dans des limites plus sages que celles de nos hétéromorphistes). Une spore tiendrait latentes en elle des quantités d'espèces, et produirait l'une ou l'autre suivant les circonstances de la germination. Les partisans les plus avancés de cette théorie admettent même l'unité spécifique de tous les champignons. Ceux-ci constitueraient une seule entité, et les formes que l'on gratifie habituellement du nom d'espèces n'en seraient que des modes.

Cette école a des précurseurs avec Turpin ( 1887-1 8401 et Kûtzing(i837i, mais prend son véritable essor après les découvertes de ïulasne et de Bary;, dont beaucoup de polyphormistes exagèrent la portée. Elle fleurit surtout de i85o à 1870; les principaux représentants en sont : Spring, Bail Salisbury, Ilallier, Hoffmann, Trécul, Cariioy, etc.

Les théories de Ilallier et de ^es partisans sont battues en brèche par les illustres savants, Tulasne, de Bary, A an Tieghem, Brefeld, qui établissent le polymorphisme classique des

appareils rcprodiicLeurs des champignons. Ils constatent que Tancien groupe des Ilyphomycètes est constitué par des formes inférieures de champignons d'organisation plus ou moins élevée, principalement les Ascomycèies et aussi les Basidiomycètes. Ils fondent une technique et une méthode sûres et précises qui font entrer la mycologie dans une voie rationnelle et féconde. Cependant, quelques auteurs, comme M, Brefeld, poussent trop loin la réaction, contestant que le milieu ait une influence sur le polymorphisme. M. Van Tieghem, au contraire, affirme cette influence et prépare la période actuelle, qui est caractérisée parle rôle prépondérant qu'a pris l'expérimentation dans l'étude des organismes inférieurs. On s'est rendu compte de la grande influence du milieu cosmique sur l'évolution de ces êtres. L'apparition de tel ou tel mode reproducteur est liée à tel ou tel état du milieu, une modification de celuici entraînera une varialion correspondante du champignon, qui se reproduira exactement chaque fois que le milieu sera modifié de la môme façon. C'est cette dépendance vis-à-vis du milieu^ dans laquelle se tient l'apparition de tel ou tel mode de reproduction ou de telle ou telle variété, que nous nous sommes efforcé de déterminer^ à la suite de Klebs, pour quelques cas.

Les recherches entreprises par Costantin, Klebs et Bach mann, Matruchot, Ray, Lendncr, AVasserzug, Laurent, etc., montrent que^ s'il n'y a pas aussi facilement qu'on l'a prétendu transformation des espèces les unes dans les autres sous nos yeux, du moins y a-l-il une grande variabilité de l'espèce, et possibilité d'entrevoir comment cette transmutation a pu et pourra s'effectuer. Il y a non seulement multiplicité des appareils reproducteurs, mais encore variabilité de ces formes caractéristiques.

Les champignons inférieurs, à cause de leur exiguïté, de la légèreté de leurs organes reproducteurs et des puissants moyens chimiques dont ils disposent, peuvent tomber sur les milieux les plus variés en s'y imjjlantant et en s'y adaptant, puis ils pourront facilement être emportés ailleurs ; ils devront

vivre, dans ce cas, au milieu de conditions nouvelles, sans avoir pu constituer une force héréditaire suffisante pour le maintien des caractères temporairement acquis, d'où il résulte une variabilité plus grande que dans les autres groupes végétaux et une délimitation encore moins nette de Tespèce.

Nous allons maintenant entrer dans quelques détails sur chacune des phases de l'historique que nous venons d'esquisser rapidement.

On ne soupçonnait même point, dans l'antiquité, que les champignons eussent des organes reproducteurs spécialisés : c'étaient des productions spontanées. Les uns attribuaient leur naissance à ce qu'ils nommaient la pituite des arbres, suc extravasé puis épaissi qui en découle, et surtout à celui provenant de leur racine ^ ; d'autres les faisaient dépendre du limon de la terre, raréfié par la chaleur centrale du globe ^.

D'autres, enfin, pensaient qu'ils devaient résulter d'une conjonction ou alliance s'efîectuant entre le ciel et la terre, surtout les jours d'orage, d'une part entre la foudre et d'autre part avec le sol, au sein duquel se produisent des ouvertures pour recevoir l'influence du ciel ! Cette idée paraît s'expliquer par ce fait que beaucoup de ces plantes apparaissent abondamment, surtout presque immédiatement après un temps d'orage.

Les poètes anciens, Homère, Virgile, ont beaucoup embelli cette idée de l'union du ciel et de la terre, la rendant encore plus concrète, la représentant, par exemple, comme une chaîne d'or qui tenait aux deux. Lucrèce dit encore^ : « C'est avec beaucoup de raison que la terre a reçu le nom de mère commune, car tout est tiré de ses entrailles. Même aujour-

^ Plinii Ilisforia naiiiralihus. lib. XXII, cap. 22. 79 après J.-C. 2 Paulet (Traité des champignons, 1793, t. I, p. 2), d'après Nicandri Cotophonii alexipharmaca, Garrœo interpr., Paris, 1549. ^ De reriim natiira, lib. V.

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d'hui, de nombreuses créatures vivantes s'élancent de son sein, formées par les pluies et la chaleur du soleil. »

Celte croyance que la corruption d'une chose est la naissance d'une autre, était générale chez les anciens: la graine mourait avant cpie la jeune plante en sortît. Saint Paul l'invoque, avec sa bouillante éloquence, dans sa première épître aux Corinthiens, ch. XV : (( Insensé, ce que tu sèmes n'est point vivifié s'il ne meurt auparavant. »

Ces croyances, plus ou moins superstitieuses, se transmettent à l'Europe savante ou ignorante, pendant tout le Moyen Age, jusqu'au xvii^ siècle. On a même été jusqu'à imaginer que certains champignons pouvaient résulter des accidents du rut de divers animaux. Jérôme Bock' (1498- 1554), les croyait cnfanls des dieux, car, pensait-il, ils ne sont pas, comme les autres créatures, engendrés par des semences. Gaspard Bauchin-, les considère comme des êtres mystérieux.

Vers le milieu du siècle dernier, Otto de Mûnchausen ^, Butiner, Wilkeek, les considéraient comme l'ouvrage et l'habitation de petits animaux : c'étaient des polypes d'un nouveau genre. Linné se range à cette opinion ^

Persoon^ attribue encore la naissance des champignons tantôt à des spores, tantôt à la génération spontanée.

Necker '\ à la fin du xviii*' siècle , crut voir le tissu cellulaire des plantes se transformer en un corps radiculaire

^ Ilieronymi Tra;,n de slirpimn. ninximc eariim qiirv iii Gennnnla noslra ihisciinlur, imilalis nomciiclaliiris, etc., i552.

^ Caspari liaubini Pinax theniri bo(;niici sire index in Theophrasli etc., Basilefc, 1G71.

^ Otlonis a Mûnchausen der Ilausvater, Maiiovcr, 1765, Linnœi niiindns tnrist hili.s. in Aniœnit. Academ., i.Yll, Ilolmia", 1769.

' FrarjmcnLi niel/iodi naluralii. Il nosc, cependant, les séparer des végétaux. Leilre ù ViindeUi, octobre 1766.

^ PersoonCh. -]"]., ^'(/'"^V^'^''*' niclhodicu funç/nru m, Gtvliin'^iv, 1 801 -1808,

•^ l'rnilé de Mi/célolof/ie, })ublic à Manhcini.

qu'il nomme Garcithe et qui est le blanc du champignon proprement dit.

Cependant, quelques naturalistes déjà essayaient de battre en brèche la doctrine de la génération spontanée : c'était d'abord Harvey ^ Tauteur célèbre de la découverte de la circulation, dont l'opinion était que les animaux et les plantes sortent tous d'un primum végétale, c'est-à-dire d'un germe végétal, oviforme, ajoute-t-il. Il est vrai que Huxley ^ pense que l'objectif de Harvey est non la génération tout entière, mais seulement le développement, et qu'il avait surtout pour but d'établir la doctrine de l'épigenèse. Redi énonce clairement, pour la première fois^ cette hypothèse : toute matière vivante vient d'une autre matière vivante préexistante. Et il l'appuie par ses expériences bien connues de la gaze assez fine, enveloppant un morceau de viande et empêchant le développement de vers dans l'intérieur de celle-ci, parce que les œufs qu'apportent habituellement les mouches ont été interceptés.

Les vers qui fourmillent sur les animaux morts ou la viande corrompue n'étaient donc pas engendrés par celle-ci mais apportés du dehors. Cependant celte nouvelle doctrine contrevenait à l'autorité des P]critures, où se trouve, entre autres faits de cet ordre, affirmée la génération des abeilles au sein de la dépouille d'un lion (Livre des Juges, chajD. xviii), lorsque Samson posait aux Philistins la fameuse énigme :

I/alimeat esl sorti de celui qui dévore, et la douceur à son tour est issue du fort.

Il n'en fallait pas plus au Moyen-Age pour que Redi fût en but à toutes sortes d'attaques. Il opposa à l'antique autorité

' ilarveus, De (jeiicradone Aniimtliiiin, Londres, i65i, et De uvo.

^ Association britannique pour Vavancement des sciences. Congrès de Liverpool, 1871 Discours présidentiel, « TOrij^ine de la vie ».

^ [{ed'\, Espcricnze interno alla (jenerazione decjli inselti, Firenze,

des expériences et des faits, et finit parfaire triompher ses idées qui ne trouvèrent plus guère de détracteurs pendant plus d'un siècle, jusqu'à ce que Needham ^ et Buffon ^ reprissent la question des générations spontanées, vers le milieu du xviii^ siècle. Tous deux croyaient prouver la génération spontanée des animalcules infusoires, ce qui cadrait admirablement avec l'hypothèse des « molécules organiques » du grand naturaliste français.

C'est un peu avant cette époque que Micheli^ prouve le premier que les champignons, comme les autres plantes, proviennent de germes qu'il a directement observés. Les expériences qu'il fit dans le bois de Boboli, aux environs de Florence, présentaient alors toutes les garanties que Ton pouvait exiger pour établir la nature des champignons.

Vers 1777, Spallanzani '^ ruine complètement l'hypothèse de Needham en montrant que son expérience sur la soi-disant production spontanée d'animalcules au sein d'infusions, même hermétiquement bouchées, ne se produit plus si après avoir fondu à la lampe le col des vases contenant l'infusion, on l'expose pendant trois quarts d'heure, une heure, à la température de l'eau bouillante.

Les curieuses végétations de champignons sur le corps d'insectes, dont nous avons eu l'occasion d'étudier un cas intéressant^, étaient connues à cette époque. Watson et Ilill

^ Needham, Découvertes faites avec le microscope, Leyde, 1747-

'^ l^ull'on, Histoire naturelle, 1749-1788(1.11, p. 420 ; t.I\',p. 335, etc.).

^ Nova plantaruin (jenera juxia Tournefortii methodum disposita, eLc, auctore Pelro Anton. Michelio, Flor. <,^ r. c. bolanico, Florenliœ,

■* Spallanzani, Observations microscopiques sur le système de la (/énêralion de Needham et Buffon, Modéiie, 1767. — Des animalcules infusoires (dans le Giornale d'Ilalia, Venise, 17G7). — Opuscules de physique animale et véffélale, Modène, 2 vol., i-j(i<j. Traduit de l'italien par Jean Sonnebiei-, Paris.

•* Traduction anglaise avec notes de l'ouvi-aye ci-dessus, Londres.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE l3

s'étaient occupés des mouches végétantes des Caraïl)es et Réaumur des plantes-vers des Chinois. Needham*, voit là la preuve frappante de la transformation d'un animal en végétal et réciproquement.

Ce sont là de grossières observations qui se rattachent bien^ plus ou moins directement, au polymorphisme. Mais on ne pourra pénétrer dans le cœur de la question que lorsque le microscope aura atteint un degré de perfectionnement suffisant pour permettre de suivre de près les modiiications de formes de ces organismes délicats. Il faudra aussi que les observateurs dépouillent cette défiance, je dirais presque la terreur que leur causait cet instrument encore trop nouveau. Certains passages du livre de Paulet (lygS-) pourront donner une idée du quasi mépris dans lequel on tenait alors le microscope et ceux qui en faisaient usage. Il dit (Introduction, p. ix) : « Des parties extrêmement fines, qu'on ne peut distinguer qu'à la faveur d'un microscope, éloignent trop, ainsi grossies, de la nature, pour qu'on puisse la reconnaître en cet état, et rendent ces sortes d'ouvrages en général beaucoup plus curieux qu'utiles ». Et page xxx, à propos des planches qui terminent l'ouvrage : « On ne s'est point arrêté dans ces figures à grossir des objets minutieux, tels que des moisissures, à la faveur du microscope et à la manière de plusieurs botanistes modernes^ même du premier rang, qui se servent de cet artifice pour rendre les objets beaucoup plus grands, plus apparents, ce qui les change souvent au point de les rendre de nature méconnaissable, même aux yeux de ceux qui les connaissent le mieux. Cet art, accompagné surtout d'une superbe décora-

^ J. Beauverie et Cl. Vaney, « sur Vhan'a arhiiscula (Hariot) d'une nymphe de ci^'^ale du Mexique ('Anna /es de la Société linnéenne de Lyon,

^ Se reporler à Tlndex bibliographique, en suivant l'ordre alphabétique pour trouver les titres des ouvrages non mentionnés dans le corps de ce travail. Les renvois à l'Index sont faits dans le texte, lors de chaque citation, par rindication du millésime auquel a paru l'ouvrage.

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tien, comme d'un beau papier et de beaucoup de blanc, etc., a fait souvent le principal mérite d'un ouvrage, la réputation et la fortune de son auteur. »

Erhenberg (1820) dit avoir reconnu certaines formes de zoospores de champignons pour des infusoires. Il émet l'hypothèse que les champignons élevés en organisation résultent de l'agrégation de formes plus simples, par exemple : un agaric peut être considéré comme provenant d'une multitude d'individus de Botrytis réunis et portant des fruits à leurs extrémités libres. C'est en 1887 que Ki'itzing et Turpin introduisent d'une façon nette la notion du polymorphisme chez les champignons. Kûtzing décrit et figure la transformation de la levure en Sporotrichum et Mucor, sans d'ailleurs tirer de conclusions. Turpin (iSSy) avance que les globules de lait, placés dans des circonstances convenables, se convertissent en Pénicillium glaucum, il suffit de mettre entre deux lames de verre un peu de lait et de l'exposer à une température moyenne pour voir bientôt des filaments, puis les fructifications du champignon, apparaître aux dépens des globules du lait. Cependant Donné avait démontré que quand on a dépouillé le sérum des globules, le champignon se produit toujours, et Dutrochet, dans ses expériences sur le développement des Mucédinées, avait fait voir que les substances animales et végétales favorisent la végétation des champignons, mais n'en prennent ni la nature ni la forme. Plus tard (1840), Turpin édifie une théorie complète (théorie des globulins puiicliformes) et indique d'une façon nette et précise que les ferments peuvent se transformer en champignons supérieurs. 11 admet que la matière organisablc peut, suivant ses états successifs de développement ou d'âge et suivant les diverses formes qu'elle prend dans les tissus, être distino'uée sous les noms suivants :

i" Matière orf/nnisahle, tant que les composants globulins ne sont pas visibles au microscope actuel.

2" 7V.V.S7/ .iiuorphe ou (flohulins. Les globulins apparaissent, mais leur association est amorphe.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE l5

3"^ Tissu vésiculeux, quand les globulins se sont vésiculisés^ on a une masse de vésicules contiguës, encore vides ou contenant déjà une génération nouvelle de globulins.

4° Enfin, tissu filamenteux on tubuleux, quand les globulins se tubulisent au lieu de se vésiculiser.

Les végétaux « qui résultent de la germination des vésicules séminifèrcs des levures restent incomplets tant qu'ils sont plongés dans l'épaisseur du liquide, ils ne s'achèvent que lorsqu'ils peuvent s'élever à la surface du lic|uide et lorsqu'ils parviennent à se mettre en communication avec Toxygène, etc. ». Pour ce qui est de la fermentation alcoolique, les grains de fécule du tissu cellulaire de Forge sont de véritables bulbilles qui pourront redonner la plante mère, mais qui, tombant dans un liquide sucré, j produiront la fermentation alcoolique en bourgeonnant et s'articulant, c'est son Torula cerevisiœ qui, avec le secours de l'oxygène, donnera d'abord le Mycorderma cerevisix, puis le Pénicillium c/laucum.

Ces globulins puncliformes ne sont pas sans analogie avec les « molécules organiques » de Buffon ; ils sont les ancêtres des micrococcus de Hallier et des microzyma de Béchamp.

Les découvertes de Tulasne (i85i) et de de Bary (i853) semblèrent apporter un appui aux théories de Turpin. C'est aussi vers cette époque que Léveillé (1840) découvre les périthèces du Pénicillium glaucum^ sans toutefois se rendre absolument compte de la nature des organes par lui découverts, qu'il appelle sclérotes. Il dit avoir trouvé dans la pulpe de tamarin d'une pharmacie de Paris des corps bruns rougeàtres, de consistance ferme et cassante. « Ces tubercules, exposés à l'air et brassés à différentes reprises, donnèrent constamment naissance à la même plante ; enfin, coupé par morceaux, le Pénicillium se reproduisit encore, mais toujours à la surface externe et jamais sur la chair même. Nous fûmes alors dans la nécessité de considérer ces tubercules comme des sclérotes qui servaient de souche au Pénicillium

l6 INTRODUCTION IZT HISTORIQUE

glaucum^ comme Baltara l'avait autrefois été de regarder la Pielra fungaia comme la souche du Boletus tuheraslei\ parce qu'en multipliant et en variant ses expériences, il n'avait jamais obtenu de cette prétendue pierre que la même espèce de champignon. Il est vrai qu'on observe constamment le Pénicillium glaucum^ sans le moindre vestige de sclérote ; nous ne devons donc voir dans ce fait qu'une exception, mais ce n'est cependant pas la seule Mucédinée qui soit dans ce cas. »

En i85i, Tulasne émet cette idée nouvelle qu'un seul et même champignon peut exister sous diverses formes, que l'on avait pu antériement considérer comme des genres ou des espèces indépendants. Il appuie cette opinion de nombreuses observations. Certaines productions des thalles de Lichens ou d'Ascomjcètes, que l'on croyait autonomes, ne sont que des états d'un seul et même champignon. Un même stroma pouvait donner des sperinaties, des stylopores et des périthèces. Fries (1822, 28, 49') avait déjà émis des conjectures sur les rapports de différentes formes de champignons entre elles ; mais c'est à Tulasne qu'il revient d'avoir donné le premier la démonstration de la multiplicité des appareils producteurs des champignons. Tulasne mérite bien le titre que lui a donné de Bary de « Réformateur de la mycétologie ». En i853, Tulasne tire au clair l'histoire d'un champignon polymophe le Claviceps purpurea ou Ergot de seigle dont un des états avait été décrit auparavant comme genre distinct sous le nom de Sphacelia segelum. La même année de Bary prouve que les « Brandpilze » (Urédinées et Ustilaginées) sont bien réellement des champignons parasites de certaines plantes. Il étudie le développement de quelques-unes d'entre elles. Les anciens et beaucoup d'agriculteurs de l'époque

^ Berkeley dit dans son Inlrod. (0 Crt/pl. hot., p. 3i5 : « Fries g-ifled with Ihat innate tacLwhicli divines affinities, Ihoug-li from unloward circumstances it lias not tlie powcr of proving llicm. »

INTRODUCTION ET HISTORIQUE I y

pensaient que les Roiiilles et les Charbons résultaient a de la corruption des sucs et des tissus des plantes, produite par l'action de l'eau, du soleil )),

Un^er, en i833, les compare aux exanthèmes des animaux; sous une influence quelconque, les sucs s'extravasent dans les cavités respiratoires des feuilles, se coagulent, s'organisent et produisent les entophytes.

En 1854, Tulasne établit d'une façon certaine le dimorphisme des Urédinées, plus ou moins soupçonné avant lui, il montre que la Puccinie n'est que la forme tardive de fructification du champignon qui produit en été TUredo, celle-là est la spore d'hiver, celle-ci la spore d'été de la rouille du blé, Tulasne a montré que ce dimorphisme est un cas assez général chez les Urédinées, et que les diverses formes de téleutospores qui ont servi à caractériser les genres Puccinia, Phragmidium, Uromyces, etc., ont été précédées à une époque antérieure de l'année par diverses sortes d'Uredo, tout comme la rouille noire a été précédée de la rouille

orangée.

En 1 863-65-66, de Bary entreprend de nouvelles études sur le polymorphisme des Urédinées ; il établit expérimentalement la connexité des Aecidium et Aecidiolum avec les Uredo et les Téleutospores, et en montre l'héterœcie : les Urédinées possèdent donc des modes de fructification multiples.

Presque en même temps que de Bary, Œrsted faisait des expériences, qui l'ont conduit aux mêmes résultats, sur V Aecidium Derheridis et le Puccinia graminis (voir Journ. Hort. Soc. Lond., nouvelle série, I, p. 85). Il étendit plus tard ses expériences à d'autres Urédinées ; il montre, entre autres faits, que Rœstelia et Posidoma ne sont que des formes d'une même plante.

Après son premier travail sur les Urédinées, de Bary avait fait, en i854, sa belle découverte de la relation qui existe entre l'Aspergillus (A. glaucus) et l'Eurotium (E. herha-

l8 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

riorum Freseniiis). Ces deux formes si diverses, que Ton croyait absolument étrangères l'une à l'autre, se trouvaient être les états fructifères d'une seule et même espèce, pouvant se montrer sur le même mycélium.

La découverte du polymorphisme des appareils reproducteurs, bien établie par les travaux que nous venons de mentionner, avait de quoi enflammer des imaginations ardentes. Elle suscitait bientôt, en effet, les travaux de Ilollier, Bail, Ilomann, etc., qui passèrent bien vite du polymorphisme des espèces à celui des genres, puis à un polymorphisme sans bornes. « L'imperfection relative des instruments micrographiques, l'absence de données quelque peu certaines sur la physiologie et la morphologie des champignons, le bouleversement que les récentes découvertes introduisaient dans la classificalion, la question des générations spontanées, revenue sur le tapis et que n'avaient pas encore élucidée les expériences de Pasteur, toutes ces circonstances réunies contribuaient à former pour la mycologie une période de crise d'oii sortit le polymorjDhisme'. »

Déjà, en i 852,Spring avait découvert, dans un œuf de poule, un petit champignon à l'état mycélien qui, inoculé à d'autres œufs frais, donna lieu à des métamorphoses étonnantes; il produisit, en effet, des formes auxquelles il donnait les noms de Periconia ramosa et pulverulenta, Aspergilliis incrassatiis et (jbiucoïdes, Sporotrichum .sulphureum, Ilemiscyphe Irigemina, Mucor et enfin Pénicillium glaucum^ et un mycélium rayonnant indéterminé provenant sans doute de la germination d'un amas de spores de quelque moisissure commune, Aspergillus ou Pénicillium. Spring partait^ dans ses expériences^ d'un mycélium indéterminé et qui pouvait bien provenir de plusieurs espèces ; de plus, il ne s'entourait dans ses cultures d'aucune des précautions minutieuses dont les mycologues

* Gilkincl (187;"), p. 3 I

INTRODUCTION ET HISTORIQUE ig

actuels ont reconnu Tabsolue nécessité. Robin faisait déjà ressortir en i853 l'insuffisance des observations de Spring.

En i854, Hoffmann croit voir le Trichothecium ro^eum (qui d'après les figures qu'il en donne est certainement un Cephalosporium) se transformer en Acrosfalagmus cinabarrinus Corda ou Verlicillium ruberrimum Bonorden. Cette façon de voir fut d'abord confirmée par Bail, puis réfutée par Lœw (i 874) qui montra quel'Acrostalagmus vit en parasite sur le Cephalosporium, fait qui expliquait la fréquente association de ces deux êtres.

Bail semble avoir introduit le premier, en i856, l'idée de la variabilité des champignons comme étant liée au substratum, au médium, et à diverses circonstances extérieures, mais c'est en 1807 que, dans sa dissertation inaugurale, il remit en honneur la question du polymorphisme, qui, malgré quelques travaux, était tombée en discrédit depuis Turpin. Il laisse à l'air du malt préalablement cuit, et ne tarde pas à voir s'y développer une Mucorinée qu'il nomme Mucor I, puis le Pénicillium glauciim et un Mucor II un peu différent du premier. Les deux Mucor, semés dans le moût de bière, bourgeonnent dans plusieurs directions, et les bourgeons produits sont soumis eux-mêmes au même mode de germination. Bail avait ainsi fait la découverte fort importante de la végétation en levure de certaines mucorinées, malheureusement il se croit <( forcé de considérer ces éléments comme formés par un Ilormiscium » voisin d' Ilormiscium cerevisicC, c'est-à-dire de la levure de bière. Les spores du Pénicillium peuvent quelquefois aussi bourgeonner en Ilormiscium sur le même liquide, il conclut de ses expériences que la plupart des champignons, dans une solution fermentescible, bourgeonnent à la façon des levures. Il est fort difficile de dire, selon lui, à quel champignon appartient la levure de bière, parce que celle-ci est héréditairement fixée dans cette forme levure et que le retour à la forme normale en est devenu impossible ou très difficile. Quelquefois aussi, le filament germinatif donne, outre la forme

Hormisciiim, des formes Oïdium et Torula, qui ne sont donc point autonomes, mais équivalent à un développement incomplet des champignons, causé par les influences extérieures.

Berkeley dans son Introduction to cryptogamic hotany^ i SSy, émet des idées fort analogues à celles de Bail. « Il a été prouvé par moi et M. Ilofmann, dit-il (p. 242), en suivant le développement individuel de globules de levures, sur une goutte de liquide environnée d'air dans une cellule close, qu'elles ne sont que le propre fruit d'un Pénicillium, et que ce Pénicillium a été observé, en maintes circonstances^ croissant sur les matières en fermentation. Il est tout à fait clair, ajoute-t-il, que la levure est simplement un état anormal d'un champignon très différent d'ordinaire, et forcé à un mode particulier de développement par sa position submergée. »

Il croit également que les Saprolegnia et les Achlya, avec leurs zoospores mobiles, sont simplement des états submergés d'espèces de INIucor. Il y aurait, en outre, une foule de mycélium produits dans les infusions végétales et minérales, attribuées aux algues, qui ne sont rien moins que des formes submergées confervoïdes de champignons. Il dit d'ailleurs (p. 299) : « En fait, la levure n'est rien plus qu'un état particulier du Pénicillium, qui est devenu apte à se propager sans porter de fruits parfaits. Il pense aussi (p. 3oo) que le Pénicillium peut produire la fermentation du vinaigre. Cette production de levure dépend, pour lui, de l'extrême facilité avec laquelle certaines moisissures peuvent s'adaptera des circonstances particulières. Ilfait cette observation exacte, que lesCoremium doivent être considérés comme provenant de la réunion en une sorte de colonne de nombreux Pénicillium (p. 812 et Syo).

La même année (iBSy), Speerschneider déclare que le Peronospora dévastât ri.x de la pomme de terre est le même végétal que le Fusisporium solani. De Bary réduisit à néant cette affirmation dans ses travaux sur les Péronosporées.

John Lowc identifie plusieurs champignons parasites, tels i\{x Achorion Schonleinii et Aspergillus (jlauciis.

La période aiguë du Polymorphisme, sévit de 1860 à 1870. Ses partisans remplissent de leurs écrits les revues allemandes; et surtout la Botanische Zeitiing de von Mohl et de Bary. Nous abrégerons l'analyse fastidieuse de ces travaux.

Bail (1860) prétend que YEmpusa muscœ n'est pas une espèce différente du Mucor Miicedo. Des mouches malades de l'Empusa, mises dans l'eau, produisent bientôt VAchl y a proliféra. L'Empusa lui-même aurait son origine dans la levure ; il fait encore entrer dans ce cycle de développement VIsaria farinosa et le Bol ri/ lis Bassiana. Zabel arrive a des résultats très approchants. Griffîth et Henfrey (1860) adoptent la relation levure de bière et Pénicillium glaucum.

Puis Hoffmann publie un travail (1860) sur Thistoire naturelle des ferments, dont les Annales des sciences naturelles donnent une traduction. Il se propose pour but principal de rechercher l'origine des levures ou de la levure. Il recherche pour cela, quels sont les champignons qui peuvent se rencontrer sur les fruits. Il y trouve surtout : Stemphylium, Gladosporium, Oidium, Monilia, Torula. Si ces moisissures sont mises à germer dans « une goutte d'eau distillée à l'abri de toute poussière extérieure », on les voit déjà, après vingtquatre heures, donner des touffes de fdaments germinatifs « avec un grand nombre de véritables cellules de ferment... On voit aussi fréquemment dans la liqueur des Bactéries, et pas très rarement des animalcules infusoires. Dès lors, le mot de ferment ou levure est une expression collective et non pas le nom d'uneespèce végétale.» On se demande si les animalcules infusoires sont compris dans le cycle d'évolution de la levure ! Si la levure peut provenir de toutes sortes de moisissures, elle dérive surtout du Pénicillium glaucum ou de Y Ascopohora Mucedo, qui sont des Hyphomycètes les plus répandus et les plus abondants dans le voisinage de l'homme, sous tous les climats, et qui, se développant sur des milieux très différents et dans presque toutes sortes de conditions, possèdent une amplitude de végétation extraordinaire. Hoffmann dit à ce propos

Umv. de Lyon. — BEALviir.iE. 2

qu'il a observé avec certitude le passage du Pénicillium glaucum au P. candidum et à une forme d'un jaune soufre, ce qui est bien possible, et au Coremium c/laiicuni, ce qui est vrai et avait été déjà indiqué par Berkeley en 1847. Chemin faisant, il vérifie « la belle découverte de Speerschneider » dont nous vous avons parlé, et conclut que « ses observations personnelles, comme celles de cet habile observateur..., ont résolu, dans sa partie essentielle, un problème qui a tant occupé les esprits et mis en mouvement tant de plumes ». Hoffmann tire encore de ses découvertes « que la levure ne provient pas de l'air comme le disait Schwann, mais des dilférents champignons qui occupent la surface du fruit ». Mais d'oîi viennent les spores de ces champignons ? C'est ce que Hoffmann néglige de nous enseigner.

Wreden, dans un domaine beaucoup moins grandiose^ dit que V Aspergillus flavescens est une modification produite par le subslratum de V Aspergillus glaucus.

Bail, en l86i, étend et confirme ses observations premières. Son Mucor pouvait donner encore d'autres formes : dans le moût de bière, c'était Honniscium cerevisiœ ; snrles mouches, VEmpusa muscce, et Botrytis Bassiana sur les vers à soie Ce dernier rachetait ses méfaits en produisant la fermentation du vin.

Mais voilà que s'ouvre à nouveau l'ère delà génération spontanée, que semblaient avoir fermée depuis longtemps les expériences de Spallanzani, Schulze et Schwamm, Schrœder et Dusch, etc. C'est Pouchet (1861) et ses élèves Joly et Musset qui la rouvrent avec éclat. Pendant de longues années, cette question soulèvera des débats passionnés dont l'Académie des sciences et FAcadémie de médecine seront les j^rincipaux théâtres, et où Pasteur triomphera, ruinant à jamais la théorie de la génération spontanée actuelle.

Pouchet, en 1861, communique à l'Académie des sciences son impression sur l'origine de la levure. Il pense qu'elle ne représente nullement une entité, mais simplement la semence

de végétaux inférieurs. C'eril ainsi que la levure du cidre équivaut à une Mucorinée, ou à un Aspergillus qui, certainement, mériterait bien le nom de Polymorphus qu il lui octroie.

Pour MM. Joly et Musset, la levure de bière est en réalité un amas de spores naissant spontanément au sein des liquides. Ils en ont vu sortir le Pénicillium. Mais cette année môme. Pasteur répond victorieusement à Pouchet et à Joly.

Carter (1862 et i863) prétend voir la transformation du Mucor stolonifer en Achlva.

En i8G3, E. Gœmans, à propos d'un travail sur le polymorphisme des Mucorinées, constate la période de crise que traversait, surtout à cette époque, la mycologie : « Tout nous annonce, dit-il, qu'il faudra abandonner un jour, et peut-être bientôt, les anciennes idées sur Tespèce mycologique, et rectifier les principes qui ont guidé nos devanciers. » Et il ajoute à cette constatation de sages réflexions : a II faut être en état de réédifîer avant de songer à renverser l'ancien édifice ; et il sera long et pénible, ce travail de revision et de reconstruction d'une science aussi vaste que la mycologie. Dans cet état de choses, le besoin le plus pressant de la science n est pas tant de décrire et de faire connaître des espèces nouvelles que d'étudié?^ et de mieux comprendre les espèces anciennement connues. Aux travaux phijtographiques il faut substituer les recherches biologiques : là se trouve tout l'avenir de la science »

Malheureusement, M. Gœmans se laisse entraîner trop loin par sa foi au polymorphisme, il trouve au Piloholus œdipus dix appareils reproducteurs : deux espèces de sporanges, deux espèces de chlamydospores et deux espèces de conidies, sans compter des variations de moindre importance de ces dernières qu'il rattache à deux types : Pénicillium, et Fusidium ou Torula. Ces deux types, dit-il, se rencontreront encore souvent dans les formations conidiennes d'un grand nombre d'Hyphomycètes. Il étudie encore le Rhizopjus nigricans, auquel il trouve aussi : i" deux sortes de sporanges (il parle de spo-

ranges prolifères que nous avons eu l'occasion d'observer plusieurs fois chez cette espèce) ; 2*^' des Pycnides, ressemblant à ceux de V E rysiphe pannosa ; 3" des Ghlamydospores ; 4° enfin des conidies, provenant (naturellement) de la transformation du mycélium du Rhizopus en Pénicillium (jUiucum.

Le botaniste belge, qui se méprend sur la portée des travaux de Tulasne et de Bary, ajoute : « Cette dernière découverte m'a causé le plus sensible plaisir, puisqu'elle vient confirmer l'opinion de deux de nos plus illustres mycologues^ MM. L. Tulasne et A. de Bary, sur l'hétéronomie an Pénicillium (/laiiciim ))(p, 187). — Malgré cette satisfaction intime, l'auteur est pris d'une terreur légitime en considérant son œuvre « et les bouleversements qui en seront la conséquence » (p. 70).

Pour peu que Pouchet fût possédé des mêmes scrupules, il dut être bien plus ému encore en réfléchissant à son ouvrage paru en 1864. Il avait fait des expériences qui le conduisaient à d'extraordinaires résultats : ainsi, des spores de diverses moisissures produites dans un liquide, et transportées dans une portion différente du même liquide, ne produisent jamais une espèce identique à celle qui a été ensemencée !

Il appuie ses idées sur soixante et une expériences, mais l'une d'elles mesure mieux que toute autre la largeur des vues du physiologiste de Rouen : des sores de Nephrodium [dix mas étaient agités dans un moût de bière soigneusement privé de levure et filtré, ce liquide ne tarda pas à donner lieu à une fermentation, mais la levure obtenue était hybride ! M. Gillkinet (p. i5) ajoute ironiquement : « Pouchet ne nous dit pas si la forme obtenue était intermédiaire entre cette levure cérévisique et le Nephrodium filix mas. » Il obtient des résultats semblaljles avec les sores du Polypodium vulgare.

En i8G5 apparaît Ilallier, un des principaux soutiens du polymorphisme. Ses nombreux travaux lui valurent à l'époque une certaine notoriété, mais il est totalement oublié aujourd'hui.

. Dans un premier travail, il étudie un champignon qui s'est formé sur l'épithélium de la bouche, dans un cas de diphtérie ; les granulations qui le composent, ensemencées sur glycérine, donnèrent un mycélium dont les éléments avaient l'épaisseur des filaments les plus gros du Pénicillium glauciim.

Dans son deuxième mémoire (i865) il va plus loin ; il remarque que le Leptothrix hucca,lis est toujours mêlé, dans la bouche où il se développe habituellement, au Pénicillium c/laucum. Gela lui donne l'idée d'une relation entre ces deux formes. Pour la vérifier, il sème dans l'eau des spores de Pénicillium. Elles donnèrent des zoospores, et celles-ci le Leptothrix. D'où il conclut que le Leptothrix est le résultat d'une modification des conidies. Une autre preuve lui en est donnée par le fait suivant : ayant absorbé beaucoup de spores de Pénicillium glaucum, probablement au cours de ses recherches, il fut pris d'une forte diarrhée ; or, il trouva une grande quantité de Leptothrix dans ses déjections! Il étudie ensuite son Leptothrix considéré comme levure. Plus loin, il ensemence sur citron des levures qui se trouvent à la surface des organes génitaux dans le diabète sucré ou sur les plaques du Pytiriasis, et il olitient le Pénicillium.

Ayant semé dans Ihuile le Pénicillium, il s'y développait en Torula ou Hormiscium ; il devait se produire une modification semblable lorsque le Pénicillium se trouvait en contact avec le contenu huileux des cheveux, et dans ces conditions il causait THerpes tonsurant. Cette observation confirmait les vues du D' Pick.

Salisbury (1864), en Amérique, étudiait comme Ilallier les champignons des maladies et avec le même esprit.

Mais Hallier n'interrompt point la série de ses découvertes. En 1866, dans un travail sur le développement du Pénicillium glaucum, il distingue huit périodes de végétation ; 1° Moisissure (Schimmelreihe). C'est la forme à pinceaux des conidies en chapelet. La forme du pinceau varie suivant le milieu ; 2'' Achorion qu'on trouve généralement sur l'homme et aussi

aG INTRODUCTION ET HISTORIQUE

sur quelques liquides; 3*^ Levure a/^liculée (Gliedevheîc) sur le lail; 4"lfi Plante à Sporanges (Sporangien-Pflanze) qui se produit par germinaLion des cellules de la levure arliculée, donl les lilaments germinalifs, en copulant, engendrent la plante à sporanges, laquelle produit des thécaspores ; 5" Leptothrix ; 6" Levure Leptothrix syn.Cri/pfococcuscerevisiae qui naissent du noyau des cellules des formes précédentes germant dans l'eau ou dans une solution fermentescible très étendue ; 7" Levure Torula ou Ilormi.sciuni, apparaissant dans les solutions fermentescibles ; 8" la Levure conidienne (Konidien-IIefe) qu'on observe dans les substratum riches en huile, et qui se j^roduit par bourgeonnement des chapelets de couidies de la forme en pinceaux.

Il avance assez timidement encore (p. 14) que beaucoup de moisissures présentent les trois séries de formes suivantes dans leur développement : V Plante à pinceaux de conidies(]?'n\'è(Akonidienpflanze) ; 1'^' Plante à conidies articulées (Gleiderkonidienpflanze); "^'^ Plante à Sporanges. Il revient sur la question quelques mois après, pour bien alïirmer que le Mucor Mucedo^ synonyme pour lui de M. racemosus Fr. est bien la plante à asgues du Pénicillium crustaceuni. Il a obtenu des hybrides de Pénicillium et d'Aspergillus.

Le 18 mai 18GG, Ilallier étend le polymorphisme de son Leplothrix-levure aux Péranosporées. Il découvre un cycle Penicillium-Sclerotium et^ chose encore plus grave, ce Sclerotium, dans un milieu humide, donne après deux ou trois semaines un Agaricus, pro])ablcmenl le Coprinus stercorarius Frics. Le 25 mai i86(), il constate le polymorphisme étendu de VAspergillus glaucus qui, en milieu fermentescible, donne d'abord la forme Achorion comme le Pénicillium, puis le Sporidesmium polymorp/ium Cord. qui, cultivé, devient à son tour le Microsporon furfur. L'Aspergillus présente encore dans le cycle de ses formes le Stachij lidiuni parasitans LK. Acrostolagnius parasitans Cor(\i\,clc. Vms il affirme la nature de la malatUe du Favus (in Icna Scit etc.), (]ui sérail pi'oduite

par le Pénicillium glaucum, dont l'agent serait tout bonnement une forme de ce végétal.

Hallier revient souvent encore sur les sept ou huit séries de formes de développement que nous avons déjà données. Ces séries forment un cercle immuable dans lequel Hallier fera rentrer tous les champignons, et, partant de cette idée^ il s'était construit avec beaucoup d'aisance une théorie, qui n'a jamais servi d'ailleurs qu'à lui seul.

Le tableau suivant montrera comment Hallier faisait entrer le Pénicillium et VAspergillus dans sept séries '.