SÉRIES

PENICILLIUM

ASPEIiGILLUS

10 Moisissure

Pénicillium: i° Fructification en pinceau : Pénicillium ; 2» Plante articulée : Oïdium ; 3'^ Plante sporan-

giale : Ascophora miicedo.

Asperg-illus.

20 Aeliorion

Achorion Schonldnil .

Pytiriasis verticolor.

3" Leptothrix . . . .

Leptothrix hiiecalis ; Bacte-

rium auctor. plurim.

Leptothrix un peu plus délicat.

4" Leplothrix-levure . .

Cryptococcus cerevisiv, syn.

S'obtient par la

de Leptothrix-levure .

culture du Leptotlirix-aspergillus dans le sirop de sucre.

5" Torula-levure . . .

Torula syn. Iloi-miscium.

Par semis des spores en pinceau, sur le sirop de sucre.

6'^ Levure articulée. . .

Levure articulée si)éciale.

7° Levure acrosporée. .

Trichop/n/lon fonsurans .

Par semis des spores sur l'huile.

*■ EmpranK: k Sclial:e\s... Die Pflanzcn-Parasil,

Puis (14 septembre 18GG) c'est le Puccinia coronala qui à son tour devient capable de prendre la forme levure. Le 1 4 décembre 1 866, il étudie la forme Goremium du Pénicillium glaucum. Il prétend aussi que le Chaelostroma de Gormicheli provient d'une agrégation d'Aspergillus présentant des phénomènes de prolifération, qui afPectent les stérigmates le plus souvent. Il figure quelques pieds d'Aspergillus ainsi modifiés;, qui sont semljlables à certaines des formes que nous avons décrites chez VAspergillufi variabilis^ et qui se rencontrent encore chez beaucoup d'Aspergillus. Mais il va beaucoup trop loin lorsqu'il identifie toutes les parties de son Gha^tostroma à des Aspergillus ainsi modifiés. Quand ceux-ci revêtent un aspect penicilloïde, ce qui est fréquent, il explique le fait en admettant qu'ils résultent de la copulation d'un Aspergillus avec un Pénicillium,

Sander (8 juin 1866), en faisant germer le Pénicillium cruslaceum dans divers liquides, ne peut parvenir à obtenir les Leptothrix de Hallier, mais finit par avoir des formes levures (fig. 12).

Nous allons revenir à HofTmann, l'émule de Hallier; il n'avait point interrompu ses recherches et avait même inventé une « machine à cultures pures » (Dunstrôhre zur Reincultur), décrite dans C. /?., i865, p. 633 ; Dinylers polytechn. journal, i865, p. 24 1;, Bot. Zeit. i865 ; Mycologische Berichte, p. 348-49)- Ainsi armé, il fait connaître que la levure n'est point une forme autonome, mais un état végétatif du mycélium du Pénicillium glaucum et plus rarement du Mucor racemosus, ou d'autres moisissures qui, à l'air, donnent leur formes conidiales ordinaires et, à l'abri de cet agent, font retour à la forme levure.

Gomme Hallier, Ilolfmann s'occupe du champignon du favus (2 août 1 867), mais les plaques de celui-ci lui donnent un Mucor et non le Pénicillium. Il pense que le favus de Hallier devait contenir^ accidentellement, des spores de Pénicillium. Plus tard, des poissons de l'aquarium de la serre du Jardin bota-

nique de Giessen étant devenus malades et quelques-uns ayant succombé, Hallier trouva sur l'un d'eux le Saprolegnia monoica Pringhseim. Ensemencé sur pomme de terre, il produisit le Mucor Mucedo Pries. D'autres poissons, dans les mêmes circonstances, montrèrent toujours une Saprolegniée qui donna naissance au même Mucor. Des poissons sains, ayant été inoculés avec le Mucor mucedo^ un d'entre eux mourut, visiblement entouré par un champignon qui reproduisit les tubes en massue avec zoospores de la Saprolegniée, Il est évident que, dans ses cultures impures, Hoffmann avait constamment associé le Mucor et la Saprolegniée : quand le milieu de culture était la pomme de terre, c'était le Mucor qui, favorisé par le contact de Fair, développait en abondance ses sporanges et primait dans l'association ; dans l'eau, sur le poisson, c'était la Saprolegniée, normalement aquatique, qui devenait prédominente et fructifiait.

Hallier (mars 1867), à qui il faut sans cesse revenir, nous fait connaître ses idées sur la fermentation. Suivant les milieux fermentescibles, elle est produite par la forme levure du Pénicillium crustaceum, du Mucor et àeVAspergillus (jlaucus, ou par les Leptothrix. Il fait à nouveau l'histoire du Pénicillium que nous savons déjà. Il fait remarquer que si les observateurs antérieurs n'ont pas vu les étonnantes transformations qu'il relate, c'est qu'ils ne s'entouraient probablement pas comme lui de minutieuses précautions , ne disposaient pas d'aussi forts grossissements, et n'avaient pas une aussi grande habitude que lui, de ce genre d'observations microscopiques. Aussi, découvre t-il encore que Iherpès tonsurant peut provenirde VUstilago carhoUl trouve de plus [L. V. S., 1867) que les spores du Tilletia caries Tul. germent en donnant dans les liquides, par division du plasma, des petites sphères (Micrococcus) analogues à celles trouvées par Klob et Thomé dans les déjections des cholériques. De plus, le Tilletia peut donner directement, non seulement le Pénicillium, mais aussi Aspergillus, Ustilago^ Tilletia, Achlya, etc. Hoffmann lui-même en

3o INTRODUCTION ET HISTORIQUE

est outré, et se demande si Ilallier ne va pas englober tous les champignons, dans le fameux cycle dont l'origine est son Leptolhrix et le Pénicillium.

Puis Rallier s'occupe du (( champignon qui produit le (Choléra » . Il serait dû à un Urocystis croissant dans l'Inde, et rentre dans le cycle Mucor-Tilletia, etc. Dans l'Inde, il croît sur le riz, mais il ne végète chez nous que dans l'intestin de l'homme, car là seulement il trouve une température à peu près semblable à celle de l'Inde !

Hallier, réunit dans un même cycle les Mucor vacemosus et muceclo et Ascophora elegans, l'une ou l'autre forme apparaît suivant le milieu. L'Empusa inoculé à des mouches produisit quelquefois des cellules plus ou moins arrondies, capables d'engendrer la levure et de produire des fermentations lorsqu'elles étaient semées sur des solutions fermentescibles. h'Empusn muscœ fait partie d'un cercle dont la forme primitive est le Mucor Muceclo, qui peut encore produire, dans l'eau, VAchlyn proliféra j et dans le moût de bière, le Saccharomyces cerevisiie.

La question du Glioléra hante toujours l'esprit des polymorphistes, qui ne s'accordent d'ailleurs pas du tout sur ce sujet. Thomé (1867) l'attribue à un champignon qu'il nomme Cylindrolaenium choleriie asiaticœ, lequel, ensemencé sur divers milieux, entre autres sur du pain arrosé de sirop de sucre et fortement imprégné de salive, donne des levures, des mycélium divers et l'inévitable Pénicillium glaucum.

A l'exemple d'Ilallier, Liïders, Karsten puis Huxley, prétendent enfermer dans un même cercle de développement les Bactéries et les levures.

Knfm, en 1868, Hallier publie son dernier ouvrage : la « Phylopalholof/ic », travail volumineux où il résume ses théories et essaie de mettre un peu d'ordre dans ce qu'il a avancé. Il apporte encore quelques faits nouveaux, du même genre que ceux qu'il a énoncés antérieurement. Les Leptothrix (qui sont de simples bactéries) peuvent aussi être produites par des champignons supérieurs, comme les Bolets et les Agarics, et

surtout par les basides et les paraphyses de ces champignons. Il résume les phases possibles du Pénicillium crustaceum : les spores laissent sortir leur noyau cpai est généralement mobile, c'est le Leptolhrix : celui-ci se mulliplie par division donnant des Micrococcus, constituant une très petite levure apte à produire la fermentation putride. Si le milieu peut subir la fermentation alcoolique, Leptolhrix ou Micrococcus se gonflent et bourgeonnent, donnant le Crypfococcus, qui quelquefois s'allonge et se divise par étranglement, pour former IMr/^rococcus. Quant aux formes aériennes, les principales sont représentées par un état acrosporé (Pénicillium) et un état thécosporé (Mucor). Il fait encore rentrer le Pleospora dans un cercle Botrjtis-Tilletia-Rhizopus-Erysibe-Micrococcus -Levure, et donne les résultats d'un certain nombre d'autres observations du même genre.

Dansun congrès des naturalistes allemands tenu àFrancfort, Bail, Hoffmann, Hallier, renchérissent sur leurs théories. Hoff"mann affirme qu'il n'y a pas de champignons, de ferments proprement dits ; les moisissures les plus répandues produisent les diverses fermentations suivant les circonstances. Bail, donl les observations sont analogues à celles d'PIoffmann, se plaint de l'opposition que fait de Bary. Woronine répond, au nom du maître, qu'il refusera d'admettre la transformation des levures en Mucor ou Pénicillium, tant qu'il ne l'aura pas vue s'efPectuer sous le microscope.

De Barj avait essayé, dès 1886. de s'opposer à cette façon d'envisager le polymorphisme f.l/o/yj/? . u. P. d. P, p. 181), car son opinion était faite, ayant tenté d'obtenir la transformation Mucor-Saproîegnia ou Penicillium-Mucor-Levure sans jamais y réussir.

Il fait remarquer que la grande diffusion des spores de levure est une cause d'erreur; que certains Mucor peuvent donner des corps iBrutzelleni capables de produire une fermentation, mais n'ayant qu\ine ressemblance lointaine avec la levure; que d'autres champignons ; Demaliuni piilliibins^ etc..

peuvent germer en prenant l'aspect de levure, mais sans jamais produire de fermentations. Mais, tant il est vrai que ce genre de recherches est délicat et sujet à l'erreur, de Barj lui-même se laisse prendre, quand il admet que tous les vrais Mucor sont de simples variétés d'une seule et même espèce, le Mucor Miicedo, qui embrassait d'après lui jusqu'au Thamnidiam et au Chietocladiiim. Il considérait le Chœlocladium JonesiiVres^ comme une forme conidienne du Mucor Mucedo car, disail-il, on ne peut séparer Ghœtocladium du Mucor qu'en opérant une rupture entre eux. M. Van Tieghem, après avoir admis également leur fîliaiion, a démontré ( 1 878) l'indépendance de ces êtres, et il a établi que les soi-disant conidies ne sont que des sporanges monospermes. Ce que de Bary avait pris pour de la continuité organique était dû au parasitisme.

De Bary écrit, en 1867, un ouvrage sur le Choléra, spécialement pour démontrer l'inanité de la méthode employée par Hallier et les erreurs oîi elle l'a conduit. Il constate que les appareils dont il se sert pour ses cultures peuvent empêcher la pénétration de spores provenant de l'extérieur, mais qu'ils ne le mettent pas à couvert contre le mélange de spores qui peut exister dans la matière où il fait ses prises. Il suit point par point les résultats obtenus par Hallier dans ses recherches sur le soi-disant champignon du Choléra, et dévoile ses erreurs ; nous retiendrons seulement de ce travail ce qu'il dit de la nécessité de la continuité organique pour pouvoir établir la relation de formes diverses. « Il est clair, dit-il, que pour prouver qu'un organisme est un stade ou un produit du développement d'un autre, il faut s'assurer de la continuité organique qui doit, à un moment donné tout au moins, exister entre deux états distincts de développement ou les générations successives de l'espèce visée, autrement dit, voir d'une manière non douteuse que A sort de B et de quelle façon il en sort, après avoir pris au préalable ses précautions pour que A ne s'introduise pas dans B pendant les cultures, ou iir préexiste pas dans celles-ci. »

Si lespolymorphistes donlnous avons parlé s'élaienL inspirés des sages préceptes de de Bary, la littérature mycologique n'eut pas été encombrée de tous les travaux inutiles que nous avons mentionnés.

Le dogme de la continuité organique peut quelquefois cependant manquer de sanction certaine, dans des cas très réels de polymorphisme : ainsi, un champignon peut, dans des circonstances particulières, ne donner qu'un seul de ses appareils reproducteurs ; une spore de ce champignon, transportée sur un milieu différent du premier, pourra y user d'un autre mode de reproduction, déterminé par les nouvelles circonstances dans lesquelles il se trouve, et cela sans qu'il subsiste de trace du premier appareil. On ne connaît ici la continuité des deux formes que parce que l'on sait que l'on a obtenu l'une au moyen des spores que l'on a prises sur l'autre. On conçoit que les manipulations et le transport pour les ensemencements permettent la possibilité de l'introduction de spores étrangères, venant fausser les résultats, c'est ce qui fait une des difficultés de ce genre de recherches. Pour obvier le plus possible à cette cause d'erreurs, il faut, outre l'application d'une technique rigoureuse, multiplier les expériences, qui, dans les mêmes conditions, devront toujours produire les mêmes résultats.

Bien avant que la technique et la méthode n'eussent atteint le haut degré de perfectionnement qui en font aujourd'hui des instruments précieux et sûrs de recherche, les frères Tulasne, qui jouissaient des loisirs et des moyens que donne la fortune, écrivaient leur Selecta fungorum (i86i-G5), monument impérissable élevé à la science mycologique et spécialement à la théorie du polymorphisme des appareils reproducteurs des champignons, polymorphisme qu'ils ont traduit sur des planches qui, en plus de leur valeur technique, sont de véritables œuvres d'art. C'est ainsi que, grâce à leur sagacité et à leur prudence, ils parvinrent à réunir un très grand nombre de Mucédinées à des champignons supérieurs, sans que l'on

ail pu souvent, par la suite, mettre en défaut l'exactitude de leurs observations.

Le polymorphisme des Tulasne et des de Bary, si raisonnable qu'il fût, rencontra une opposition acharnée chez les partisans des anciennes idées, dont le représentant le plus agressif était Bonorden (1860-64), qui tenait pour rautonoinie de toutes les formes d'Hjphomycètes.

Mais il nous faut revenir aux élucubrations d'Hoffmann, qui publia en 1868 un grand mémoire sur les Bactéries, qui lui valut le prix Desmazières, décerné par l'Académie des sciences de Paris, et fut traduit dans \es Annales des sciences naturelles. Il donne quelques détails vrais et intéressants sur ces végétaux et ne souscrit pas à la théorie du Micrococcus de Hallier. Ilconstate qu'une agitation ou quelque courant hydrostatique peut entraîner « même les Bactéries inertes, et les pousser d'un côté ou d'un autre, jusqu'à ce que ces petits corps rencontrent un obstacle quelconque, tel qu'un filament de mycélium ou les bords de la goutte de liquide observée; là ils s'accumulent par milliers, comme les feuilles que l'automne répand à la surface des ruisseaux, et que les branches qui y plongent arrêtent dans leur course. Ce phénomène a fait croire à certains observateurs que les Bactéries et leurs analogues s'échappaient de linlérieur de certains filaments fongins oîi elles auraient été engendrées aux dépens du plasma. Mais on remarquera que ces corpuscules se rangent aussi bien le long d'un fil de soie qui sera tombé par hasard sur le champ du microscope. » Malheureusement, après avoir parlé des Bactéries d'une façon sensée, l'auteur reprend son thème favori Levure-Penicillium; il dit (p. 5i, A. S. N.) : « Aux types fongins que j'ai d'abord obtenus de la culture de la levure de bière, et qui sont le PenicUUuni (flaucuni, les Mucor racemosus et Mucedo^ etc., ÏOidium lactis, VAcrostalngmus cinnciburinus ou Verlicil- Uum rnherrimum (mihi, olim), les Sporotrichani niurinuni et ciindidiini, et le Poli/actis vulcfiiris^ viennent s'ajouter aujourd'hui, d'après mes dernières expériences, plusieurs

autres espèces. Sur la fienie bouillie du mouton, placée dans un tube approprié (Dunstrohr), j'ai obtenu une sorte de Sporotrichum, le Cephalosporium Acremonium Corda et le Sporocyhe hyssoides Ijonord... J'ai obtenu de la levure des Mucédinées les plus diverses, telles que le Pénicillium, le Botri/tis polymorphum, les Mucor, etc.. J'ai vu sortir à la fois de la levure du vin un Pénicillium et probablement un Mucor. » Ailleurs, p. 55 : « J'incline à attribuer la formation du vinaigre, par oxydation de Talcool, à un mycélium, et tout d'abord au mycélium du Pénicillium. » Il réitère qu'il n'y a point de ferment spécifique pour chaque genre de fermentation.

En somme, il reste à Hoffmann peu de choses à envier à Hallier, dont il avait cependant raillé les débordements.

Depuis cette époque, la théorie du polymorphisme mal entendu des espèces et des genres entre dans une période de décroissance; cependant H. Schûrtz (1868) revoit le Micrococcus de Hallier et pense que sa forme supérieure sera une Urédinée ou une Ustilaginée, et Hartig (1868) suit encore les errements de Hallier.

Comme on le voit, cette fièvre de polymorphisme sévit beaucoup moins en France que dans les pays étrangers, surtout l'Allemagne; elle n'y eut guère de retentissement que pour ce qui se rattache à la question des générations spontanées et surtout à celle de l'origine des levures. Les principaux protagonistes de ces théories sont Pouchet^Trécul etBéchamp, qui ont fort à faire pour les soutenir quelque temps contre Pasteur. Cependant, un élève de de Bary, Reess, constatait déjà, en 1869, que le Pénicillium g laiicum, mis à germer dans une solution sucrée à l'abri de l'air, s'y développe comme d'habitude, sans produire ni ferment ni fermentation. En 1870, il découvre la véritable forme ascosporée de la levure de bière et constate l'identité spécifique de beaucoup d'autres levures. C'était un coup terrible au polymorphisme. 11 verra cependant encore quelques beaux jours avant de disparaître, grâce aux

Recherches anatomiques et physiologiques sur les champignons^ de M. J.-B. Garnoy (1870), ouvrage qui oblinl le prix quinquennal des sciences naturelles, décerné par l'Académie royale de Belgique. L'auteur y étudie une Mucorinée gigantesque (6 à 9 centimètres) qu'il appelle Mucor romanus et que M. Van ïieghem a reconnue être le Phycomyces niiens de Kunze. Dans son Introduction, M. Carnoy exprime des idées générales sur le polymorphisme des champignons : « Ces infimes créatures sont d'une mobilité et d'une inconstance sans exemple dans le règne organique ; vrais caméléons qui se métamorphosent sans cesse, vrais Protées qui s'échappent lorsqu'on croit les saisir. C'est à n'en pas croire ses yeux. Que de fois ne nous sommes -nous pas égaré, perdu, dans ce labyrinthe effrayant de formes les plus disparates et les plus inattendues ! Que de fois n'avons-nous pas répété nos expériences, malgré l'évidence qui nous crevait les yeux, dans la crainte d'être pris à un leurre ou d'être victime d'une illusion! Tour à tour simples cellules sous la forme de levures, humbles Mucédinées sous les dehors les plus variés, gracieux Mucor, Ascomycètes ou Hymenomy cèles, ces petites plantes se jouent de la patience la plus héroïque ; on dirait qu'elles se plaisent à dérober le cycle de leur vie aux regards scrutateurs de la science. » Puis, l'auteur dit de très bonnes choses sur la direction que devaient prendre les études mycologiques, qui devront être surtout expérimentales, après s'être trop longtemps bornées dans les phrases d'une diagnose purement morphologique. « Au lieu de créer à tout propos des espèces nouvelles, il serait mieux de se demander si une culture méthodiquement variée ne permettrait pas quelque identification avec une espèce connue. » Il pense aussi qu'il faut (( imiter la nature, qui se sert de l'air et du vent pour jeter les spores, quelles qu'elles soient, sur tous les sols possibles ». Malheureusement, l'auteur dédaigne de faire ses cultures en vases clos, sur substratum stérilisé à 120 ou i3o degrés, sous prétexte que l'on ne saurait y apporter des spores pures et

IMRODUCTION ET HISTORIQUE ^7

(|Lic, par conséquent, cette précaution est illusoire Sans parler des reports successifs qui permettent d'isoler une espèce après un nombre de cultures plus ou moins grand, il nous semble qu'une bonne précaution pouvant empêcher l'arrivée d'un grand nombre de spores étrangères n'est jamais de trop. « Il faut voir de ses yeux la transformation s'opérer », dit M. Carnoy. Nous verrons comment cette continuation de tissu est un critérium illusoire entre les mains de l'auteur précité.

Une première partie du travail de M. Carnoy, spécialement anatomique, contient des observations intéressantes, mais c'est la seconde qui nous concerne spécialement. « Ce serait une grave erreur, dit l'auteur, de croire que la vie des Mucorinées est renfermée dans le cercle étroit d'un mycelicum et d'un appareil fructifère mucoréens. Cultivées dans certaines conditions, ces petites plantes déposent la livrée de leur famille pour revêtir celle d'un autre groupe et elles apparaissent alors avec tous les caractères des Mucédinées. >> C'est ainsi qu'il distingue dans l'évolution des mucorinées une vie mucoréenne et une vie mucédiiiéenne. La vie mucoréenne comprend les formes suivantes : i" l'appareil sporangifère ordinaire des Mucorinées; 2° les formes secondaires à sporangioles qui répondent à la forme Thamnidium du Miicor Miicedo (ces deux formes sont d'ailleurs indépendantes, comme on l'a montré plus tard) ; 3^ les formes non sporangiales ou acrogènes ou à macroconidies (végétation des mucor à l'intérieur des liquides, à l'abri de l'air). « Il y aurait tout un traité à écrire sur les formes mucoréennes de valeur secondaire )' ; l'auteur nous en fait grâce et passe à l'énumération des formes de la vie Mucédinéenne ; ce sont les formes : 1*^ Levure, 1^ Pénicillium, 3" Ijotrytis, 4" Torula, 5" Ascomycète, et encore « cette espèce est loin d'être aussi polymorphe que beaucoup du même genre » !

Voici comment se produit, d'après lui, la forme levure : il faut placer les spores sur un sol aride ou impropre à la gerini-

U.MV. DE L\o.N. — Bealveisu:. 3

38 INTRODUCTION Kl HISTORIQUE

nation normale; dans ces condilions, s'organisent à leur inlérieur des nodules particuliers, qui deviennent granuleux et sont épanchés au dehors par rupture de la spore. Ces corps grossissent et bourgeonnent : « On reconnaît dès lors que l'on a assisté à la formation d'une levure véritable. » D'antres mucorinées peuvent subir cette métamorphose, et donnent des levures « de la nature de celles que l'on a appelées Cryplococcus... Dans d'autres milieux on obtiendrait sûrement les deux autres formes : Protococcus et Arthrococcus. Puis l'auteur dit qu'il n'a pas pu obtenir de germination de ces levures, mais seulement leur pullulation. Il s'inspire des idées de Ilallier dont il répète les erreurs. Ses spores de Mucor, placées dans de très mauvaises conditions, subissent en réalité une dégénérescence granuleuse et huileuse, qui communique à leur contenu protoplasmique la forme de corpuscules. Ce sont ces corpuscules que M. Carnoy a pris pour une levure, de taille si exiguë d'après ses figures (pi. YI^ fig. 4, ^i ^5 c) qu'il ne saurait être question d'un Saccharomyces, mais bien de productions indéfinissables se confondant avec les Leptothrix ou Micrococcus de Hallier.

Pour obtenir la germination de ces levures, l'auteur se sert d'un milieu sec et peu propre à la fermentation; il se produit alors le Pénicillium glaucum. L'auteur croit à une transformation d'une forme dans l'autre; en réalité, ses levures, dans les conditions oii il les a placées, onl promptement péri et des spores de Pénicillium, si abondantes partout et ne craignant pas la sécheresse, ont germé en leur lieu et place. L'auteur ajoute (p. 293) : <* Nous avons assez de données dans nos notes pour affirmer de la manière la plus catégorique que tous les champignons cultivés dans certaines conditions se transforment en Pénicillium glaucum. » Jamais on avait été aussi loin dans la voie du polymorphisme illimité, sauf peut-être Pouchel (]ui Tétendait jusqu'aux Fougères. Quand on sème le Mucor romnnus sur des fèces, les formes qui apparaissent sont celles de Bolrytis.

Ce lioLrytis, semé sur orange, ne redonne jamais le BoLiylis mais un mycélium mucoréen et des fructifications de Mucor ou de Pénicillium : « On ne peut se lasser de répéter l'expérience pour se procurer le bonheur de contempler à loisir une pareille métamorphose. Le fait est tellement palpable qu'il crève les yeux. Le nier, c'est nier la lumière du soleil. » M. Van Tieghem, dans ses Recherches sur les Mucorinées ( 1878, p. 268), dit qu'il a bien des fois rencontré sur les excréments de l'homme et des animaux le Botrytis de M. Garnoy, et qu'il n'a jamais pu obtenir la germination de ses spores sur jus d'orange et, en général, sur les jus acides. Si le semis est pur, il ne se produit rien ; s'il est impur, mélangé par exemple de spores du Mucor romanus (Phyconiijces nitens K.) ou du Pénicillium ghiucuni, ces dernières spores germeront et produiront naturellement ces deux dernières plantes; c'est ce qui s'est produit dans les expériences de M. Carnoy. La forme torulienne provient de la fragmentation du mycélium en articles courts.

La forme Ascomycétienne se présente sous l'aspect de corps jaunes multicellulaires, sphériques et visibles à Fœil nu, à l'intérieur desquels d'ailleurs l'auteur n"a point vud'asques : ce sont donc de simples sclérotes, « des ébauches d'Ascomycètes ou d'Hyménomycètes » .

L'auteur conclut de son travail que ces faits pourraient bien entraîner après eux la réunion en un seul groupe des Mucédinées, des Mucorinées et des Ascomycètes ou Hyménomycètes : « Ces quatre formes générales, dont on fait autant de classes, ne sont à nos yeux, que les grandes étapes destinées à être parcourues par une seule et même espèce mycologique, pour achever et clore le cycle entier de son développement. »

En 1872, M. Klein, à la suite d'erreurs du même genre, est conduit à affirmer la transformation des Piloholus en Mucor.

Il se servait cependant de cultures sur porte-objet, dans une goutte de jus de fruit, recouverte d'une lamelle, mais il observait le développement et la fructification du Mucor sur le pourtour libre de la lamelle, c'est-à-dire, dans la région la

plus exposée à Tarrivée des spores étrangères qui peuvent encore y germer. M. Van Tieghem ( iSyS, p. 272), a essayé de vérifier ces résullats, mais toujours sans succès.

Aussi bien les spores du Piloholus œdipiis que celle du P . crt/sfa/linus ont refusé de germer en cellule dans le jus de pruneaux cuits, dont se servait M. Klein. Quand le semis avait été pur il ne se produisait rien : « Ce n^est pas, dit M. Van Tieghem, que quelques-unes de nos cultures cellulaires ne nous aient donné aussi du Mucor, et même des Mucor de plusieurs espèces; mais nous nous y attendions à l'avance, car le semis, contrôlé avec soin, nous avait montré une fois, parmi dix-sept spores de Piloholus, trois spores de Mucor, qui ont en effet développé un vigoureux mycélium qui a ahondamment fructifié... Mais, dans d'autres semis, les spores étrangères étaient de nature très difl'érentes et l'on obtenait du Botrytis cineren , de VAlternaria tennis, etc., plantes qui avaient avec le Piloholus semé, exactement le môme genre de relations que nos Mucor et ceux de M. Klein. »

Mais ce qui prouve hien rextréme délicatesse de ce genre de recherches, c'est que M, Van Tieghem lui-même s'est laissé entraîner à accorder aux Mucorinées, un polymorphisme plus grand que celui qui les affecte réellement. Il adoptait les idées de de Bary que nous avons antérieurement exposées, et trouvait huit formes au Mucor Miicedo (1872), qu'il a rangées dans trois catégories : 1° Appareil sexué; 2° six formes de Sporanges, Mucor Mucedo , Chœiocladium , Thamnidiuin, foi'ine helicostylée (Ilelico-sfi/lnni cJcçfuns Corda), forme circinoinhellée ; 3" spores mycélieunes. goiiidies.

La môme année, M. Brefeld publie ses belles recherches sur trois Mucorinées : M. Mucedo, Choetocladiiim et Piptoceplialis. Il fait l'histoire complète du M. Mucedo et en sépare les autres formes, restreicfuant à trois le nombre de ses fructifications : Sporanges. Zygospores et Conidies. Il démontre le parasitisme du Cluritocladium. A la suite de ce travail, MM. \';iii ricgiieiii v\ Le Mounier l'ectilieut Icui's premières

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 4l

recherches et décrivent comme espèces dislincLes les formes qu'ils avaient primitivement attribuées au Miicor Mucedo (9 sept. 1872 et 1874, p. 261). Ils attribuent Terreur de de Bary, et la leur, à ce fait qu'ils n'avaient effectué jusqu'à cette époque, que des semis sur porte-objet ordinaire. Ce procédé, préconisé d'abord par de Bary, permet de suivre le développement d'un champignon depuis la spore jusqu'aux fructifications sans interruption, et a permis à son auteur de passer au crible de la « continuité organique » la plupart des métamor phoses précédemment décrites. Cependant, ce procédé laisse encore quelque prise à l'erreur; la culture n'est point suffisamment protégée contre l'apport de germes étrangers et, de plus, met mal à l'abri des confusions qui peuvent résulter de l'ensemencement et de la croissance simultanée de champignons différents. Aussi, MM. Van Tieghem et Le Monnier inventent-ils un dispositif très ingénieux, connu sous le nom de cellule de Van Tieghem (description 1878, p. 263), qui protège absolument la culture, faite dans une cavité entièrement close. Ils recommandent de plus, de semer une seule spore.

Grâce H une technique impeccable, ces auteurs (iS7?)-î875- 1876) purent pousser très loin la connaissance de ce groupe important de champignons, qui présentent des faits si remarquables de polymorphisme de l'appareil reproducteur. Ils reconnaissent la grande importance de la question du polymorphisme, dontle bien fondé, assis sur les travaux modernes, doit entraîner la revision delà classe tout entière (1873, p. 23i) : « Aujourd'hui, une espèce de champignons ne peut être considérée comme bien connue que si l'on a découvert tous les appareils que son myceliun est capable de produire sans cesser d'être identique à lui-même, et si l'on a déterminé l'ordre suivant lequel ces appareils se succèdent ou alternent dans le cycle de végétation de la plante. » Il faudra, sans se lasser, chercher à découvrir les diverses formes reproductrices dont la connaissance complète peut seule permettre d'assigner

\l INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Sûrement une place dans la classification. « Le nombre cl la nature des appareils reproducteurs que possède une espèce, ne peuvent d'ailleurs être déduits à Tavance d'une loi générale car, suivant les diverses familles de la classe, le cycle de végétation peut embrasser un parcours différent. »

Celte époque correspond à une période fort critique pour la tliéorie du polymorpbisme illimité tel que la concevait Hallier : Cédant sous les coups de de Bary el Woronine, de MM. Yan Tieghem, Reess, Brefeld et Cohn, elle tombait déjà en discrédit en Allemagne, malgré l'apparition du travail de INI. Carnoy, qui, pour quelques personnes, contenait In plus grande découverte du siècle. L'Académie royale de Belgique, qui avait cependant couronné ce travail, voulut assurer d'une façon plus ferme sa conviction, car un de ses membres, Spring, proposa de mettre au concours la question du polymorphisme des champignons.

Ce fut, cette fois, le mémoire M. A. Gilkinet (1874), nettement opposé aux idées polymorphistes, qui fut couronné. L'auteur y retrace d'une plume alerte l'histoire du polymorphisme * et démontre quelles causes ont induit Hallier et son école dans l'erreur. Les principales sont : la subslitution d'une plante à une autre ; on sème un champignon dont les spores meurent, parce que le milieu ne leur convient pas, tandis que d'autres germent à leur place ; une deuxième cause de confusion est le parasitisme, qui fait qu'un champignon peut croître sur un autre et paraître en continuité avec lui.

Ce mémoire suscite les rapports de MM. Morren et Van Beneden, très opposés aux anciennes théories polymorphistes, et celui de M. Bellynck, qui leur est encore favorable et déclare que les « polymorphistes sérieux ne se tiennent pas pour battus el sont prêts à recommencer la lutte ». Cependant, les prophéties du 11. P. Bellynck ne se sont guère réalisées, et sauf les

' I.e mémoire de M. Gilkinet nous a été un <^ui(Ie précieux dans la rédaction de cerlaine? parties de cet historique.

dernières tentatives de Trécul et des spontanéistes, dont les travaux portent surtout sur les levures et les bactéries, la question du polymorphisme rentre dans la voie de la raison et se tient dans la limite de faits dûment constatés à l'aide d'une méthode sûre.

Malgré le travail de Ileess (1870), Trécul soutient encore que les levures lactique et alcoolique proviennent des matières albuminoïdes et peuvent se transformer en Mycoderma puis en Pénicillium.

Cependant, Pasteur avait exposé dès 1861 (But. Soc. Philomat., p. 47) qii il lui avait été impossible de voir la levure de bière se transformer en mucédinée quelconque et réciproquement, et en 1876, il démontrait expérimentalement ce fait (ch. IV, p. 8G, et ch. vi, p. 32 1). Gela n'empêche point Trécul de revenir à la charge en 1878, à propos de la communication à l'Académie des sciences du mémoire de M. Gayon sur « les moisissures et la fermentation alcoolique ». Il y voit une nouvelle preuve de la possibilité de la transformation du P. c/laucum en levure.

Rappelons à ce propos les intéressantes recherches de M. Gayon, qui a reconnu aux Mucor spinosus et M. circinelloïde, la propriété que, déjà en 1857, Bail avait pu attribuer au M. j\icemosus, de pouvoir produire la fermentation alcoolique en même temps que se produisait une modification notable de son appareil végétatif, lequel bourgeonne à la façon de levure. Il ne saurait y avoir aucune confusion possible entre ce thalle bourgeonnant et la levure proprement dite, le Mucor reste toujours Mucor car les cellules à forme de levure ainsi produites, replacées dans les conditions normales, redonnent toujours la forme Mucor dont elles dérivent. On reconnaîtra plus tard cette propriété à plusieurs autres Mucorinées.

Gharlton Bastian soutient en Angleterre des idées semblables à celles de Trécul. Il voit apparaître à la surface d'infusions de foin exposées à l'air, une pellicule de bactéries au sein de laquelle se différencient des êtres plus compliqués, par une

44 INl lioDLCTION F.T HIS Tf JlîIgUK

sorte (le résolnlion de la masse en un plasma plus ou moins homogène qui se segmente, donnant des « Infusoires flagellés », puis des amibes, d'où peuvent sortir quelquefois des moisissures. M., de Seynes montre que ces soi-disant spores en formation sont seulement des spores en destruction, dévorées par des bactéries. Gela ressemble fort à la théorie de la «• pellicule proligère » de Pouchet.

En 1875, Béchamp substitue aux globulins puncliformes de Turpin ses microzyma.

La doctrine polymorphiste admet encore à cette époque les phases mycrozimique . toruleuse , mycodermique mucédinéenne. Chacun de ces états pourra régénérer les granulations microzymiques. Celles-ci se rencontrent partout dans les corps organisés, et ont aussi une vitalité indépendante. Béchamp les retrouve dans les calcaires tertiaires et même plus anciens ! On voit par là, à quels extrêmes peut pousser ridée préconçue et le besoin de construire une théorie. Vers cette époque (iSyS), Béchamp, Legros et Ominus, etc., veulent que les bactéries, « levures » moisissures, que l'on trouve dans l'intérieur des œufs et qui déterminent leur putréfaction, s'y soient produits spontanément, puisque les membranes qui les entourent filtrent l'air et empêchenl la pénétration des germes. Mais M. Gayon , préparateur de Pasteur à cette époque, montre que la putréfaction de certains œufs est produite par des organismes provenant du cloaque ou de Toviducte de la poule.

Nous passons sous silence de nombreux travaux destinés à nier le panspermisme et à prouver la génération spontanée, tels que ceux de Fremy, Bastian, etc.

En 1875. Grawitz reprend l'étude du champignon du Favus. qui avait fourni un si beau ihème à Ilallier, Hoffmann, etc. 1) après lui, Achorion Sclvenlcnii (champignon du Favus). TrichopJïi/lon Iniisiiinus (produisant THerpès) et Microspornn fiirfiir ((\u Pityriasis versicoioi-) sont des formes d'un seul cl uiêmo cliainpiLiiion (ju'il a cullivé sui' gélatine. Tons les

INTRODUCTION ET IIISTOIUQrE /JS

cliampignoiis qui habitent la peau de l'homme ne seraient que des formes plus ou moins modifiées par le milieu de y Oïdium Inclis. D'autre part, pour cet auteur, le champignon du Muguet. Oïdium alhïcans est spécifiquement identique au Saccharomyces mycoderma de la fleur du vin.

M. 0. Brefeld, un des principaux détracteurs du polymorphisme ancien, poursuit de 1872 à 1891, dans un ouvrage monumental, ses recherches sur les champignons. Il met en œuvre une technique irréprochable (voir iSyS, et IV, 1877). Cependant on peut reprocher à cet illustre mycologue d'avoir été emporté un peu loin dans le mouvement de réaction, lorsqu'il conteste l'influence du milieu extérieur sur l'apparition de telle ou telle sorte d'organe reproducteur, dont la production serait liée d'après lui à des circonstances internes que nous ne pouvons pas connaître , de telle façon que nous devrions nous en remettre au hasard pour l'obtention d'un appareil reproducteur ou d'un autre. Néanmoins, M. Bréfeld apporte un très grand nombre de faits nouveaux à la théorie du polymorphisme des appareils reproducteurs. Sa méthode consiste le plus souvent à faire des cultures en partant de l'ascospore, qui en germant donne un mycélium, lequel ne tarde généralement pas à produire des conidies. Cette méthode est précieuse pour rattacher des formes conidiennes connues à des champignons supérieurs; cependant, il s'est trouvé que les semis faits de cette façon n'ont donné le plus souveiit naissance qu'à des formes conidiennes nouvelles qu'il n'a pas été possible d'identifier à des formes déjà connues. Cela s'est vu notamment pour beaucoup d'Ascomycètes, et aussi pour les Exidia et les Pilacre. On ne peut manquer d'être frappé par ce fait que les formes qu'obtient M. Brefeld sont généralement très simples, ayant un aspect de levure ou de Dematium.

C'est encore à M. Brefeld que l'on est redevable d'avoir fixé définitivement l'état civil du Pénicillium glaucum, par l'étude complète de sa forme parfaite que Léveillé avait seulement entrevue.

En suivant la méthode que nous venons de décrire, M. Vuillemin (1886); partant de VAleuria astignia^s. obtenu, une forme conidienne que M, Matruchot (1892) reconnaît être une Mucédinée du genre Oedocephalum.

Vers cette époque ( 1879-1890), liansen, directeur du laboratoire de Garlsberg, vient admirablement compléter les travaux de Reess sur la levure de bière. Non seulement celle-ci constitue une espèce, mais elle peut encore se décomposer nettement en races, que le savant reconnaît au fait que leur forme ascosporée ne se produit pas dans les mêmes conditions de temps, de température, etc. , et dont il a pu obtenir la fixation après un grand nombre de générations sur le même milieu. Au moyen de ces races, on pourra avoir une bière possédant la saveur de celle de telle ou telle brasserie. Nous sommes loin des anciennes idées, qui voulaient que cette levure ne fût qu'une forme de développement de toutes sortes de champignons.

Cependant il se fait, vers i883-i885, une renaissance véritable du polymorphisme ancien, que l'on est tout étonné de voir réapparaître sur scène. Malcolm Morris et G. C. Henderson avancent que les spores de Tricophylon tonsurans, cultivées sur gélatine peptone iSàaS degrés, donnent un filament ramifié portant les fructifications du Pénicillium.

M. Marchand écrit sa Botanique cryplogamique (i883) dans un sens favorable aux polymorphistes et leur fait une large place.

M.Goccardas,dans de nombreuses notes (i884-i885), tend à démontrer que toutes les moisissures des liquides sucrés et des extraits pharmaceutiques appartiennent à une seule et même espèce, très polymorphe, le Pénicillium- fermenl. Il prétend Ta voir vu passer par les états corpusculaires fMicrococcw5J,bactéridien (Jlacferium, Bacillus), zoogléen (colonies de Zoo^/Zeay), filamenteux aquatique (Torula, chapelets ou chaînettes), filaments fructifères (spores endogènes), le tout constituant la phase Algue du Cryptogame baignant dans le siroj). Alors seulement commence la phase Champignon :

INTRODUCTION ET HISTOIIIQUE 4y

Les renflements formés par les spores endogènes nageant à la surface du liquide bourgeonnent, puis se ramifient, donnant un mycélium aérien qui fructifie bientôt mais toujours en dehors du liquide. Bien que provenant toutes d'un même mycélium, ces fructifications peuvent présenter tantôt la forme aspergillée. tantôt la forme mucorée ou pénicillée, et, de fait, l'auteur donne des figures dans lesquelles la continuité de ces organismes ne saurait être mise en doute. Chacune des formes de Pénicillium se rattache à une altération particulière des sirops. L'état corpusculaire ou bactéridien se rencontre dans les sirops (roubles ;\i\ forme zoogléene dans ceux qui sont /?/f77i/5; les fructifications aquatiques s''ils soni aigris ; les fructifications aériennes s'ils sont moisis. Les Leptomitus, Euro- /ium, Bo f ri/ tis, etc., ne sont encore que des phases du développement de l'universel Pénicillium-ferment . Il n'y a qu'un seul ferment, et s'il y a des fermentations différentes : alcoolique, lactique, butyrique, etc., ou pour mieux dire des produits différents de fermentation, cela tient seulement à la diversité de composition chimique des milieux. Il est naturel, suivant Tauteur, qu'un même réactif, agissant sur des corps différents, donne des produits différents. La théorie de M. Goccardas n'a pas même le mérite de l'originalité, car elle est une réédition de celles d'Hoffmann, Hallier e tutti quanti.

A cette même époque (i885), le D^^ /. Ferraji, de Barcelone, publie se? non moins étonnantes Recherches sur le Microbe du Choléra.

Nous retrouvons donc, dans cette faible renaissance de la théorie ancienne du polymorphisme, les principales questions qui intriguèrent ses véritables créateurs, savoir : la levure^ le Pénicillium glaucum^ le favus et le choléra. M. J. Ferran reprend l'étude du bacille-virgule que, suivant lui, Koch aurait incomplètement décrit : le Spirillum peut produire à son intérieur des spores de la grosseur d'une hématie; ces spores sont de plusieurs sortes, lisses ou bosselées et hérissées de pointes. Ces dernières spores ressemblent beaucoup à des sphéro-cris-

48 INTRODUCTION ET IIISTORIQUI-:

taux, d'après les dessins (le raiiLeiii; quelquefois les élémenls rayonnanls de ces spores se séparent à la suite d'une sorte de déhiscenee. Mais M. Ferran découvre un autre organe renflé, sphérique, se formant sur le Spirilliim, mais « son adhésion au thalle est si faible que dans beaucoup de préparations, oîi Vaperçoil séparé. » L'auteur suppose à cet organe un rôle dans la reproduction sexuée, et aj)pelle son singulier thallophyte Peronospora hurcinonis. Il est permis de penser, que le médecin espagnol prenait aussi peu de précautions qu'Hallier, le médecin d'Iéna, pour éviter le mélange des Organismes dans ses cultures et leur superposition dans ses préparations, qui doivent être faites, dit-il, en plaçant simplement « une goutte de culture entre les deux verres, sans dissociation, ni coloration préalables » .

Citons encore, comme un très faible écho du polymorphisme ancien, les résultats obtenus par Elfving (1890) qui, à la suite d'expériences intéressantes concernant l'influence de la radiation sur la nuti'ition et la croissance chez diverses moisissures, telles que les Aspergillus nùfer et .1. c/laucus, Pénicillium qlaucum, Miicor }\icemosus^ étudie le polymorphisme de ces champignons. Il arrive, pour VAsperc/illus c/L'uicus, à des résultats très surprenants, que ni M. Klebs, ni nous-même, en répétant les expériences de cet auteur pour des espèces voisines, ne sommes arrivés à obtenir. En faisant germer des spores de ce champignon sous l'influence de radiations moyennes, il en obtient un mycélium qui bientôt se cloisonne en cellules, qui s'arrondissent et bourgeonnent à la façon des levures. Il a isolé et cultivé trois formes à l'état de pureté, qu'il désigne sous les noms de levures A, B et C. La levure A, sur certains milieux, donne un mycélium qui porte bientôt un appareil conidien semblal)le au Pénicillium glaucum : il l'appelle Pénicillium Kurolium, la levure B n'a jamais donné le Pénicillium ; quant à la levure A, elle se dislingue par ce fait <]ue, seule des trois, elle ne liquéfie pas la gélatine, Etudiaul encore le Pénicillium glaucum au point de vue du polymoi-

phisineàl lui trouve iroisformes, qu'il désigne par les chitlres I, II, III. Ces formes se distinguent par les dimensions des spores, les différences d'influence des températures et l'activité fermentescible. Le Pénicillium I, est toujours aérobie : il ne produira pas la fermentation alcoolique; au contraire, les formes II et III peuvent être anaérobie et produire alors celte fermenta- Lion ; le Pénicillium II n'est autre que le Peiiicilliiun Euro- ÙLiin, dont nous avons parlé plus haut ; le Pénicillium III, provenant d'une levure rose, peut donner, suivant les conditions de végétation : i" des spores d'Alternaria; 2° de Verticillium ; 3° des conidies engendrant des levures; 4° des sclérotes.

Il est à peu près certain que ces résultats extraordinaires doivent être attribués à l'impureté des semis ou à rintrusion de spores étrangères pendant les expériences.

En i885, Zopf, dans son ouvrage longtemps classique sur les Bactéries, donne une consécration pour ainsi dire officielle à la théorie du pléomorphisme des Bactéries ; cette théorie a pour fondateurs et défenseurs : Hoffmann (1869), Billroth (1874), Nageli(i877 et 1882), Cienkowsky (1877), >^opf(i882 et i885), Neelsen, Miller (1882), MetschnikofT (1889), Billet (1890), etc.

Ils ont à lutter contre les partisans de la constance de la l'orme des Bactéries, dont les principaux sont Gohn (187061 1876), Winogradsky (1888), etc.

En 1887, M. Gasperini examine le polymorphisme résultant de l'influence du milieu chez quelques Mucédinées. Il utilise pour ses recherches diverses espèces de Yerticillium Nées, Pénicillium Lk, Aspergillus Mich et Sterigmatocystis Cram. L'auteur résume ses résultats dans dix paragraphes.

11 oppose le polymorphisme de Tulasne, Hoffmann (?), de Bary, Brefeld, Van Tieghem et Le Monnier à celui de Ilallier, Carnoy, Klein et Cocardas, partisans d'un polymorphisme illimité et sans règles.

Il répudie ce dernier système, qui ne doit son existence qu'à 1 emploi dune techniipiC/ et d une méthode défectueuses, et

5o INTRODUCTION ET HISTORIQUE

afiirnie rauloiiomie de resj3èce chez les micromycèLes. Celle-ci est affectée d'un certain polymorphisme, qui est régulier, mais peut subir dans son cycle des déviations en opportunité avec le milieu de culture, les agents modificateurs étant Thumidité, la chaleur, la lumière, l'électricité, les variations de la composition de Tatmosphère et de celle du substratum. Il établit que la variation est plus ou moins constante suivant que Faction qui la produit est plus ou moins prolongée.

Cette variabilité entraîne la nécessité de cultiver une espèce sur différents milieux pour en faire la détermination : un Aspergillus rencontré dans une localité avec des basides simples, pourra ailleurs affecter la plus élégante ramification du genre Sterigmatocystis.

Il se produira pour certaines espèces des modificalions encore plus profondes ; cela aura lieu pour celles qui, dans des conditions défavorables, tendent à assumer des formes inférieures par régression à un type primitif, c'est-à-dire par atavisme. Ainsi YAsperc/illus niger, dont une seule baside peut avoir jusqu'à 12 slérigmates, pourra, s'il est en concurrence vitale avec le Rhizopus stolonifer Ehr, avoir des fructifications non seulement simples comme celles d'un Pénicillium, mais ressemblant encore beaucoup à celles d'un Oidium Kunze.

L'auteur étudie encore les variétés fasciculées d'Hyphomycèles, connues sous le nom de Coremium, dont l'apparition est liée à la richesse des matériaux nulrilifs du sol el dont le but est de mieux assurer la perpétuité de l'espèce. Il pense que ces formes apparlcnanl à des genres autres que le Pénicillium affeclent des genres voisins de celui-ci : A'erticillium, Aspergillus, etc. La proportion enlrc la quantité de mycélium cl \v nombre et la complexité des sporophores, varie dans de grandes limites, suivant les conditions de la culture ; c'est ainsi que sur un milieu nutritif contenant de légères traces de sublimé corrosif, se pi-oduit un ajjondant feutrage mycélien àWsptTcjillus ju'(/cr qui, après dix jours, ne présente seulement (|uc de grêles et rares sporophores.

En résumé, le polymorphisme est très limilé, mais permet de faire des hypothèses sur la phvlogénie des espèces actuelles. C'est ainsi que la liaison des Oidium, Verticillium, Pénicillium et Aspergillus semble incontestable à l'auteur.

Nous sommes tout à fait de l'avis du cryptogamiste de Pise.

Les transformations des espèces ou genres les uns dans les autres, ne sont pas actuelles comme le voulaient certains polymorphistes, mais les retours ataviques que l'on peut provoquer dans certaines conditions de milieu, nous font entrevoir des formes originelles. Des espèces actuellement très diverses pourront, en faisant retour de cette façon à des formes semblables, marquer ainsi leur communauté d'origine.

De plus, l'auteur s'appesantit déjà sur le rôle important des conditions de milieu sur la variabilité, rôle qui sera la grande préoccupation des mycologues biologistes de l'époque actuelle. Rappelons que cette considération n'inquiétait guère les polymorphistes de l'école de Rallier, qui observaient toutes leurs transformations sur un même milieu.

Dans un domaine tout voisin du nôtre, MM. Guignard et Charrin ( 1887) obtiennent de la Bactérie du pus bleu de nombreuses formes très différentes, par l'addition au bouillon nutritif de divers antiseptiques, mais selon ces auteurs ces modifications n'ont point une grande importance^ car si Ton replace en bouillon pur les formes obtenues, elles reprennent leur faciès banal. Nous ferons observer que la lîxation d'une variation n'est point aussi simple qu'on le croit ; elle exige un ensemble de conditions difficiles à préciser, et tel, souvent, que l'une de ces conditions venant à manquer, la forme obtenue ne se maintient pas dans des circonstances différentes de celles sous l'influence desquelles elle s'est produite. Nous avons nous-mème constaté le fait pour la fixation de la forme stérile du Bolrytis cmerec'/, produisant la maladie des végétaux appelée « Toile ». D'ailleurs, on a affirmé ultérieurement des résultats différents de ceux obtenus par MM. Guignard et Charrin. Wasserzug est le premier qui ait essayé de fixer les variations

i3 2 INTUODUC/nON ET IIISTORIQUK

obLeiiucs chez les microbes par 1 iiiUuence du milieu en accumulanl sur eux, par des cuUures successives, l'hérédité de plusieurs généralions. Il utilisait surtout les actions antiseptiques. Il a obtenu de cette façon des variations héréditaires du Micrococcus prodigiosus. MM Chauveau et Phisalix (iSgS) obtiennent^ dans des conditions expérimentales nettement définies , une variété du bacille charbonneux, le Bacillus iinlhracis chwiforniis. Cette variété est caractérisée par un aftaiblissement des propriétés physiologiques (virulence) qui coïncide avec une modification particulière de la forme; de plus, il leur a été impossible de revenir à la forme et à la virulence primitives. « On se sent autorisé à voir dans la nouvelle race autre chose que la manifestation d'un polymorphisme banal : on est amené à penser qu'on est peut-être sur le chemin d'une véritable transformation spécifique fixe. »

Toujours est-il que la question du polymorphisme chez les Bactéries est fort discutée et paraît aujourd'hui moins proche (le lecevoir une solution que celle du polymorphisme des champignons. Sans admettre un polymorphisme aussi étendu que celui de Zopf ou de M. Billet (1891), il semble que l'on doive considérer comme certaine, chez ces organismes soumis très directement aux influences du milieu, une variabilité très facile.

Mais revenons à l'étude du polymorphisme des champignons (pii se poursuit activement. Les mycologues trouvent dans le livre de M. Costantin sur les Mucédinées simples i 1888), un guide utile sur la question de la multiplicité des appareils re|)ro{lucteurs observés dans ces êtres, et de bonnes indications Mil' (les relations qu'on avait pu, à cette époque, constater ou supposer entre eux et les champignons supérieurs.

Wasserzug (1888) étudie un Mucédinée du genre Fusoma (Cordai, (pii a fourni un grand nombre d'appareils reproducteurs. On y trouve toute une série de conidies naissant à rcxliriiiilé de filaments ramifiés, les unes ovales et mono-celiuiaii'cs, les autres fusilormes et sej)tées; oj» observe encore

tous les intermédiaires entre ces deux types el aussi des chlamydospores, les unes aériennes échinulées mono- ou bicellulaires, les autres submergées lisses, toujours monocellulaires. Le mycélium peut se dissocier en cellules ferments dans un milieu contenant du sucre interverti.

M. Laurent (1888) obtient avec le Claclosporiuni herbnrum sept formes dont un Pénicillium.

Vers 1888 paraissent plusieurs travaux ayant pour but de fixer les affinités du genre (]ladosporium. Pour éclairer le sujet nous allons retracer d'abord et brièvement les avatars du CUidosporium herharum, on comprendra mieux ensuite combien il est difficile d'arriver à déterminer les affinités d'une Mucédinée el particulièrement sa forme parfaite, el quelles divergences dans les résultats peuvent s'élever entre les botanistes se livrant à ce s^enre de recherches, et cela malt=^ré les ressources d'une bonne méthode et de la technique moderne.

En i863, TulasnefS. C. F., 11, p. 261. pi. XXXII-XXXIII, rapporte le Cladosporium herbnrum Link au Pleospora herharum (Sphériacées).

En 1874, Gibelli et Griffini admettent l'existence de deux espèces de Pleospora dont les formes conidiennes n'appartiendraient pas à un Cladosporium, puisque l'une serait un Allernaria, l'autre un Sarcinella.

Pour M. Banke, il n'y a bien qu'un seul Pleospora, mais les spores d'un même périthèce peuvent donner tantôt Sarcinella, tantôt Alternaria ^formes conidiennes) et des périihèces; mais le mycélium ne produit jamais que la forme dont il est issu. Kohi (i883) obtient des spores de Pleospora, le Macro.sporium sarcinula, mais en partant de V Allermirhi leiiuis^ il ne peut obtenir jamais que des pycnides. En i885, Cuboni regarde certains Saccharomyces comme faisant partie du cycle du développement du (lUidosporium herhcirum . Va\ 1888 (p. 144 ! ^1- Costantin constate que. malgré tous ces travaux, les affinités du C herharum sont encore inconnues. M. E. Laurent (1888) observe qu'en milieux ]i<|iiif1es le (^iaddspojiiiin

Umv. de Lyo.n. — Bi;.vivEr.iii. 1

54 INTRODUCTION 1:T IIISTOKIQUt:

donne des quantités de spores qui se multiplient k la façon des levures. Il les rapporte au Dematium piillaliiiis (à rapprocher de l'observation de Guboni). En 1889, Kingko Miyabe suit le développement du Macrosporium parasiticum ; ce végétal se confond, selon lui, avec le Macrosporium sarcinuhc ; il lui donne le nom de Pleospora herbarum. Il conclut que VAlternaria n'est point une forme conidienne des Pleospora. Mais M. Gostantin (1889) pi'ouve, au contraire, que les Macrosporium sont tout proches des Alternaria et que Alternaria peut donner Gladosporium. Gomme la plupart des auteurs ci-dessus admettent la parenté Alternaria et Pleospora, on peut établir le cycle Gladosporium (herbarum)^ Alternaria (tenuis)^ Pleospora (herbarum). De plus, la forme Gladosporium peut se transformer en la forme Hormodendron. Puis de nouveaux doutes se font jour. Janczewsky considère le Gladosporium herbarum du blé comme étant l'état conidien de Leptosphœria Tridci; il pourrait donner encore Seploria Trilici et un Phoma, mais plus tard (1895) Janczewsky constate que les relations de ces formes n'étaient point réelles, et établit par des cultures pures que, au moins pour le Gladosporium herbarum des céréales, la forme ascospore est un Sphierella (S. Tulasnei). G'est cette conclusion que M. Prillieux (18971 considère comme définitive.

En 1892, M. lirefeld établit que le Dematium pullulans^ regardé comme forme bourgeonnante du Gladosporium herbarum, est en relation génétique avec Sphieruliiia infermixta et Dothidea ribesia et d'autres ascomycètes, dont il représente une phase de développement.

D'oii M. Berlèse (1893) conclut que le G. herbarum, par suite de sa parenté avec le Dematium, n'est point une entité spécifique, mais une forme de développement commune à plusieurs ascomycètes. G'est peut-être là qu'est la vérité et l'explication de toutes les contradictions que nous venons de relater. Ajoutons, à propos des Dematium, que M. Jc'irgensen serait parvenu, en modiiianl graduellement certains d'entre

eux par l'intliience du milieu eL de températures appropriées, à en obtenir une des levures alcooliques du vin.

M, G. Delacroix signale (1891, p. 109) le beau polymorphisme de son Pénicillium Duclauxi, qui donne facilement une végétation luxuriante de Coremium dont les clavules peuvent atteindre 2 centimètres de hauteur.

M. Berlèse (1898, p. io5i émet cette idée originale, que certaines formes conidiennes hibernantes pourraient bien être les « formes dernières », celles qui se sont substituées à l'état ascosporé, et avoir pour la conservation de l'espèce Timporlance que Ton est généralement convenu d'attribuer aux périthèces. Il se fonde pour cela sur ce que les conidies ont une grande faculté de résistance aux agents extérieurs (température au-dessous de o, par exemple), de plus, elles ont un développement rapide. Le Bolrytis cinerea, dit-il, se reproduit tout l'hiver par 6 degrés centigrades, tandis que la forme ascosporé ne peut se produire à cette température et se réalise seulement au printemps. Beaucoup d'autres espèces à sclérotes sont dans le même cas.

L'année 1892 voit paraître l'important travail de \[. Malruchot sur le Développement de quelques Mucédinées. L'auteur, après avoir parlé de la nécessité qui s'impose à Theure actuelle, aux études mycologiques, de la revision des innombrables espèces décrites depuis un siècle par les auteurs, s'attaque à ce travail pour quelques Mucédinées qu'il décrit complètement après en avoir tiré toutes les formes possibles par des cultures en milieux variés. Les espèces étudiées sont (Jonslanlinella cristata (Gen. nov.), Helicosporium lumbricoides. qui donne, outre la forme connue à spores hélicoïdales, des formes Ilélicomyces à mycélium non cutinisé, Coniothecium, à sclérotes pédicellés, mais dont la transformation la plus curieuse est un passage brusque à la forme Stemphylium très différente, qui se maintient même en milieu différent de celui où elle s'est produite.

hOEdocephalum a donné lien a trois formes coexistant >,ni

cerlains milieux : la forme normale à capitule unique, une autre à capitules superposés, et la troisième à capitules ramifiés. Chacune de ces deux dernières rappelle une forme de Gonatobolrys. L'auteur produit encore des variations importantes du Cephalotheciuni roseum^ de VArthroboIrys superhn^ du Botryosporium hamalum et du Fusarium polymorphum (sp. nov.); ce dernier présentant des formes d'organes reproducteurs parallèles à celles décrites par Wasserzug chez le Fusoma. M. Matruchot n'a pas rencontré les formes supérieures de ces Mucédinées, mais il se sert d'une méthode indirecte pour établir leurs relations avec les formes parfaites. (( Elle consiste à rechercher la parenté des Mucédinées entre elles. Si, dans la série des formes dérivées issues d'un même type, Tune d'elles se trouve avoir été déjà décrite et rattachée avec certitude à un groupe d'Ascomycètes, par exemple, il est peimis de supj3oser que la forme primitive se rattache, elle aussi, à ce même groupe d'Ascomycètes. » C'est ainsi que, ayant trouvé que plusieurs espèces de Gonatobotrys ne sont que des formes d Œdocephalum, l'auteur les rattache aux Pezizées, puisqu'il a été démontré que certains Œdocephalum sont des formes conidiennes de Pezizes. On rattachera de même les Ilelicosporium aux Pleospora, par l'intermédiaire des Stemphylium et des Macrosporium.

Une rentrait point dans le cadre du travail de M. Matruchot de faire, à côté de l'étude morphologique des variétés produites, Tétude physiologique approfondie de rintlueiice du milieu dans la production de ces variations. Quels sont les facteurs qui amènent l'apparition de telle ou telle forme reproductrice ? Tel est le dillicile problème auquel se sont attaqués M. Kk'bs et ses élèves, Bachmann, Schoslakowitsch, qui démontrent d'une façon magistrale que tous les processus vitaux de hi reproduction sont sous la déj)endauce nécessaire de conditions extérieures nettement déiiuics, de telle sorte que. ayant déterminé une fois pour toutes les circonstances

INTRODUCTION ET HISTORIQUE Sy

qui provoquent l'apparition de tel mode de reproduction, on puisse ensuite l'obtenir à volonté.

C'est pour une algue, le Vaucheria sessilis, que M. Klebs met ces faits nettement en évidence en 1892. Il entreprend ensuite toute une série détudes à un même point de vue, sur les conditions de la reproduction de différentes espèces d'algues (1896) et aussi de deux champignons. VEiirotium repens de Bary et le Miicor racemosus (Freseniusi.

Pour l'Eurotium, par exemple, l'auteur étudie successivement les conditions de formation des conidies, puis des péritlièces, et les rapports cjui existent entre elles. ^Pour déterminer ces conditions. Fauteur, au lieu de passer un peu au hasard d'un milieu à un autre, comme on le fait le plus souvent dans les études sur le polymorphisme des champignons, détermine d'une façon très précise les conditions ambiantes et les fait varier d'une façon systématique, étudiant l'influence de la nutrition, de l'humidité, de la lumière, de la température, de la composition chimique du milieu (composés organiques, inorganiques), de la valeur osmotique des composants, de leur réaction acide ou alcaline, et de l'influence de l'oxygène (expériences dans l'air raréfié, etc.).

Il met nettement en évidence le rôle de chacun de ces agents dans la production de telle ou telle forme.

M. J. Bachmann, élève de Klebs, avait fait paraître (189.5) après le travail du maître sur le ^'aucheria et un peu avant son étude sur VEuro/iiim herbariorum ^ son mémoire suiriufluence des conditions extérieures sur hi formation des spores du Thamnidium etec/ans Linli. Il parvient, par l'application de la méthode que nous venons d'analyser, à dissocier six formations dans l'évolution du Th. elegans.

Schostakowitsch (^1896) signale et étudie de la même façon des variations du Mucor pro/iferus, affectant le pied, les sporanges, la columelle et les spores.

Le même auteur avait fait porter l'année précédente ses études sur les formes Cladosporium. Hormodendron et

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Dematium qui. selon lui, sont bien trois esjDèces distinctes et non Irois formes d'une même espèce. Il détermine aussi exactement que possible les conditions de milieu accompagnant la formation des conidies du Funicif/o vftf//m.s. champignon très polymorphe.

Nous devons passer sous silence un certain nombre de travaux intéressants de Wortmann (1894 • Aderhold (1894 . Matruchot ! 1896 .Boulanger (1895^. Tuhler 1895), Raciborsky 189G, etc.. pour limiter cet historique, déjà long, et arriver au travail de M. Lendner ('1896). qui étend nos connaissances sur rintluence du milieu, par l'étude des «Influences combinées de la lumière et du substratum sur le développement des champignons >>. Après avoir fait 1111 historique de hi question. i auteur expose le résultai de ses recherches sur 1 influence des diversesradiations lumineuses et de l'obscurité. Les expériences portent sur de nombreuses espèces appartenant aux Mucorinées. Pénicillium, Sterigmalocystis. Amblyosporium. l)Olrylis. Il arrive à ces conclusions : que l'influence de la lumière nest point constante. cp.i'elle varie avec les espèces et a souvent une importance secondaire. Son action n'intervient d'ailleurs que si le milieu est défavorable. Son influence est, de plus, liée à la composition du substratum : par exemple : si un champignon à myceliimi. normalcnuMit court, se développe sur milieu solide, condition qui lui est favorable, il pourra bipasser de la lumière : sur luiliou liquide, défavorable au contraire, il faudra que la himière fournisse au champignon l'énergie nécessaire à son développement complet, sans quoi il ne pourrait achever son évolution, (hi moin» normalement. Par contre, certaines espèces (Botrytis, Sterigmatocystis (jiii se trouvent bien eu milieu liquide cl y développent nu mycélium, pourront se passer de la lumière si on les cultive dans celle situation. Puisque le développement du mycélium a une influence sur celui des appareils reproducteurs, l'auteur admet (pu' toutes ces manifestations de sensibilité vis-à-vis de la bimière se ramèueui à de simples phénomènes de nuli'ition.

INTRODUCTION F.T HISTORIQUE Sq

D'autres auteurs ont eu spécialement en vue l'influence de la composition chimique du subslratum sur les champignons ; ce sont surtout : Raulin i 1869). Naegeli (1879). Alolisch (1894), Benecke (1894), Miyoshi Manabu (1894), Diakonow ([894), Pfeffer (1895), Benecke (1896) et Lœw (1898).

En 1897 paraît Fimporlant mémoire de M. Ray sur les Varififions des champignons inférieurs sous Vinfluence du milieu. Sans pousser peut-être aussi loin que Klebs l'élude de cette influence et avec un but d'ailleurs ditTérent, l'auleur. en faisant varier la composition chimique du substralum et en mettant enjeu certaines circonstances physiques particulières, comme une agitation constante des liquides de culture, arrive à reconnaître qu'à chaque milieu correspond une forme différente, et que ces difTérences sont du même ordre que celles dont on fait hal^ituellement les espèces. Etant donnée la vari-abilité si déconcertante de ces êtres, comment pourra-t-on en établir la classification naturelle? Dans quelle mesure faut-il lenir compte d'une ressemblance ou d'une différence? Pour répondre à ces questions, M. Ray procède expérimentalement à une subordination des caractères, qui permettra d'établir certaines parentés de moisissures entre elles : lorsqu'un de ces petits végétaux est placé dans un milieu déterminé, il y acquiert un ensemble de caractères qui est la mesure de sa variabilité relativement à ce milieu, mais la forme définitive n'est réalisée qu'après une période plus ou moins longue d'adaptation : c'est l'ordre d'apparition de ces variations qui nous renseignera sur l'évolution de ces plantes, en nous montrant quels sont les caractères nouveaux qui sont venus s'ajouter à des caractères préexistants, montrant ainsi quelle est la forme la plus ancienne et quelles autres formes en sont dérivées par complication. M. Ray étudie à ce point de vue les trois genres très voisins Aspergillus, Sterigmatocystis, et Pénicillium. Il formule l'hypothèse que les premières moisissures apparues dans le temps onl du îivoii- un iippareil spori-

(Jo INTROnUCTIDN ET IIISTORIQUK

fère simplemenl constitué par un filament dressé portant des chapelets de spores.

Les caractères acquis sur un milieu déterminé, se maintiennent indéfiniment sur le même milieu, La vitesse de l'adaptation est fonction de deux variables : le nombre de cultures nécessaire et la durée du développement de chaque culture. Si Ton replace une moisissure modifiée sur le milieu origine, elle fera retour non pas immédiatement mais après un temjDS plus ou moins long, souvent à peu près égal à celui qui a nécessité sa transformation. Ce fait d'un commencement de fixation a beaucoup d'intérêt au point de vue de la biologie ofénérale.

Les travaux de M. Ray proclament une fois de plus la nécessité qui s'impose aux mycologues d'entreprendre la revision d'innombrables espèces de champignons, en s'attaquant à l'étude biologique de chacune d'elles et non pas seulement à leur examen morphologique superficiel, en les soumettant à des recherches expérimentales permettant d'en connaître toutes les formes. « Si une moisissure se développe à l'air libre, auquel cas ses spores se disséminent sur les miHeux les plus divers où elles sont susceptibles de germer, elle peut ne se retrouver jamais avec les caractères qu'elle possédait à un moment donné. Donc une moisissure rencontrée dans la nature pourra souvent n'être pas identique à une espèce décrite dans un livre de détermination. »

Après ce travail, plusieurs auteurs publient des faits de polymorphisme, qui sont d'un intérêt trop spécial pour que nous en parlions ici '.

M. Klebs, qui poursuit ses recherches sur les conditions de production des divers appareils reproducteurs des champignons, publie en 1898 un travail sur le Rporodinin grandis. Cette espèce lui permet d'étudier les circonstances de la pro-

' Nous renvoyons le lerlour \\ l'indox hihliopraphiquc pour l'inrlicalinii (1p vq< li';n;iii\.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 6l

duction des Zygotes, qu'il n'avait pu obtenir, en 1896, avec le Mucor racemosus . Nous aurons occasion de parler de cet ouvrage dans notre travail sur le Mycocladus verticillatus.

Citons encore les recherches de M. Guegen sur le Pénicillium (jlaucum, recherches sur lesquelles nous reviendrons à propos de nos propres observations sur ce champignon, et les expériences de M. Hunger : sur Vllérédilécrun caractère acquis chez un champignon pluricellulaire . Il s'agit de l'adaptation du Sterigmatocystis nigra à des solutions de concentration croissante. L'auteur constate cette adaptation qu'Eschenhagen avait déjàremarquée et établit, de plus, qu'il y a commencement de fixation de la faculté de résistance à la concentration ainsi acquise. Ces faits sont à rapprocher de ceux qu'avait signalés M. Ray.

Enfin, MM. Matruchot et Dassonville semblent fixer le cycle des formes du champignon de fherpès (Trichophylon), dont il a été si souvent question dans Thistorique du polymorphisme. Ces auteurs obtiennent, en cultivant ce champignon, des formes sporifères qui ont une grande ressemblance avec les formes conidiennes des Gymnoascus et Ctenomyces (dont l'aspect est plus ou moins dematioïde).

Ils en concluent que les Trichophyton sont des formes imparfaites de Gymnoascus et peut-être de Ctenomyces, peutêtre d'un genre voisin encore inconnu, suivant une méthode d'assimilation qui est chère à M. Matruchot.

Nous avons cru devoir écrire cet historique et lui donner quelque extension, parce qu'il établit bien la complexité et la difïiculté de la question du polymorphisme des champignons ; parce qu'il n'a jamais été fait complètement, que les éléments en sont généralement peu connus en France, certaines écoles ayant jeté tout leur éclat (?) à l'étranger ; de plus, il fait ressortir le rôle utile de la technique et de la méthode allant de pair dans les recherches scientifiques, en opposition aux résultats fâcheux fournis par des jeux de l'imagination mal secondée par ces moyens d'investigation, appliquésimparfaitement ou d'une façon fautive.

Enfin, de cet aperçu il ressort que l'on peut formuler les conclusions ci-dessous, dont quelques-unes se'présententen core avec une forme interrogative :

i" L'espèce, chez les champignons, peut se présenter sous des formes nombreuses, en rapport chacune généralement avec un mode de reproduction particulier (on pourrait appeler cela le polymorphisme normal) ;

2" L'apparition de telle ou (elle forme est sous la dépendance des conditions extérieures ;

3'^ Ces formes caractéristiques peuvent elles-mêmes varier dans d'assez larges limiles sous l'influence de modifications de milieu. Cette variabilité entraîne une sorle de polymorphisme mal fixé, ou anormal pourrait-on dire ' ;

4'^ Ces variations produisent des modifications de caractères qui sont de la nature de celles donton fait habituellement des espèces ;

^^ A cause de cela, on a dû souvent décrire comme espèces distinctes des formes d'une même espèce ;

6'^ La tâche du mycologue à l'heure actuelle doit être d'entreprendre la revision systématique des formes inférieures des champignons en procédant expéi'imentalement à leur élude biologique, en les cultivant sur des milieux et dans des conditions systématiquemenl variés, concentrant, pour ainsi dire.

M)elap^e (1897, //) Averlisscmenn range les laits de polymorphisme dans trois catégories : l'une constilue le polifinorphisme er(/nlo(fct)iqiic', qui dépend de la division du travail, l'autre le polymorphisme mélnç/ciiif/ ne, c[u\ marche de pair avec l'alternance de génération ou métagènèse. et enfin ]cj)(>h/nioj-j)/iismr o"<"oyc/(/'y(/(' qui résulte de l'action du milieu.

Ces deux dernières catégories de polymorphisme correspondent à celles que nous caractérisons dans les paragraphes 1° et 3", mais nous ne voyons pas que ce soit chez les champignons « des choses bien difTérentes ». 11 est frappant, ici, que l'un et l'autre polymorphisme, sont sous l'étroite dépendance des conditions de milieu, le premier provenant d'une variation plus (î.vée, plus ancienne que le second. On peut souvent ohicnii'des fail^ de passage de l'un à l'autre ou voir les deux polymorphismes se confondre. Nous aurons l'occasion d'en donner des exemples,

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dans des expériences de laboratoire, toutes les condilions que l'espèce considérée peut rencontrer dans la nature ;

7" Une des questions dominantes de la mycologie est toujours le rattachement des formes d'IIjphomycètes (surtout les Mucédinées) aux champignons supérieurs ;

S^ La question de l'autonomie de ce groupe est toujours pendante, beaucoup des espèces de cette ancienne classe n'ayant jamais pu produire de formes supérieures, quelque etTort que l'on ait tenté pour cela; ce qui permet d'admettre qu'elles ont ucdiellemenl perdu la faculté de les reproduire, auquel cas elles méritent de constituer un groupement autonome dans une classification qui doit être l'expression d'un état de chose actuel :

9" Une des questions qui tentent aujourd'hui le plus volontiers le mycologue est celle de la stabilité des formes produites par la variation. Est-il possible d'obtenir des formes indéfiniment fixées ou possédant un commencement de fixation? On conçoit quelle est l'importance de ce sujet au point de vue de la biologie Générale ;

lo^ Nous venons de voir que le polymorphisme n'est point sans règles, puisqu'il se tient sous la dépendance des conditions extérieures; de plus, il n'est pas sans limites comme l'admettait certaine école. Les variations s'effectuent dans un cercle assez restreint, il ne saurait y avoir actuellement transmutation des espèces les unes dansles autres comme on l'a prétendu. Quand ce fait semblait se produire, c'est qu'on s'était mépris sur les véritables bornes de l'espèce ou du genre^ groupes que l'on avait enfermés dans des limites trop resserrées ;

1 1"^ Dans quelle mesure et de quelle façon l'étude des variations des champignons peut-elle nous renseigner sur leur phylogénie et sur leur parenté?

12" En fait d'applications pratiques, quel peut être l'intérêt de ces études biologiques des champignons pour l'étude des maladies provenant de leur fait, et en particulier de leur prophylaxie ?

Tels sont les faits qui se dessinent à l'heure actuelle (tout en restant encore a l'étude) et les questions qui se posent.

Dans ce travail, nous avons pris quelques espèces appartenant aux groupes les plus divers, sans les choisir particulièrement; nous les avons soumises à une étude biologique expérimentale, dans le but d'éLajer de quelques faits nouveaux les conclusions ci-dessus, et de répondre dans une certaine mesure aux questions dont nous venons de faire mention.