TOO

Si l'on emploie des milieux poreux, comme de la pierre

ponce imbibée de peplone à , ce milieu accroît TefTeL de

la concenlralioii en relenanl pour lui-même une parlic de l'eau; aussi le développemenl est encore ralenti et les pieds

fi'Liclifères sonl plus courts. L'elFet s'accentue si Ton remplace la ponce par de l'éponge fine.

En résumé, une trop faible quantité de substances alimentaires amène la prédominance de la végétation mycélienne submergée, qui peut devenir exclusive; une concentration trop élevée produit le même effet ; de plus, elle provoque un rac-

ViG. 32. — Formes diverses que [)eul alïecler la coluiuelle du sp(M'an;j;ft du Miicoi^ spinosus. (Gross. 2G0.)

courcissement des fructifications aériennes, qui deviennent de plus en plus trapues.

Certaines substances paraissent avoir une action spécifique marquée ; tel est le sulfate de zinc, qui provoque un épaississement remarquable de toutes lesmembranes, avec production fréquente de ramifications latérales ondulées des pieds fructifères.

Ces faits ont été observés avec des solnlions contenant

Sulfate de zinc o, I -h Peptone I ,

(iig- '^^l-

ÉTUDE PARTICULIKKE DE QUELQUES ESPÈCES l ^J

Signalons en passant, à propos des sporanges, le phototropisme très marqué des pieds fructifères.

L'appareil sporifère offre encore parfois certaines particularités. Nous avons rencontré dans des cultures faites sur le

liquide de Raulin ordinaire additionné de gélose

lOO

(liqué-

lO

fiée d'ailleurs), et même sur eau de levure à ? des appa-

' lOOO ^^

reils sporangifères complètement recouverts d'énormes cristaux

FiG. .53. — Mycélium du Miicor spinosus végétant dans des solutions

,. 1-1 Sulfate de zinc o,i "|- Peijtonc I , , . ,

diverses : a, solution de ; h, solution de

Sulfate de cuivre 0,0.") + Bouillon de pruneaux 20

. (Gross. 400.)

solubles dans l'acide chlorhydrique, constitués sans doute par de Foxalate de chaux, comme les aiguilles de la membrane sporangifère. On s'explique difficilement la présence en telle abondance de ce corps dans des milieux aussi peu aptes à le fournir. Il est rationnel d'admettre que ces cristaux se forment aux dépens de la chaux qui entre dans la composition du verre qui constitue la paroi du récipient. Celui-ci présente des irisations qui décèlent son attaque par le liquide de culture.

La forme de la colunicllc n a rien de fixe, comme le montre la figure 3^ ; cependant les formes L se rencontrent le plus fré-

l48 DEUXIÈME PARTIE

quemment : celle figurée en h avait 5i /:i= 38 ^., dans sa partie lapins dilatée ; une autre était fort allongée (fig. 32, f) 90 ^a lonL^ ; les dimensions sont généralement moindres et oscillent entre 3o-4o p. haut. X20-3op long. La columelle est quelquefois cloisonnée et peut donner lieu à la formation des chlamydospores, comme nous le verrons en traitant de celles-ci (fig. 32, y, /t, i).

Les prolongements en doigts de gant de la columelle sont susceptibles de grandes variations. Ils manquent rarement, leur nombre n'est point fixe, il peut y en avoir seulement un ou deux, ou plusieurs rangées qui peuvent garnir la moitié supérieure de la columelle et donner l'illusion de slérigmates analogues à ceux des Aspergillus. Leur rôle doit être^, comme le dit M. Van Tieghem, de retenir, après la déhiscence, les spores pendant quelque temps contre la columelle. Ils se prolongent parfois d'une façon considérable (fig. 32, c etej, ou se renflent à leur extrémité en forme de bouton (fig. 32, f/, ej (jus d'orange)^ ou même se ramifient [ûg. 3?, c, ij.

Nous avons observé surins d'orange additionné de gélose

(liquéfiée), une extrémité de branche sporangifère dilatée, et

prolongée en longs rameaux, minces, cloisonnés et ramifiés

(fig. 32, i). L'exiguïté de ces filaments permet de les considérer

simplement comme le résuRat de la prolifération d'un sporange

resté à l'état végétatif.

Sulfate de cuivre o, i -+-Peptone i , i 1,

Sur —^ , la columelle, au

lieu d'émettre des prolongements épineux, subissait un bourgeonnement globuleux (fig. 32, h).

Nous avons déjà signalé les importantes modifications que subit la masse protoplasmiq lie sporigène dans son évolution ultérieure, par le fait de la submersion du sporange avant la maturité. On observe quelquefois des modifications analogues, quoique moins accentuées, dans les végétations aériennes surcertaius milieux. Sur jusd'orange, le protoplasma spori-

gène se divise en masses aux formes les plus irrégulières : nous en avons figuré quelques-unes (fig. 28, /", </, h). Dans quelques cas, il peut même rester indivis et être directement recouvert par la membrane sporangiale.

On observe fréquemment la réduction du nombre des spores, ayant pour conséquence l'augmentation de volume des organismes formés : sur eau de levure, etc., et même dans des cultures sur pain peu humide, dans les fructifications qui se produisent entre le substratum et la paroi de la boîte.

L'étude de l'appareil sporangifère nous a montré combien des modifications, même faibles, du milieu retentissent sur sa forme et son développement.

JVIyceliuiii.

Le mycélium du Mucor spinosus est normalement ramifié, non cloisonné, avec protoplasma granuleux, comme c'est le cas général chez les Mucorinées. Nous avons déjà montré que le mycélium se développe très bien dans une situation submergée, et que dans beaucoup de solutions minérales ou organiques faibles le développement s'en tient là.

Dans des solutions nutritives variées, il revêt des aspects différents, comme Tout déjà montré Bachmann (iSgS) pour le Thamnidium elegans, et Klebs (1896) pour le Mucor racemosus.

Ce dernier savant distingue deux types de mycélium :

i^ Mycélium à hyphes épais, à rameaux terminés en pointe obtuse et à plasma montrant des granulations brunes, régulières et fines.

2° Mycélium à hyphes minces, à branches latérales à extrémités en pointe aiguë et plasma vacuolaire très réfringent.

Ces deux types sont également très nets chez le Mucor spinosus. Nous avons observé le premier, particulièrement distinct sur les solutions de glucose, lévulose et saccharose ; le deuxième était surtout discernable dans les cultures avec

Umv. i>f. Lyon. — Beauverie. 10

I 5o DEUXIÈME PARTIE

eau de levure (fier. 34) , azotate d'ammoniaque

looo \ o ^^ '

lO

20 et

lOOO

Dans une solution faite en mélangeant à volumes égaux, eau de levure et glucose — - — , on obtient un mycélium

lOOO lOOO

l''iG. 34. — Mucor spinosus sur eau de levure à lo/iooo (Mycélium du deuxième type). (Gross. 272.)

intermédiaire, présentant à côté de ramifications à pointes mousses, d'autres très minces et à extrémités assez aiguës.

On peut généraliser et dire que le premier type est propre aux milieux nutritifs riches en substances hi/cirocarhonées, le deuxième à ceux où prédominent les aliments azotée- .

Cependant les exceptions ne manquent pas: Nous avons rencontré le deuxième type dans des végétations sur solutions

de laiiiu à — '■ — ; de saccharose concentré à , et le pre-

mier, 1res net, dans des solutions de peptone à 0,01, 0,1 et I 0/00. Ici se montre encore l'influence de la valeur nutritive de la solution et de sa concentration.

Le diamètre des tubes myeéliens peut varier pour des solutions d\ine même substance, si elle présente des concentra-

lions différentes. iVinsi, sur solution de saccharose à

o,oi

lOO

, ils

correspondent très bien au type n° 2. Dans une solu-

, Suif, de Zinc o, i + Peptone 1 , j pi

tion de — ^ , on observe des nla-

ments minces, mais brusquement dilatés en utricules énor-

9xC' O.y^

FiG. 35. — Formes diverses de l'appareil végéUUif du Mucor spinosiis. (Gross. 256.)

mes ; la membrane est elle-même d'épaisseur très irrégulière, quelquefois mince, mais souvent très épaisse.

L'acide tartrique a une action spécifique remarquable : dans

!.. , Jus de pruneau 1 2 -f- Acide tartrique i,5 ., solution de ^ il s

une

se

produit d'énormes filaments plus ou moins régulièrement dilatés en utricules qui atteignent de 47 à 94 « d'épaisseur. C'est un cas de gigantisme remarquable (fîg. Z^, h). Faisons observer

l52 DEUXIÈME PARTIE

que dans une solution contenant seulement A. tartrique — '- — -

lOO

il ne se fait aucun développement.

En résumé^ et d'une façon générale, les deux types mycéliens, l'un à tubes épais, à ramifications terminées en pointes mousses, et l'autre à tubes minces et ramifications à extrémités pointues, sont sous la dépendance de la teneur du milieu nutritif, soit en substances hydrocarbonées, soit en substances azotées. Certaines substances ont une action spécifique sur la forme et la structure du mycélium ; la présence de l'acide tarlrique, entre autres, entraîne un gigantisme remarquable.

JVIyceliiiiii r'Ioisuiiné et RBs;i'celîuatii vc'i; étant cra Irvurc.

Berkeley a, le premier, en i838, annoncé la propriété qu'ont certains mucor de provoquer une fermentation. Voici ce qu'il dit à ce sujet dans son Introduction to cryptogamic Botanij, iSSy, p. 295 : <( Some species of Mucor, like Pénicillium (!) promote fermentation. A case in point is recorded in Mag. of Zool. and Bot., vol. II, p. 34o, which Mucor clavatus assumed when developed, in enormous quanlities, in raisin wine. »

Bail, en iSSy, décrit en détail le bourgeonnement particulier d'un mucor, qui a été reconnu, plus tard, être le Mucor racemosus, mais il pensait que cette forme n'était qu'un stade du développement de la levure proprement dite (Saccliaromyces). Il donne à ces bourgeons le nom de « Kugelhefe », levure en boule.

En 1869, HofTmann fA. 5 iV.,p. 5i et suiv.) voit tant de choses qu'il est difficile de préciser ce qu'il a bien observé; cependant, il se dégage de la citation suivante, d'une façon assez certaine^, qu'il avait aperçu la végétation en levure de mucor : « J'ai obtenu, dit-il, la levure des jMucédinées les plus diverses, telles que les Pénicillium, le Bolrytis polijmorpha.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l53

les Mucor, etc. Tout récemment, j'ai vu sortira la fois de la levure de vin, le Pénicillium et probablement un Mucor... Aux types fongins que j'ai d'abord obtenus de la culture de la levure de bière^ et qui sont le Pénicillium glaucum^ les Mucor racemosus et Mucedo, etc., ÏOidium lactis, VAcrostalagmus cinnabarinus ou Verticilluni ruberrimum fmihi olim)^ les Sporotrichum murinum et candidum et le Polycatis vulgaris, viennent s'ajouter aujourd'hui, d'après mes nouvelles expériences, plusieurs autres espèces. Sur la fiente bouillie du mouton, placée sur un tube approprié (Dunstrohr), j'ai obtenu une sorte de Sporotrichum^ le Cephalosporium Acremonium Gord. et le Sporocyhe hyssoides Bonord... » Jamais fatras ne fut plus obscur.

Reess établit (1870) qu'il n'y a pas de transformation du Mucor racemosus en levure proprement dile, mais une modification du thalle véo-étant à l'abri de l'air.

M. Brefeld (1873) confirme les observations de Reess. Il ajoute que le mycélium commence à croître normalement dans le liquide; puis le Mucor, qui a une très grande affinité pour l'oxygène, absorbe très rapidement celui qui est dissous dans la solution, et c'est à ce moment que commence la fermentation ; mais, tout en provoquant la fermentation alcoolique (s'il s'agit d'une solution sucrée), le mycélium ne s'accroît pas, car il ne peut le faire en l'absence de l'oxygène libre (1873, Unters). On sait que cette doctrine est opposée à celle de Pasteur (voir 1876, ch. iv), qui arrive à ce résultat que la levure mucoréenne (comme la levure proprement dite) se développe si le champignon s'est trouvé au début en présence de l'oxygène de l'air et qu'il s'est produit une diminution graduelle de celui-ci. Il doit alors bientôt emprunter l'oxygène aux combinaisons avec lesquelles il se trouve en contact (glucose, par ex.). La fermentation est corrélative de la vie et de l'accroissement de la levure.

Nous avons mentionné au commencement de cette étude les travaux spéciaux sur la végétation en levure du Mucor

spinosus de M. Gayon (1878), et les quelques détails que donne M. Bainier (1884). M. Gayon adopte les idées de son maître Pasteur : « Lorsque ces moisissures (M. circinelloides et spinosus) sont obligées de vivre sans oxygène libre dans des moûts de bière ou dans des moûts de raisin, leur mycélium se cloisonne et donne naissance à de véritables cellules de ferment... » (1878, C. /?., p. 53). Ces divers ferments font fermenter le glucose, mais non le sucre de canne, car ils ne produisent pas d'invertine comme la levure ordinaire. M. Bainier admet que la levure Mucor peut se former soit par suite de l'absence d'oxygène, soit par le défaut de transpiration.

Brefeld (1889, Ileft. VIII) s'élève fortement conlre l'emploi du mot « Mucorhefe » « als thôricht und unglaublich unrichtig», et considère les productions mycéliennes en question comme des formes oïdiennes, a Mucoroidien ». Il prétend que ces corps ont la valeur physiologique de spores ; ce sont des annexes des pieds fructifères empêchés dans leur complet développement.

Klebs (1896, p. 5 10) proteste avec raison contre cette innovation. Avant la dissociation du thalle en cellules de levure, le mycélium s'était simplement cloisonné dans une portion quelconque de sonparcours ; il peut d'ailleurs rester longtemps sous cette forme ou même la conserver indéfiniment. On ne saurait faire aucune comparaison entre ce mycélium dissocié et des spores (fig. 29, a). D'ailleurs, le mot oïdium sert déjà à nommer des formations pourvues de véritables conidies. Cependant, pour M. Dangeard (1897), ces éléments de thalle fragmenté en articles sont des spores au même titre que les conidies. Ils constituent une variété de spores caractérisées par ce fait, qu'elles n'exigent pas nécessairement le concours d'une division de noyaux pour se former.

Nous avons obtenu le plus riche développement de la forme levure sur liquide de Raulin stérilisé à 120 degrés. Le saccharose de la liqueur, en présence de l'acide tartrique qui

se trouve avec lui, et grâce à la haute température réalisée

pendant la stérilisation, se dédouble en glucose et lévulose

fermentescibles. Cette véoétation se trouve encore abondante

sur divers jus de fruits, jus d'orange, de pruneau et mieux

J de pruneau aS + A. tartrique i,5o.^ ^ -i '- On en voit

encore sur

lOO

seulementdes traces sur solutions de saccharose de lo, 2, i et 0,01 pour 100 onde lévulose 20, i5, 10, i et 0,1 pour 100 ;

FiG. 36. — Vég'étation du Mucor spinosus sur jus de pruneau : a, tonne sepléo ; /;, forme de passage au mycélium à chlamydospores. (Gross. 206.)

de même sur glucose. La formation d'utricules séparées, qui caractérise la forme levure, est précédée d'un cloisonnement du mycélium, qui reste quelquefois dans cet état.

La concentration et la valeur nutriti^^e du milieu ont une grande influence sur le cloisonnement du mvcelium et son évolution ultérieure en levure.

Dans jus de pruneau à

12, iD

,1e développementest d'abord

superficiel, et la surface se couvre de pieds fructifères ramifiés en grappe ; puis se développe abondamment le mycélium, qui offre bientôt de nombreuses cloisons (fîg. 36, a). Mais les choses en restent souvent là, et les cellules ainsi formées, au lieu de se renfler en utricules et de se dissocier, épaississent souvent, au contraire, leur paroi, et constituent ainsi des éléments de transition entre le mycélium septé proprement dit et le mycélium à chlamydospores (fig. 36^ h). Sur

un jus de pruneau moins dilué, à ou à consistance si-

lOO

rupeuse, le mycélium, après s'être comporté comme ci-dessus au début de la végétation, renfle bientôt les cellules produites, qui peuvent former des chaînettes assez longues, situées surtout aux extrémités des filaments (fig. 36, d). Cependant cette forme n'est jamais aussi belle sur ce milieu que sur jus d'orange ou sur liquide de Rauiin.

La concentration de la solution nutritive est favorable au cloisonnement du mycélium. Si l'on additionne du jus de

pruneau à ' successivement de NaCl à i,8, 3,7, 7.5

^ lOO ' ' w^ /

et 1 5 pour loo, on constate que le cloisonnement devient de plus en plus sensible, et, vers 3,7 pour 100, il existe des cellules fortement et irrégulièrement renflées. Mais la solution n'est point assez nutritive pour permettre à la végétation en levure de s'instaurer nettement. L'acide tartrique, qui paraît avoir une action osmotique toute particulière, produit le gigantisme frappant que nous avons signalé ; dans une solution de

A. tartrique i,5 + Jus de pruneau i2,5 , .

i ~ — , se produisent

ces remarquables dilatations pouvant atteindre 5o à g5 p.

d'épaisseur. Quelquefois elles émettent encore normalement

à leur surface de nombreuses petites ampoules allongées : le

filament présente alors le curieux aspect figuré (fig. 34, c). Ces

cellules utriculeuses sont remplies d'un protoplasma très

granuleux renfermant de grosses gouttelettes d'huile. Si on

élève la dose d'acide à ,il ne se produit plus rien. Lasolu-

Jus de pruneau i2,5 4- A, tartrique i.5

tion contenant — ■■ ~

devrait être hypolonique par rapport à la solution de :

Jus de pruneau i2,5 -\- NaCl 7,5 . ,, .,

i '— — qui permettait encore

je développement du champignon, et cependant elle produit

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES iSy

des effets de dilatation beaucoup plus accentués, et se trouve très rapprochée du point où elle provoquera la plasmolyse.

Les lois de l'osmose ne s'appliquent point ici telles que les donne de Vries ; il intervient une action spécifique de Tacide tartrique sur la cellule vivante.

Nous avons dit que la liqueur de Raulin, après s'être couverte de fructifications aériennes, donnait lieu à un magnifique développement de la forme septée (fig. 29, aj, bientôt transformée en la forme levure. On retrouve fréquemment au fond du vase quelques-unes des cellules sphériques de levure, qui ont bourgeonné et produit à leur tour des chapelets, dont les éléments donnent parfois des filaments de m^'Celium (fig 29, c). L'ensemble mérite bien, par sa configuration, le nom de levure sphérique.

En supprimant l'azote dans la liqueur de Raulin, elle conservera la même quantité de matières fermentescibles, et cependant le M. spinosus n'y produira qu'un mycélium à contenu granuleux, très ramifié, peu cloisonné, et ne présentant presque jamais la forme levure. De même, avec des solutions de saccharose à 10. 2, I, 0,1 pour 100 ou de lévulose à 20, i5, 10, i et 0,1 pour 100, c"est-à-direavec des quantités de ces substances supérieures à celles qui existent dans la liqueur de Raulin, à sucre interverti, on n'observe que des traces de la végétation en levure. Celle-ci se manifeste dans ces solutions sucrées d'une manière particulière : sur le mycélium, toujours profondément submergé, de gros calibre et cloisonné, apparaissent de temps à autre des dilatations digitées ; ces digitations s'allongent quelquefois et se renflent à leur extrémité en une boule qui s'isole bientôt et constitue une cellule sphérique de levure. Ces productions sont fort rares d'ailleurs.

En résumé, la concentration provoque le cloisonnement abondant du mycélium. Si le milieu est fermentescible et que, d'autre part, il soit suffisamment riche en aliments pour que le champignon puisse y puiser une force de résistance suffisante pour lutter contre l'action osmotique, les cellules du mycélium

septé s'arrondissent, puis se détachent, bourgeonnent à leur tour el produisent la fermentation.

Ajoutons que l'absence d'oxygène favorise encore ce cloisonnement et le renflement des cellules, comme on peut l'observer dans les cultures sur liquide de Raulin tenu sous l'huile, où il se produit aussi des cas intéressants de gigantisme (fig. 29, h). Il en est de même de l'accroissement de température, qui agit en exaltant les phénomènes osmotiques,

Cilla iiiy tlospores.

Les chlamydospores de Van Tieghem (1878, p. 279) sont les « Gemmen » ou (( Brutzellen » des Allemands. M. Van Tieghem appelle ainsi des spores nées isolément à l'intérieur du fdament, par une condensation locale et une transformation du protoplasma. Elles sont mises en liberté par la résorption de la membrane, qui leur constituait une sorte de manteau.

Nous ferons remarquer ici encore que ces organismes n'ont aucunement la valeur morphologique de spores.

Les chlamydospores ne sont pas toujours aussi nettement caractérisées que l'implique la description précédente. Le mycélium peut se cloisonner dans les condilions que nous avons énumérées au chapitre précédent, principalement sous l'influence de la pression osmotique, et donner des cellules qui pourront évoluer dans deux directions : si le milieu est fermentescihle et suffisamment nutritifs il se produira la forme levure; s'il n'est point fermentescible ou si, Vêtant, il se trouve trop peu nutritif, ou additionné de substances toxiques, en un mot dans des conditions défavorables, la membrane des cellules s'épaissira plus ou moins fortement, et celles-ci évolueront vers la forme chlamydospore. Il y a tous les j)assages entre les celhiles du mycélium septé et les chlamydospores avec membrane propre recouverte par celle du mycélium. Dans certaines formes intermédiaires, l'épaississement paraît

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I Sq

homogène et ron ne peut discerner ces deux membranes

(fig. 36 a, h).

On observe particulièrement bien ces gemmes par simple

, lO .

épaississement de la paroi, sur eau de levure à » milieu

faiblement nutritif où elles se produisent en grande quantité. Elles y sont très dilatées (fig.34), tandis que le mycélium pos-

FiG. 37. — Myceluim à chlamydosporos du Mucoi' spinosus. Végétation sur milieux différents, (Gross. 400-)

sède la ténuité habituelle, propre aux végétations de ce Mucor dans les milieux riches en azote.

Les autres milieux faiblement nutritifs sur lesquels nous avons cultivé le champignon, nous ont tous fourni une abondante production de chlamydospores. Sur azotate d'ammoniaque, les dilatations en boules à parois épaissies, régulièrement espacées sur le mycélium, apparaissent dès le premier jour delà culture. Sur liqueur de Raulin sans azote, les chlamydospores sont très nombreuses ; sur glucose, les chlamydospores en boules sont régulièrement disposées sur le myce-

l6o DEUXIÈME PARTIE

lium (fîg. 37, e). Il en est de même sur saccharose, glycérine à

-> tanin à

Sur ius de pruneau à ^ — on observe fréquemment les

formes septées et en levure, côte à côte. Cette dernière l'em-

porte de beaucoup sur le même milieu à ou à consistance

sirupeuse.

Dans d'autres milieux plus nutritifs mais additionnés de

substances plus ou moins toxiques, se manifeste aussi une

riche production de chlamydospores. Telles sont les cultures

, 1-1 Sulfate de cuivre o,o5-|- Jus de pruneau 25

dans solution de

dans laquelle le développement est assez abondant, mais reste toujours submergé (fig. Sy, clj. On y trouve, à côté de quelques éléments en levure, beaucoup de chlamydospores des mieux constituées, chez lesquelles se distinguent bien la membrane propre et celle du filament. Avec la peptone on peut faire supporter au champignon une dose plus forte de sulfate de cuivre.

-p. 1 • 1 Sulfate de cuivre 0,1+ Peptone i .

Dans une solution de ■ » il se

produit un développement aérien et submergé, et la masse totale formée est très importante ; les chlamydospores sont en grand nombre, distribuées non seulement dans le mycélium (fig. 37, hj, mais aussi dans l'appareil fructifère et jusque dans la columelle, où elles peuvent avoir toutes sortes de situations (fig. 32, y, k, l). Les chlamydospores sont fréquemment accouplées par deux ou réunies en plus grand nombre (fig. 37, b).

^ Sulfate de zinc 0,1+ Peptone i ,

sur î corps beaucoup moins

toxique que la préparation cuprique correspondante, les cloisons sont moins nombreuses, ainsi que les gemmes dont les parois sont très épaisses. Elles sont aussi très belles sur jus de pruneau additionné d'acide tartrique i,5 pour 100, et pré-

iGl

seiilenL dans leur inlérieur de grosses gouttelettes d'huile

(fig. 37, c;.

Nous signalerons l'observation de chlamydospores qui s'étaient produites dans l'intérieur d'un pied fructifère (sur jus d'orange), y avaient crû et, finalement, avaient rompu la paroi du tube qui les enfermait (fîg. 38).

E]i résumé^ les chlamydospores se produisent dans des conditions nettement défavorables. La pression osmotique favorise le cloisonnement du mycélium ; les cellules formées donnent la forme levure si elles se trouvent dans un milieu fermentescible et riche en matières assimilables ; si, au contraire, elles sont dans un milieu faiblement nutritif, fermentescible ou non, ou suffisamment nutritif mais additionné de substances toxiques, elles épaissiront leur paroi, qui tantôt se confondra avec la membrane du filament externe (forme de transition) , tantôt en sera distincte; elles constitueront alors les chlamydospores.

On voit que chez le Mucor spinosus la distinction entre un polymorphisme provenant d'une alternance de génération et un polymorphisme imputable à l'action directe et immédiate du milieu, devient impossible à établir.

L'alternance des formes à sporanges, à chlamydospores, à mycélium, fragmenté, est absolument liée à l'influence du milieu, elle ne peut s'en affranchir.

Fig. 38. — Chlamydospores dans ua pied fructifère de Mucor spinosus.

MYCOCLADUS VERTICILLATUS (gen. nov. sp. nov.)

Nous avons rencontré cette espèce sur un mur humide où croissaient en abondance plusieurs autres moisissures.

Cette moisissure est constituée par un mycélium hyalin ramifié dans le substratum et à sa surface. De ce mycélium

FiG. 3y. — Port (lu Mijcocladns verticillatus.

s'élève un filament ou axe sporangifère, à croissance indéfinie, non terminé par un sporange. Il n'émet pas régulièrement et périodiquement des crampons fixateurs. Blanc au début,

il brunit bientôt en cutinisant sa paroi; il est fréquemment ramifié. Sur son trajet se trouvent les pieds sporangifères, isolés ou par deux, le plus souvent verticillés par trois ou quatre (fig. 89). Ils sont simples, rarement ramifiés, terminés par un sporange avec apophyse; la membrane en est homogène, diffluente à maturité.Lesspores sont nombreuses. Les zygospores sont sphériques, à exospores recouvertes de proéminences écailleuses. Les suspenseurs ne portent pas d'appendices.

Tels sont les caractères de genre. Nous ajouterons plus spécialement, pour caractériser Fespèce : pieds sporangifères de longueur variable, généralement de 280 y. longueur, 7 [x largeur. Sporanges pyriformes; columelle hémisphérique ou légèrement conique vers le sommet, terminée par un. rarement deux prolongements en doigts de gants. Il existe toujours une cloison sous l'apophyse. Sur les exemplaires âgés, on voit, après déhiscence, la membrane de la columelle se replier fréquemment dans Tapophyse et l'ensemble prendre l'aspect d'un entonnoir (fig. 41). La columelle a généralement 28 u dans sa plus grande largeur sur 21 u. de haut. Les spores sont brunes, arrondies, ayant 2 y. de diam., ou 2,5oX2 u. Sur des cultures anciennes et desséchées, elles sont contractées en leur iniheu, et par suite allongées, d'où il résulte une modification de dimensions. Les zygospores sont brunes, sphériques, de 44 F de diamètre au maximum, à exospores recouvertes d'écaillés épaisses, imbriquées (fig. 49)-

Affinités. — Ce genre se rapproche des genres Gircinella et Pirella, par l'existence d'un axe sporangifère à croissance indéfinie, sans rejets à crampons radicifères ; c'est une végétation en « guirlande à la manière des lianes ». Il possède, comme ces genres, des zygospores nues. Il en diffère en ce qu'au lieu de présenter une végétation sympodique nette des pieds sporangifères, ceux-ci affectent sur l'axe une disposition verticillée ; en ce que ces pieds sporangi-

l64 DEUXIÈME PARTIE

fères ne sont poinl recourbés en crosse (circinés) au-dessous du sporange, mais droits, et par la présence d'une apophyse qui manque souvent chez les Circinella.

Par la présence d'une apophyse au sporange et la croissance illimitée d'un véritable axe sporangifère, ce genre se rapproche encore des Rhizopus et, surtout, des Absidia. Il en diffère nettement par l'absence des crampons qui, en se pro duisant périodiquement et régulièrement le long de Taxe des espèces de ces deux genres, lui donnent l'aspect de stolon. Il se distingue encore des Absidia par des zygospores nues, tandis que, dans ce genre, les œufs sont entourés de filaments produits par les suspenseurs ; ce caractère le rapproche au contraire des Rhizopus et Mucor,

D'après l'ensemble de ses caractères, les différences qu'elle présente avec les genres connus, nous avons cru devoir créer pour cette espèce une division nouvelle, ayant la valeur de genre si l'on adopte la classification de M. Van Tieghem, ou seulement de sous-genre si l'on suit la classification allemande de M. Schrôter (in Pflanzenfamilien de Engler et Prantl^ I Theil, I Abt., p. 128 et suiv,). Ce genre se place entre les Absidia et Rhizopus d'une part^ et les Circinella d'autre part, non loin des Mucor. Nous proposons de l'appeler Mycocladus.

Rappelons l'observation que nous avons faite à propos de la ramification sympodique du Mucor spinosus. Comme le dit M. Van Thieghem à propos du Circinella simplex, un simple Mucor peut donner un pied sporangifère qui produira par ramification un deuxième pied sporangifère audessous de la cloison de son sporange; ce deuxième pied en donnera un troisième par le même processus, et ainsi de suite, la végétation se continuant alternativement à droite et à gauche, on aurait ainsi une fausse apparence de végétation indéfinie. C'est ce qui se passerait pour le Mucor corymhifer Cohn (1884, p. 147) €it le M. ramosus Lindt (1886, p. ayS), avec lesquels notre espèce présente certaines ressemblances, mais dont elle s'éloigne indubitablement par le fait de

l'existence d'un axe à végétation indéfinie (non terminé par un sporange), sur lequel se développent les pieds sporangifères normalement verticillés.

Développement — Le mycélium produit un filament dressé, futur axe sporangifère, qui donne bientôt naissance, générale-

FiG. 40' — Ramification terminale des filaments axiles du Mycocladus verlicillatus. (Gross. 35o.)

ment à son sommet, à i, mais plus souvent 2, 3 ou 4 rameaux, futurs pieds sporangifères... Simultanément, Taxe qui vient de les produire se prolonge latéralement en continuant sa croissance, pour recommencer indéfiniment ce même processus.

Le filament axile est non cloisonné; il est d'abord hyalin, puis devient brun, tandis que la membrane se cuticularise ;

U.Mv. DE Lyon. — Beauverie. 11

fréquemment, il se ramifie en un point quelconque de son trajet (fig. 89, /)J, en donnant des filaments qui se comportent comme lui-même. L'ensemble de cette végétation indéfinie atteint facilement plusieurs centimètres de longueur, mais

quand les filaments ont atteint une certaine hauteur, ils s'affaissent sur le substratum en vertu de leur poids.

Pour observer le développement en longueur du champignon, on pourra se servir d'une boîte en verre, plate, étroite et capable de se maintenir verticalement ; on suspendra le substratum (soit une tranche de pomme de terre), dans l'intérieur du récipient. Après avoir stérilisé ce système, on ensemencera le champignon. Grâce à ce dispositif, il pourra se développer indéfiniment vers le bas, sans être gêné parle fait de son propre poids. La croissance s'arrêtera quand le milieu nutritif sera épuisé. A ce moment les axes sporangifères se divisent en nombreux petits rameaux stériles offrant d'abord la disposition verticillée des rameaux fertiles, puis, bientôt, n'en présentant plus aucune trace. Si cette division se produit au niveau d'une paroi, les filaments s'y attachent et forment de véritables crampons (fig. 3(), j6, et fig. 40).

Il peut arriver que les pieds sporangifères développés sur l'axe, qui sont normalement simples, se ramifient à la façon d'un mucor ordinaire, végétation terminée par un sporange (fig. 40' ou émettent un nouvel axe sporangifère (fig. 89, c) à croissance illimitée.

Nous allons examiner maintenant, comme nous l'avons fait pour le Mucor spinosus^ de quelle façon le milieu peut modifier ces caractères.

Fig. 4i- — Pieds sporangifères ck" Mycovladus verticillatus sur solution de glucose à o, I 0/00.

Sporanges.

Température. — Sur un bon milieu nutritif, comme pomme de terre ou liqueur de Raulin, le champignon paraît avoir son optimum de développement vers 3o degrés; il végète encore à 35 degrés, mais tout développement cesse à 40 degrés.

Influence de l'air. — Comme nous Tavons constaté pour le Mucor spinosus, comme l'avait déjà montré Klebs pour le

FiG. 42. — Rejirésontation schématique d'une culture ancienne du Mycocladus verlicillatiis dans la liqueur de Raulin : c. Sporanges normaux affaissés ; h, région des sporanges modifiés ; a, mycélium à cellules sphérlques, mêlé de sporanges déhiscents ; cl, mycélium mince el rnmifié, souvent terminé par des cellules sphériques (aspect de végétation eu levure) ; c, slroma formé par un mycélium épais. (Grandeur naturelle.)

M. racemosus, la présence de Tair est indispensable pour la formation des sporanges. Ils ne se produisent pas sur liquide de Raulin sous couche d'huile, où se fait seulement une végétation mycélienne. Si l'on submerge de très jeunes sporanges n'ayant point encore différencié leur contenu protoplasmique en spores, ils continuent à évoluer, mais présentent alors une végétation nouvelle ; ils restent à Tétat végétatif et donnent lieu à de curieuses proliférations. Voici dans quelles circonstances nous avons le mieux observé cette déformation des sporanges par suite delà station submergée. Le champignon était ensemencé sur liquide de Raulin, dans un matras cylindrique au-dessous du goulot, et présentant dans cette partie une hauteur assez grande pour que le champignon pût s'élever à plusieurs

centimètres sans être gêné. Le développement s'efFectuait surtout en hauteur, formant une colonne de faible section, comme si le champignon voulait éviter le contact du liquide. Le développement du mycélium de cette espèce dans un liquide est toujours beaucoup moins considérable que celui que produit le Mucor spinosus.

Par suite de ce développement en hauteur et de la faible

FiG. 4^. — Végétation du Mycocladus verlicillatus à rinlcricur d'un liquide. Déformations des sporanges. (Gross. 3oo.)

portion de mycélium immergé, il y a bientôt rupture d'équilibre entre le poids total du champignon et celui du volume de liquide déplacé, il s'enfonce alors dans la solution.

En disséquant aj^rès quelques semaines cette masse ainsi submergée, on peut observer les modifications des sporanges. A la partie supérieure qui est encore à l'air, les sporanges sont normaux (fig. 42, c ; fig. 43, <0- l^^^^s la couche h (fig. 42), se trouvent les sporanges modifiés par la végétation dans le liquide; quelques-uns, ceux qui étaient le plus près de cloisonner leur

protoplasma sporaire, renferment dans leur intérieur un petit nombre de grosses spores, comme cela s'observait bien plus fréquemment chez le Mucor spinosus ; les autres ne forment pas de spores, ils se dilatent énormément (fîg. 43, b) et sont remplis d'un protoplasma à grosses granulations, quelques-uns émettent des protubérances de forme irrégulière (fig. 43, c), d'autres des filaments très nombreux qui ont une tendance à s'intriquer en boule, comme cela est dessiné (fîg. 43, ej, ou se renflent une ou pluseurs fois sur leur trajet, en rayonnant par rapport au sporange végétatif (fig. 43, d). En a (fig. \i), on reconnaît des sporanges normaux : ce sont ceux qui étaient déjà mûrs au moment de la submersion, ils sont entremêlés d'énormes cellules, très nombreuses, arrondies, renfermant de grosses granulations dans l'intérieur de leur protoplasma

Faut-il attribuer l'absence de sporange, dans les végétations submergées, au manque d'oxygène ou à l'obstacle qu'apporte le milieu liquide à la transpiration ?

Nous avons répété l'expérience que nous avions faite afin de résoudre la même question à propos du Mucor spinosus, expérience consistant à entraver la végétation du champignon en le faisant végéter au sein d'une atmosphère saturée d'humidité.

Il s'y est produit aussi un développement abondant et rapide avec sporanges normaux. Dans une atmosphère absolument sèche, le développement était assez faible, il ne s'était produit aucun sporange, la transpiration active n'avait pas favorisé leur formation, et son influence s'est traduite simplement en arrêtant d'assez bonne heure le développement. Nous pensons donc que le rôle actif de F air dans la formation des sporanges tient à la présence de V oxygène.

Quelle est maintenant l'influence de la composition chimique du substratum, qualité et quantité, de sa concentration ou de sa consistance solide ou liquide ?

Sur les milieux convenables cette mucorinée est remarqua-

l'jO DEUXIEME PARTIE

ble par la rapidité avec laquelle elle se développe. Ces cultures sur liquide de Raulin, sur mélangea volumes égaux de liquide de Raulin et de jus de pruneau, sur pain, pomme de terre, examinées deux jours après rensemencement, recouvraient la totalité de la surface du substratum. Le développement était à peine un peu plus faible sur tranches d'oignon et pomme de

terre arrosée d'acide tartrique — — : la différence était plus

* lOO

sensible sur pain additionné de cet acide en solution à

^ lOO

Le développement maximum que nous ayons observé était atteint sur le mélange de liqueur Raulin et de jus de pruneau : là, après 5 jours, le foisonnement du champignon avait rempli complètement le matras d'Erlenmeyer contenant la culture, bien que la couche liquide eût à peine un centimètre de hauteur. Sur des solutions peu nutritives, comme eau de levure à

, liqueur de Raulin sans azote, le développement est

lOOO

faible : le mycélium submergé domine, il se produit des

appareils aériens rares et espacés.

Dans liquide de Raulin sans azote, nous avons observé

des cas curieux de prolifération de sporanges restés à l'état

végétatif (fig. 44) • ^^^ premier sporange émettait de nombreux

fdaments, dont l'un se renflait à son tour comme pour produire

un nouveau sporange, mais celui-ci n'arrivait pas plus que celui

dont il était issu à se constituer définitivement, il donnait

lieu à la même prolifération. Cette déformation devient la règle

Sulfate de cuivre o,o i H- Jus de pruneau 2 5 sur 5 ou le develop-

pement se fait exclusivement dans l'intérieur du liquide. Il y a un effort avorté de la plante vers la production desporanges^

^ Nous avons constaté pareil phénomène avec le Rhtzopus nif/ricans véf^étant dans un milieu Ircs humide, mais il nalteignail cjuun petit nombre de sporanges.

Sur glucose à 0,1 et 10/100, la végétation submergée prédomine beaucoup et il y a de rares fructifications aériennes. L'axe sporangifère est très réduit, non cutinisé et, par conséquent, rampant sur le substratum ; il produit des pieds sporangifères qui ont une tendance à se ramifier beaucoup et irrégulièrement. La difficulté de reconnaître Taxe à végétation indéfinie pourrait faire prendre ce champignon pour un Mucor (fig. 41)-

FiG. 44.

Prolifération dos sporanges don la masse protoplasmique sporigène ne s'est pas cloisonnée.

Ce champignon est plus sensible que le Mucor spinosiis

à Faction des poisons, et ne donne pas de développe-

, Sulfate de cuivre o,i-f-Peptone i ^ ment, même dans Dans

Sulfate de cuivre o,o5-i- Jus de Pruneau 25 .,

il se fait cepen-

dant une végétation entièrement submergée donnant lieu à la

déformation que nous avons décrite ci-dessus.

Dans des solutions de peptone à 2, i et 0,1 pour 1000, on

remarque qu'après deux jours le développement est en retard

sur le liquide à et la végétation surtout submergée; ce

développement est notablement plus avancé, et aérien sur i et 0,1 pour 1000.

Après dix jours, le rapport de l'importance de la végétation

dans ces solutions est inverse : sur il s'est produit un foi-

FiG. 45. — Autre cas de prolifération d'un sporange. Observé dans une culture sur pomme de terre, le champignon étant en concurrence vitale avec YAsperc/illus variabilis.

sonnement aérien considérable de fdaments très ramifiés, et généralement en verticilles qui représentent les axes sporangifères^ mais, chose curieuse, aucun des rameaux ne se termine par un sporange.

Un développement luxuriant, accompagné de stérilité, est un fait que nous avons observé pour plusieurs espèces de champignons, lorsqu'elles végètent sur des solutions assez concentrées de peptone^. ■

* Celte culture, examinée deux mois plus tard, comportait des sporanges.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES lyS

Dans la solution à , la végétation aérienne est moins

lOO °

importante, les fructifications rares encore; par contre, le mycélium submergé est très abondant.

Nous avons encore étudié l'influence de la concentration au

moyen de solutions de jus de pruneau à additionnées

successivement de NaClà i5, 7,5, 3,7 et 1,8 pour 1000. Cette

influence se traduit par un retard très sensible de la germina -

tion, la prépondérance du mycélium submergé (exclusif à

1 5 pour 1000), la diminution de longueur des parties aériennes,

l'aspect coralloïde et utriculeux du mycélium, la disposition

de plus en plus isolée sur l'axe des pieds sporangifères (au lieu

de verticillée).

L'acide tartrique se retrouve ici, avec l'action osmotique

remarquable que nous l'avons vu posséder chez le Mucor

I 5 spinosus. Une solution à — '- — employée seule tue les spores;

additionnée de jus de pruneau, elle donne lieu à un développement mycélien submergé assez important ; après quatre ou cinq jours, il possède cette couleur rouge que présentent aussi les mycélium de Mucor spinosus, d'Aspergillus variabilis et de Pénicillium glaucum végétant dans les solutions de cette substance. Les fructifications sont peu nombreuses et réduites. Nous signalerons, en passant, le cas de filaments naissant au-dessous de la cloison du pied sporangifère (fig. 46) et venant s'enrouler plus ou moins ^^^- 46autour du jeune sporange ; nous avons observé plusieurs fois ce fait sans en saisir la signification. Le mycélium offre dans les solutions d'acide tartrique un remarquable gigantisme. Tandis que les extrémités du mycélium, qui est très ramifié, sont minces et pointues, les parties plus anciennes sont d'un calibre qui atteint en moyenne 10 u. ; les parties encore plus âgées s'étranglent de distance en dis-

lance (iîg. 47)5 la cloison s'épaissit beaucoup au niveau des isthmes formés, une séparation s'effectue et, finalement, le mycélium se dissocie en boules volumineuses.

Il se passe ici un phénomème parallèle à celui qui se produisait chez le Mucorspinosus dans une solution semblable, mais après une résistance plus grande de la part du champignon. Le mycélium et ces glomérules renferment de grosses goutte-

FiG. 47. — Végétation du Mycocladus verticillalus sur jus de pruneau additionné d'acide tartriquo à i,5 0/00. Partie submergée. (Gross. a56.)

lettes d'huile et d'énormes granulations (fig. 47)- L'acide tartrique doit pénétrer avec une facilité particulière dans les cellules, et produire leur turgescence parson affinité pour l'eau.

On observe sur des cultures très anciennes sur liqueur de Raulin des déformations analogues du mycélium^ qui tend à se dissocier en houles^ et prend V aspect du mycélium du Mucor spinosus au début de sa végétation en levure (fig. 48).

Sur milieux solides ou poreux (pierre ponce) imbibés de solutions nutritives additionnées de doses croissantes de NaCl, la concentration produit les mêmes effets qu'en milieu

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I yS

liquide, mais en les accentuant. C'est ainsi que sur ces substrata arrosés de jus de pruneau additionné d'une solution de XaCl à i5 pour looo, il ne se fait aucun développement ; que celui-ci est à peine sensible si la quantité de sel n'est que de 7,5, et que, pour la faible dose de 1,8, les fructifications sont encore rares.

L'action de la concentration est exagérée par le substratum poreux, qui retient une partie de l'eau.

En résumé^ la concentration amène la prédominance de la

FiG 48. — Mycélium d'une végétation ancienne de Mycocladus verHcillaius,

sur liqueur de Raulin. (Gross. 3oo.)

végétation submergée (qu^entraîne aussi la pauvreté du milieu en aliments : exemple dans glucose 0,1 pour 1000), la déformation du mycélium qui se dilate irrégulièrement, et quelquefois son cloisonnement et sa dissociation (acide tartrique), la diminution de la longueur des appareils aériens. Ce sont les mêmes résultats que ceux que nous a fournis le Mucor spinosus, avec cette différence que \q Mycocladus verf icillafus oiîre une plus grande résistance à cet agent.

Zygospores.

Nous avons rencontré les œufs de cette Mucorinée (fig. 49) dans une culture de la forme stérile du Botrytis cinerea (toile), où le développement des deux champignons s'était effectué parallèlement avec intrication des filaments. Cette culture était âgée de quinze mois et les œufs y étaient extrêmement abondants.

Les zygospores ont un diamètre de 44 F- ^^ maximum : l'épispore est d'une couleur foncée, brun café, et recouverte

d'écaillés courtes, épaisses, terminées en pointe plus ou moins tronquée à l'extrémité.

Lorsqu'on les écrase sous la lamelle, l'exospore se déchire et laisse voir l'endospose, cellulosique, hyaline, assez épaisse, enfermant un protoplasma riche en grosses gouttelettes huileuses.

Nous n'avons pas assisté au développement de ces zygospores, mais en les examinant à l'état adulte, on voit que les suspenseurs^ insérés aux pôles de ces organes, ne portent aucun appendice (lig. 49).

Les botanistes sont très divisés sur les conditions de production de ces appareils de la reproduction sexuée, qu'il est presque toujours fort difficile d'obtenir.

Pour M. Brefeld (iSyS, Sitz.^^. 849), la formation des zygospores dépend de conditions internes encore inconnues, et c'est au hasard seul qu'il faut s'en rapporter pour leur découverte. La classification des Mucorinées devra donc être basée uniquement sur les caractères de l'appareil asexué. Pour M. Van Tieghem (3^ mém., p. '611), au contraire, leur production dépend uniquement des conditions de milieu ; de ses

Fig. 49. — Zygospores dt Mycocladus verticillaius.

expériences sur le Sporodinia grandis il conclut, en effet, que pour des plantes abondamment nourries, c'est l'appauvrissement de l'atmosphère en oxygène et le ralentissement qui en résulte dans la combustion respiratoire qui déterminent l'apparition de zygospores et azygospores. Dans des conditions normales de nutrition et de respiration, la plante se multiplie, mais quand la pression de l'oxygène dans l'atmosphère arrive à descendre au-dessous d'une certaine valeur, « qu'il serait important de déterminer avec précision », la plante supposée encore abondamment pourvue de protoplasma ne peut plus former de sporanges, elle consacre tout son effort à produire des zygospores : elle se « conserve ». L'oxygène étant un des éléments constituants du milieu nutritif nécessaires à la vie, le même résultat doit être aussi amené par la diminution en deçà d'une certaine limite de l'un quelconque des autres éléments essentiels du milieu. On voit quel rôle important joue le milieu nutritif, d'après M. Van Tieghem.

Les éléments du milieu nutritif donnent lieu à considérer : i*^ l'air (oxygène à i/5 d'atmosphère); 2° l'eau, et 3*^ l'ensemble des matériaux solubles qui sont les aliments proprement dits. Si I diminue trop, bien que 2 et 3 soient en quantité suffisante, il se formera des zygospores (Sporodinia, Rhizopus) ; si 2 diminue, malgré l'abondance de i et de 3, il y aura encore production de zygospores (Communication de M. Cornu à la Soc. bot., i4 janvier 1876); si 3 diminue sans que changent i et 1, il se formera encore des zygospores ; c'est le cas du Sporodinia grandis^ normalement parasite, cultivé en saprophyte. M. Yan Tieghem ajoute prudemment que cette analyse ne suffît pas, qu'il faudra préciser davantage et chercher à déterminer dans chaque cas particulier le genre d'appauvrissement qui se montrera le plus efficace. « Tout au moins voit-on par là s'ouvrir aux recherches une voie rationnelle, et ce n'est peut-être pas le moment de jeter un cri désespéré en déclarant qu'il faut s'en remettre au hasard pour la découverte des zygospores. » (Van Tieghem, 1876, p. 248.)

iy8 DEUXIÈME PARTIE

Pour M. Bainier (i883 et 1884), il faut une nourriture abondante pour que se produisent les œufs, tandis que « toutes les fois que la plante trouve une nourriture chétive, elle produit des sporanges ». De plus, les Mucorinées ne peuvent donner des œufs qu'en nombre extrêmement petit, à cause de la disproportion existant en général entre les dimensions des filaments et celles delà zygospore formée. Nous ferons observer cependant qu'ils s'étaient produits en nombre énorme dans notre culture sur Toile, peut-être parce que le Mycocladus empruntait des supports dans les filaments du Botrytis. Quant à l'humidité, M. Bainier pense qu'il n'y a rien de général, mais seulement des préférences suivant les espèces. Cet auteur confirme ses idées au moyen d'expériences « faciles à réaliser », et obtient les zygospores d'un certain nombre d'espèces.

Plus tard, M. Van Tieghem (1891, t. II, p. 1076) constate l'incertitude qui plane toujours sur la formation des zygospores, lesquelles se produisent dans des conditions différentes de celles qui provoquent la formation des spores et desconidies, « sans qu'on sache encore dans chaque cas particulier préciser exactement cette différence. Autant les premières se trouvent fréquemment réalisées, autant les secondes paraissent rares. » M. Van Tieghem maintient donc ce qu'il avait dit dans son grand travail sur les Mucorinées : « D'une façon générale, on peut dire que pour amener une thalle de Mucorinées à former des œufs, il faut, après quelque temps d'une croissance vigoureuse, en gêner le développement ... On y parvient, suivant les cas, parl'étouffement, par la dessiccation ou par le refroidissement. »

Récemment, M. Klebs (1898), dont nous avons déjà souvent cité les belles recherches, a choisi le Sporodinia grandis comme étant un très favorable objet pour l'étude de l'influence des conditions extérieures sur la reproduction. Ce champignon produisant facilement zygospores et sporanges, il devait être relativement aisé d'opérer la dissociation des conditions qui président à la formation de l'un ou de l'autre. Il dit d'abord

que cette espèce n'est point parasite sur le chapeau des Hyménomycètes, mais saprophyte, et qu'elle se laisse facilement cultiver sur des milieux nutritifs. Après avoir rendu hommage à M. Van Tieghem, qui a nettement établi que l'apparition de tel ou tel mode de reproduction chez les Mucorinées est liée aux conditions extérieures, il paraît être en désaccord avec lui sur plusieurs points. Il n'attribue point une importance grande à la présence de l'oxygène de l'air, mais au contraire à la tension de la vapeur d'eau. Un air sec au-dessus du substratum nutritif favorise une évaporation active par le champignon et provoque l'apparition des sporanges. Ce résultat est analogue à celui qu'obtenait ce savant en opérant sur YEurotium herbariorum. Au contraire, l'air humide gêne la transpiration et favorise la formation des zygospores. Il réalise une expérience très simple. Une culture du Sporodinia sur tranche de carotte, par exemple, est maintenue dans un récipient de verre qui sera laissé d'abord ouvert, puis fermé: tant que la boîte est ouverte, il se produit des sporanges; recouverte, il se forme des zygospores. Il établit par des recherches quantitatives que l'oxygène n'a pas d'influence. Dans un air relativement humide (à 70 pour 100), on aurait seulement des zygospores, et s'il est relativement sec (45-65 pour loo), il se produirait seulement des sporanges.

Cette influence de l'humidité de l'air et de la transpiration ne peut se faire sentir, naturellement, que si le sol nutritif est capable, par sa qualité chimique, de donner les deux formes de fruits, soit : carotte, agar, jus de pruneau, pain. Il faut donc encore tenir compte de la composition chimique du substratum. La température etla lumière n'interviennent que comme facteurs de deuxième ordre, en ce qu elles gênent ou favorisent la transpiration.

Dans les expériences que nous avons faites afin de reconnaître l'influence de l'état hygrométrique de l'atmosphère sur la production des sporanges, chez le Mucor spinosus comme chez le Mycocladus verticillatus, nous n'avons observé la for-

l8o DEUXIÈME PARTIE

mation des zygospores, ni dans l'air très humide, ni dans l'air sec, même après sept ou huit semaines. Dans l'air très humide (évaporalion entravée) se produisaient abondamment des sporanges, à rencontre de ce qui s'est produit pour le Sporodinia grandis^ et pas de zygotes.

Les zygospores que nous avons observées sur la culture de (( toile » s'étaient produites, après un temps très long, sur un milieu nutritif épuisé par une abondante végétation, et à peu près complètement desséché.

ACBOSTALAGMUS Corda (le. fung., H, p. 15) CLONOSTACUYS Corda (Prachtfl., t. XV)

ÉTUDE DU CLONOSTACUYS CANDIDA IIarz (Ilyph., p. 28, t IV, fig. 4 et Sacc, t. IV, p. i65.)

Nous avons rencontré plusieurs fois cette espèce sur des cultures de la forme stérile du Botrytis cinerea (Toile) sur différents milieux, entre autres, sur pomme de terre. Le fait de la présence de ce champignon sur la Toile est assez fréquent pour que quelques auteurs aient admis qu'il en était la fructification ; nous nous sommes assuré qu'il n'y avait simplement là qu'un cas de parasitisme. Nous avons encore trouvé cette espèce plusieurs fois dans la nature sur des débris de plantes pourrissantes et, en très grande abondance, sur des fruits de Gledilschia triacanthos qui avaient été enfermés dans un bocal comme échantillons de collection. Dans tous ces cas, la forme Glonostachys, très nette, était associée à une autre forme que l'on a décrite comme faisant partie d'un genre distinct, sous le nom d'Acrostalagmus (Corda: Icon. fung., II, p. i5).

En étudiant le développement du Glonostachys et en le cultivant sur différents milieux, nous avons pu reconnaître que non seulement ces deux formes ne font point partie de deux genres distincts, mais encore qu'elles constituent une seule entité spécifique. Nous avons vu de plus, que l'apparition et le maintien de chacune de ces formes est sous la dépendance étroite

Umversiti': riE Lyon. — Beauverie. 12

du milieu, el que, dans des conditions neltement tranchées, on

pouvait avoir l'une ou l'autre à l'état pur. Cependant, beaucoup de milieux ne présentant pas à un assez haut degré l'influence déterminante de l'une ou l'autre forme, on observe souvent le mélancfe des deux avec une fréquente prédominance de l'une d'elle.

Voici la diagnose de liarz (Ihjph . , p. 28, t. IV, fig. 4) • Gœspitulis minutis albis ; hyphis fertilibus erectis, parce septatis, dendroideoramosis ; ramis suboppositiS;, apice verticillalo-trifidis, acutis ; conidiis ovoideis ad apicem ramulorun tetrasticho spicatis, 5 /u diam,, hyalinis.

Celte diagnose ne peut s'appliquer qu'à un état très évolué de cette espèce, tel qu'on le trouvera sur milieu convenant particulièrement à la nutrition du champignon, soit, par exemple, des débris de plantes en décomposition : carotte, pomme de terre, etc., etc.

La diagnose suivante pourrait convenir à toutes les formes qu'est susceptible de prendre notre Clonostachys, formes qui ne sont souvent que transitoires, mais qui peuvent éi^alement être fixées sur certains milieux.

Mycélium rampant cloisonné, filament fructifère dressé de 2-5 // d'épaisseur, portant à sa partie supérieure un ou plusieurs étages de rameaux verticillés;

Fig. 50. — \V'gcHali<)n ))rovcii.'iiit (le la gcrmiii;ilion de S[)(jrcs (lu Cloiiostacliys .

Ciillurt' cellulaire sur liqueur (le Raulin. (Gross.