‹ tudes sur le polymorphisme des champignonsChapitre 12 sur 21 · GG · texte numérisé non relu

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ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l83

ces rameaux sont ou bien simples ou peu ramifiés, à peu près égaux de la base au sommet : c'est l'état Sfachylidium (fig. 5ii: ou bien ces rameaux primaires- se ramifient à leur tour en donnant chacun un verticille d'ordre secondaire, et alors les branches de ce verticille pourront produire encore des rameaux de troisième ordre, etc. : l'ensemble de l'arbuscule prendra une forme conique. Les extrémités des ramifica-

FiG. 5i. — Forme Stachylidium du Clonostachys Acrostalagmus Stachylidium. (Gross. 35o.)

lions ultimes sont toujours terminées par des massifs en boule de spores, lesquelles restent agglomérées à l'air par suite de la gélifîcation de leur membrane dans sa partie périphérique. Le diamètre de ces boules sporifères est peu constant allant de 9-10 a à20-3o u.\ ces boules sont souvent confluentes et présentent une tendance à rallongement. Les spores sont en général elliptiques oblongues, hyalines [état Acroslalagmus (al bus ?) ].

Enfin, parfois, les ramifications de la base s'allongent beaucoup plus que dans le cas précédent, et l'arbuscule prend un

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aspect corymbiforme (fig. Sa), Le degré des ramifications ultimes est plus élevé que dans la forme précédente, et ces ramifications sont plus courtes ; elles sont terminées par des masses de spores agglutinées et plus ou moins allongées, avec

des traces d'une orientation régulière de ces spores qui peuvent enfin être disposées en épis sur quatre rangées aux extrémités des dernières ramifications. Les spores sont allongées, hyalines, ayant généralement 5jU longx;3,5 larg. ; elles sont parfois ])\us longues et peuvent atteindre 9-16 ^w. X! 3,5 //.

La continuité organique que l'on observe fréquemment sur certains milieux entre les deux formes Clonostachys et Acrostalagmus, ne saurait laisser subsister aucun doute sur leur identité (fig.

53 et 54).

La forme Acrostalagmus en

Fig.

Forme Clonostachys type.

question correspond assez bien à

V AcrostaUigmus alhus de Preuss

[\n Linniea^ iSSijXXIYjp. 126),

de Penzig (F. affrum, n. 1 10) et de Saccardo (in Sylloge^ IV,

Il existe cependant une différence dans la dimension des spores, quiontdans celte espèce 3,3-3,4 f^-X i-i,5a. Mais les dimensions des spores de ces formes ne sont point fixes du tout, et si les dimensions du Clonostachys sont en général 5 // X 3,5, elles peuvent aussi osciller entre i ,5-2-3,5 f. = 4-6-9- 1() ^■. Quand les deux formes coexistent sur le même milieu ou sur le même pied, il est facile de voir que les dimensions des spores composant les boules sporifères sont les mêmes que celles des spores qui entrent dans la composition des épis.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l85

Développement. — Pour suivre le développement complet, on peut prendre des spores dans une culture faite sur un milieu qui ne peut donner que la forme Acrostalagmus tel que glucose à 10 ou 20 pour 1000. On les ensemencera sur un substratum, tel que carotte, capable d'amener leur évolution jusqu'à l'état Glonostachys; de cette façon on aura sous les yeux la série des modifications qui permettent de passer d'une forme à l'autre.

Un rameau fertile dressé, cloisonné, émet d'abord un verticille terminal de ramifications ; au-dessous naissent successivement une série de branches qui formeront un autre verticille : les extrémités de ces rameaux produisent des spores qui gélifient la portion externe de leur membrane et restent de cette façon accolées entre elles. Si les choses demeuraient dans cet état, et cela se produit sur certains milieux, on aurait ces Acrostalagmus très simples décrits par Link (Ohserv. I, p. 28) sous le nom générique de Stachylidiiim (fîg. 5i). Ils sont caractérisés surtout par la présence de verticilles simples et égaux. Mais la complication continue, les rameaux des verticilles I (fig. 53) se cloisonnent au-dessus de la moitié de leur longueur, puis il pousse à ce niveau un premier rameau, puis un second et d'autres; ils formeront ainsi un nouveau verticille analogue à ceux qui terminent l'arbuscule II (voir aussi la partie droite de la figure 54). En même temps, les ramifications du verticille B s'allongent, se cloisonnent et donnent de la même façon naissance à un nouveau verticille, les branches de celui-ci pourront à leur tour donner des rameaux verticilles qui porteront les masses sporifères. Ces verticilles ultimes seront venus se ranger au même niveau que ceux qui proviennent de A. C'est ainsi que l'arbuscule qui avait d'abord une apparence plus ou moins cylindrique ou conique devient corymbiforme (fîg. 53, II).

Il est assez malaisé d'étudier la constitution et la forme des massifs sporifères; dès que l'arbuscule est plongé dans l'eau et même dans la glycérine étendue ou l'acide lactique, elles se dissocient : les spores se répandent dans le liquide et l'on n'a

plus que les extrémités des ramifications, sur lesquelles on n'observe pas les petites saillies que dessine Corda chez

FiG. 5.'5. — (^loiioslacliys (II) cl piissage de la l'orme Acrostalagmus à la forme CloiiostaeJiys (II). 01)seivé sur un même lilameul (Gross. iJaoV

Y Acrostahigmus cimiaharinus (Icon., pi. X,fîg. 66);,destinées, suivant lui, à supporter les spores les plus jeunes. Le meilleur moyen pour oljscrver les spores en place est de plonger les

arbuscules dans l'alcool absolu, et de les observer ensuite dans la glycérine pure ou dans la glycérine gélatinée. Il arrive aussi que, chez les pieds sporifères qui proviennent de cultures très anciennes et très sèches, les masses sporifères ne se dissocient

FiG. 54. — Forme de transition entre les états Clonostachys et Acrostalagmus.

(Gross. 3()6.)

point lorsqu'on les observe dans Tacide lactique. On sait que les spores, au fur et à mesure de leur production, gélifient la partie périphérique de leur membrane, se trouvent bientôt plongées dans une gouttelette arrondie, et que c'est ce mucilage qui se dissout instantanément dans l'eau.

On constate que ces boules, chez les formes Acrostalagmus

l88 DEUXIÈME PARTIE

nettes^sont de faibles dimensions, une dizaine de [x de diamètre en moyenne, mais celte dimension varie beaucoup. Dans les formes de transition elles atteignent des dimensions souvent beaucoup plus considérables, soit lo à 20 p.; de plus, à mesure que la dimension s'accroît, il se produit une tendance à l'allongement en hauteur et à l'orientation des spores, dont quelquesunes se superposent en colonnes parallèles. A mesure que les ramifications deviennent plus nombreuses et, par conséquent, plus serrées, les boules sporifères comprimées sont coalescentes (fîg. 54). Enfin se produisent les formes plus évoluées : la compression des masses sporifères a achevé son œuvre, les spores sont disposées en longs épis sur quatre ou un plus grand nombre de rangées. Les spores, à mesure qu'elles se produisent^ se placent au-dessous des précédentes et s'empilent ainsi en plusieurs séries; elles sont toujours maintenues accolées les unes aux autres par le mucilage résultant de la gélification de la partie périphérique de leur membrane, mais il faut noter qu'il n'existe point de filament axile dans les épis fructifères. Ceux-ci atteignent parfois une longueur considérable, 90 p. et plus, et sont distincts à Toeil nu.

Recherchons maintenant quelle est l'influence du milieu sur cette espèce et comment l'on pourra obtenir Tune ou l'autre de ses formes.

L'optimum de température pour le développement semble compris entre 20 et 25 degrés centigrades.

Le développement s'efTectue encore vers 3o degrés, mais il est déjà ralenti, et si le champignon n'est pas tué à 35 degrés, il ne s'accroît du moins presque plus à cette température. A 40 degrés, il ne se fait aucun développement.

La germination s'effectue en moins de vingt-quatre heures sur jus de pruneau, liqueur de Raulin, solutions de peptone de 2 à 0,1 pour 100, eau de levure à i pour 100 et différents milieux solides : pomme de terre, tranches d'oignon, etc. Elle est plus faible sur pain et dextrine.

La concentration des solutions retarde la germination; elle

l'entrave même complètement à partir d'une certaine limite.

2 jours 6 jours 25 jours

Jus de pruneau additionné de NaCl. . i,5 o o o

Sur solution de peptone à 2, i et o, i pour 100, les différences de concentration ne sont pas assez grandes pour produire des différences bien sensibles dans le développement, qui est déjà fort avancé sur chacune d'elle après deux jours.

L'addition de substances toxiques retarde également la

germination. Elle ne s'effectue qu'après quatre ou cinq jours

Sulfate de zinc 0,01 -f- Peptone i . . .

sur , cincf ou six lours sur

S. de z. I H-P. I . S. de c. o,o5-l- Juspr. 12,5 -, sept jours sur

et huit à neuf jours avec

100 ' i J lOQ

Sulfate de cuivre 0,1+ Peptone i

Ce retard dans la germination est diminué selon les qualités des substances nutritives qui sont mises en concurrence, selon la concentration de ces substances ou leur mélange avec des matières toxiques : ainsi, des tranches de pomme de terre ou de pain arrosées avec les solutions ci-dessus, donnaient quand même un développement fort abondant.

Sur solution de tartrate d'ammoniaque, sol nutritif incomplet et assez fortement concentré, la germination est retardée et s'effectue seulement après quatre ou cinq jours.

Mais qualité et concentration du substratum influent non seulement sur le temps nécessaire à la germination mais encore sur la forme du champignon.

Nous allons étudier quelles formes on peut obtenir sur des milieux de compositions chimiques différentes mais nettement définies. Nous verrons ensuite quelles modifications résultent

If)0 DEUXIÈME PARTIE

encore des chanc^ements de concentration ou de structure de ces milieux.

Sur liquide de Raulin, on obtient un très beau développement de la variété Clonostacliys corymbiforme. Si après avoir fait l'ensemencement sur ce liquide on ferme le flacon d'Erlenmeyer servant à Texpérience, en coulant de la paraffine sur le tampon d'ouate, et qu'on l'observe quinze jours après, on constatera que la forme Acrostalagmus domine au contraire : elle est représentée par des Acrostalagmus très allongés. Il y a aussi des formes de passage au Clonostacliys assez fréquentes.

Sur bouillon de viande, le développement est très abondant et a vite envahi toute la surface du liquide en flacon d'Erlenmeyer, mais il conserve, même après quinze jours, l'aspect d'un duvet blanc assez serré au lieu d'être pulvérulent, comme cela a lieu généralement sur les autres milieux où se produisent des ramifications. C'est qu'ici les parties aériennes ramifiées, qui devraient porter les spores, demeurent complètement stériles (les fructifications n'apparaissent que beaucoup plus tard, un mois après environ). Celte stérilité, malgré un abondant développement, se retrouve encore dans les cultures sur bouillon de viande avec gélatine. Nous avons constaté ce même faitpour d'autres champignons, à savoir qu'un substratum exclusivement azoté ou contenant l'azote organique en proportion assez forte, donne lieu à un abondant développement du champignon, mais que celui-ci reste à l'état végétatif. Nous avons aussi retrouvé cette influence dans des cultures sur solution de peptone. Les expériences suivantes, faites en employant des doses croissantes de peptone, montrent qu'il est bien nécessaire qu'il existe surabondance de la substance azotée pour que le champignon se maintienne à l'état stérile. Dans la solution à — ^— il se produit un développement qui est surtout loo ^ ^^ ^

aérien, d'aspect court et pulvérulent, les fructifications sont exclusivement de la forme Clonostacliys, dont les éléments

sont courts et épais. A la culture est plus abondante et

^ ÎOO

Taspect déjà plus flou, grâce à la présence de filaments aériens. A côté de Glonostachys ordinaires^ on voit de nombreux appareils fructifères avortés, dont les ramifications se sont allongées d'une façon indéterminée sans produire aucunement de spores. C'est un état de passage à la végétation complètement stérile que

l'on observera sur peptone à Le développement total,

aérien et submergé, y est plus abondant que sur les solutions précédentes. On peut encore reconnaître la disposition des ramifications des pieds fructifères, mais elles sont indéfiniment prolongées et fréquemment appliquées les unes contre les autres en colonne ; il y a une tendance à la fasciation. On obtient encore ces formes stériles sur pomme

de terre arrosée avec peptone — et, aussi, sur ce substra-

Pept. I H-NaGl7,5 Pept. i -f-NaCl lo

tum arrosé avec — * ; avec —

le développement total est moins abondant, la nutrition gênée, et à côté de la forme modifiée réapparaissent bientôt les fructifications ordinaires.

En résumé, cette prolifération végétative des pieds fructifères se produit dans les milieux assez nutritifs où il y a surabondance d'aliment azoté organique; elle est toujours concomitante d'un développement total considérable, et disparait dès que l'assimilation est gênée par l'addition de substances agissant par leur concentration ou leur toxicité.

Nous avons voulu voii^si cette forme modifiée était susceptible de fixation, comme cela se produit pour une forme stérile du Bolnjlis cinerea. Le mycélium de cette culture, ensemencé sur carotte ou pomme de terre, a donné après quelque temps les formes Clonostachys et Acrostalagmus habituelles à ces milieux ; il n'y avait donc pas eu, ou il ne s'était produit qu'un faible commencement de fixation. Mais nous

avons constaté à propos du Botrylis cinerea que les conditions de fixation delà forme stérile sont complexes; que si une seule vient à faire défaut, la modification pourra quand même se réaliser, mais qu'elle ne sera point fixée. Peut-être la forme stérile du Glonostachys est-elle dans le même cas ; il s'agirait de réunir toutes les conditions nécessaires à sa fixation pour pouvoir se prononcer sainement dans le cas présent.

Sur eau de levure

lOO lOOO

j la végétation est assez abondante,

les pieds fructifères sont cependant suffisamment espacés

, -. pour laisser entrevoir le substratum.

Les fructifications sont bien distinctes et curieusement modifiées. Elles présentent les caractères de celles que nous avons vues sur solutions faibles de peptone, mais fort exagérés.

Les fructifications sont celles de Glonostachys trapus, dont toutes les parlies sont extraordinairement renflées et dilatées et présentent l'aspect de la fig. 55. Les masses sporifères sont allongées, irrégulières. Les spores sont le plus souvent arrangées d'une façon

Fjc. T),"). — Appareil coni- quelconque; cependant, il y a tendance dien du Clonosiachys vé- ^ Porientatiou, et l'on en trouve quel-

geianl dans coude levure , f

à loo/iooo. (Gross. 256.) quefois un certain nombre régulièrement superposées.

Sur tartrate d'ammoniaque à 5 pour loo, la végétation consiste presque entièrement en un mycélium submergé. On retrouve ici le fait que nous avons signalé pour les autres espèces végétant dans des solutions incomplètement nutritives ou trop concentrées. Ce mycélium est de forte taille, très irrégulier de forme et souvent réuni en paquet; son contenu est alors particulièrement dense et réfringent.

Sur lait se produit une végétation abondante, mais les fructi-

fîcations sont rares, généralemenl: du type Acrostalagmiisavec quelques formes de passage au Glonostachys.

Sur jus de pruueau à le développement se fait bien;

de plus, les filaments mycéliens produisent des ramifications qui, au lieu de s'écarter en divergeant, restent accolées les unes aux autres par 2, 3 ou 4 : c'est une tendance à la fasciation qui commence à se manifester. Elle s'accentue énormément sur un mélange à volumes égaux de jus de j)runeau et de liqueur de Raulin, où ^ le développement est des plus abondants après deux ou trois jours de culture. Examinée vingt jours après jj l'ensemencement, toute la surface de la culture était recouverte d'une véritable forme agrégée (fîg. 56,1) :

les filaments mycéliens se sont réunis en grand nombre, en colonnes épaisses sur le sommet desquelles s'épanouissent les pieds fructifères constitués par de beaux Glonostachys.

Ces arbuscules agrégés sont de formes assez variables et peuvent

atteindre jusqu'à i centimètre de hauteur. Ce mode de végétation ne se réalise que dans les conditions d'une très bonne nutrition. Il s'en produit encore sur carotte ou sur pomme de terre, mais là, le mycélium, non seulement agrège ses filaments comme nous venons de le voir, mais les intrique en un pseudo-parenchyme qui constitue un stroma dur et épais se présentant sous la forme de colonnettes de 2 à 3 milimètres de hauteur, quelquefois réunies en mamelons irréguliers atteignant jusqu'à i centimètre de diamètre (fig, 56, II et III). En coupe, ces productions se présentent avec l'as-

iJi.

Ty^'/'^m^

Fig. 5G. — Formes agrégées de Glonostachys : I sur jus de pruneau additionné de liqueur de Raulin ; II cl III sur pomme de terre. Les .

filaments agrégés constituent un stroma de forme cylindrique ou mamelonnée. (Grandeur naturelle.)

pect d'un parenchyme dont les cellules sont remplies de gouttelettes luiileuses. Au sommet se dressent les pieds fructifères qui, sur pomme de terre, sont le plus souvent d'une forme Acroslalagmus très ramifiée et plus ou moins en corymbe

FiG. 5;. — F'orme agrégée du Clonostachys. (Gross. 25^.)

(fig. 57); plus ])as, c'est-à-dire dans des parlies plus anciennes, les formes Glonostacliys sont de plus en plus abondantes.

Les tranches de carotte forment le milieu le plus convenable pour la production de la forme Clonostachys nette avec longs épis sporifères; les Acrostalagmus sont très rares sur ce milieu, et toujours très ramifiés et corymbiformes. C'est sur pomme de terre qu'on peut observer les formes les plus frap-

pantes : très souvent se voient sur un même pied la ramification Glonostacliys et celle Acrostalagmus.

Sur empois d'amidon, de consistance solide, on n'observe jamais que la forme Acroslalagmus très simplifiée ; le mycélium est, là, fréquemment enroulé sur lui-même et les ramifications du pied fructifère unilatérales (fig. 58, d).

Sur glucose à i o ou 20 pour 1 000 les ramifications unilatérales et très simples dominent. Ces formes, ensemencées sur carotte, ne produisent pas immédiatement les Glonostacliys propres à

FiG. 58. — Ramification du Glonostacliys en milieu i)eu nulritil".

ce milieu ; ces formes ne se réalisent qu'après une période plus ou moins longue d'adaptation, pendant laquelle on voit, à côté de formes d'Acrostalagmus très simples, d'autres plus richement ramifiées, puis des Glonostacliys malingres et trapus, et enfin la forme définitive habituelle à ce milieu, qui s'y maintient dès lors constamment.

Sur différentes solutions de tanin on a encore exclusivement des Acrostalagmus très simples, offrant aussi parfois une ramification unilatérale (fig. 58, c). Le mycélium a l'aspect toruleux que présentent beaucoup de champignons végétant dans les solutions de cette substance. Sur dextrine de consistance solide, le développement est très faible, et le mycélium a un aspect coralloïde remarquable (fig. 59).

On obtient encore de curieuses déformations en faisant acfir

sur le champignon des substances toxiques, comme les sulfates

de cuivre et de zinc, en présence de matières nutritives. Avec

- . ^* Sul. de cuivre o,o5 -t- Jus de pruneau 25 ., une solution de ' il

ne se produit qu'un mycélium complètement submergé et

affectant la disposition en boule. Il n'y a pas de germination

Sulfate de cuivre o,5-l- Jus de pruneau 25 ^, ,

dans — " 11 n en est

pas de même si l'on utilise la peptone à au lieu du jus de

FiG. 59. — Mycélium du Clonostachys végétant sur dextrine à consistance pâteuse. (Gross. 32o.)

pruneau; avec 0,1 pour 100 de sulfate de cuivre, la germination est très retardée et ne commence à s'effectuer qu'après dix ou quinze jours. Si l'on examine la culture deux mois après l'ensemencement, on constate un développement assez abondant, mais les fructifications aériennes sont le plus souvent réduites à un filament dressé, terminé par un petit nombre de spores, quelquefois une seule, comme chez les Acremonium. A côté de cela se trouvent un grand nombre de pieds fructifères affectant une forme en étoile (fig. Go); leur nombre va croissant avec l'âge de la culture. Les premiers produits sont aériens, puis on en rencontre un grand nombre dans le liquide; ils y prolongent souvent les branches de l'étoile d'une façon indélinie ; c'est encore un mode de passage à une forme stérile submergée.

Si l'on ajoute à la solution de peptone à — - — du sulfate de

^ ^ lOO

zinc a

lOO

on constate qu'à cette dose, cette substance ne

gêne point le développement du champignon, qui fructifie en beaux Glonostachys accompagnés quelquefois d'Acrosta-

L/'J,<{ifr^

FiG. C)o. — (hiltuif (lu Glonostachys sur solnliou

, sulfalede cuivre o,i +])eptone 1 ,

-^^ — — (uross, 020.)

lagmus très ramifiés. Avec sulfate de zinc à

io<j

la «termina-

tien est retardée de plusieurs jours, puis se produit un développement mycélien abondant, avec disposition en boule qui donne à la culture un aspect caractéristique.

On obtient, par le fait de la concentration, des déformations analogues à celles qui se produisent dans les solutions de sulfate de cuivre, avec la même tendance de passage à la forme

stérile. Sur ius de pruneau additionné de NaCl -^'

) au

lieu de la forme Glonostachys normale, que l'on aurait sur jus

U.Mv. i>E Lyon. — Beaiveiul;. 13

de pruneau seul, se développent beaucoup d'AcrosLalagmus très simples, des formes de transition, et quelques Clonostacliys constituant des arbuscules coniques. Avec 8,7 pour 100 de NaCl, le développement total est un peu moins abondant et la quantilé de mycélium submergé augmente. C'est sur une solution à 7,5 pour 100 qu^apparaissent les déformations des pieds fructifères ; la masse submergée est toujours très importante. Les parties superficielles constiLuent des îlots restreints dont le mycélium, feutré en stroma consistant, se bombe à la surface du liquide ou s'arc-boute contre les parois, comme pour présenter le moins de contact possible avec le subsLratum. A la surface de ce stroma se dressent les fructifications, toujours très courtes, affectant parfois la forme d'Acrostalagmus ou de Clonostachys rudimentaire, mais, le plus souvent, à l'extrémité des pieds se forment quelques rameaux qui se divisent bientôt en un grand nombre de branches de longueur indéfinie, se pelotonnant en boule. Parfois des filaments produisent quelques spores que l'on retrouve à la surface de la boule.

Avec de sel marin, il ne se fait plus de s'ermination.

En résumé, la forme Clonostachys domine sur les milieux riches en azote et, en général, sur les milieux les plus nutritifs TAcrostalagmiis se développe surtout sur les substratum hydrocarbonés ou nutritifs incomplets.

Une surabondance d'aliment azoté amène une prolifération des rameaux des pieds fructifères et leur stérilité.

Une riche alimentation complète provoque l'apparition des formes agrégées.

Le sulfate de cuivre, en présence delà peptone à - — , donne

lieu à des pieds fructifères terminés en forme d'étoile.

La concentration a pour effet d'amener le raccourcissement des pieds fertiles, puis la production par eux de nombreuses ramifications stériles pelotonnées en boule.

Il se produit encore un grand nombre de variétés carac-

térisées par leur taille, la disposition et Tabondance des ramifications, variétés qui se maintiennent indéfiniment sur le même milieu.

Affinités.

Lorsqu'une spore de Glonostachys germe en cellule lutée exactement, elle produit fréquemment, par suite sans doute de Fatmosphère confinée, un mycélium qui porte des fructifications très simples, représentées par un filament dressé qui se termine par une seule spore, quelquefois plusieurs, agglomérées en boule (fig.So). Ces formes répondent aux diagnoses des iVcremonium et des Gephalosporium. Il y a là un fait de convergence de formes conidiennes, probablement par retour à des formes ancestràles plus simples. Ceci nous permet d'admettre la parenté étroite de notre Glonostachys avec les Acremoniumei Gephalosporium et la communauté d'une partie de leur évolution phjlogénique : un certain nombre des derniers se sont maintenus, tandis que d'autres, placés dans de nouvelles conditions, se sont compliqués. Nous avons fait remarquer aussi que le Glonostachys prenait fréquemment la forme Stachylidium. L'autonomie de ce genre est assez douteuse et, de fait, on trouve fréquemment chez les auteurs une hésitation à le séparer du genre Acroslalagmus . C'est ainsi que le Stachylidium parasitans Link est appelé Acrostalaymus parasitans par Corda ; Saccardo fait du S. characeum Corda V Acrostalagnius chai^aceus. Preuss (Hoyersw, p. 88) dit à propos de VA. geniculatus : « Vix hujus generis ; an Stachylidium ? »

Le Glonostachys araucaria Corda est le Stachylidium araucaria de Bonorden.

Nous ne citerons qu'au titre historique les conclusions auxquelles est arrivé Hoffmann (1854, p. 239): il prétend avoir vu naître du Trichothecium roseum (qui d'après sa description est en réalité un Cephalothecium) un Acrostalagnius, qui

aOO DEUXIEME PARTIE

serait probablement IM. cinnciharinus ou Verticillium ruherrimum. Bail confirme les dires d'Hoffmann. Mais Loew, en 1874, a constaté que TAcrostalagnius en question était simplement parasite sur le Gephalosporium, ce qui explique la fréquente connexité de ces deux formes, qui n'ont entre elles aucune continuité réelle. En 1866 (p. 161), Hallier, qui n'est jamais en retard sur HofFmann pour découvrir des parentés singulières, dit que V Aspergillus gUiucus et le Sùichi/lidium parasitans L. (Acrostalagmus parasitansdoYà^) îoiïi partie d'un même cycle évolutif.

Nous pensons avoir suffisamment démontré que la phylogénie des Clonostachys a dû être Acremonium — Gephalosporium — Stachylidium — Acrostalagmus et la parenté de celles de ses formes qui subsistent actuellement

Affinité avec les Hypomyces. — M. Cornu a émis l'opinion que les Acrostalagmus ne seraient que des formes conidiennes d'espèces voisines des Hypomyces, et M. Vuillemin a confirmé ces conjectures (Etud. biol. sur les ch., p. 81) en montrant le lien qui existe entre les Acrostalagmus et les Neclria.

La connaissance de l'étroite parenté des Clonostachys avec les x\croslalagmus nous permet de rapporter les premiers aux Hypomyces ou à des espèces très voisines.

OOSPOBA CRUSTACEA Saccardo CHŒTOMIUM OOSPORA Nob., sp. nov.

On a constamment confondu sous le nom Oospora crusfacea des plantes différentes.

L'espèce que nous étudions ici fut d'abord observée et décrite par BuUiard (Hist. des ch. de France, pi. DIV, fig. 2) sous le nom de Mucor cruslaceus^ puis par de Gandolle dans sa Flore (11,72), où il la fait entrer dans le genre Aegerita de Persoon. Les descriptions de ces auteurs sont du reste incertaines.

Link (^11, p. 87) place ce cryptogame dans le genre Oidium (0. ruhens)^ qu'il caractérise par la présence de filaments byssoïdes, rameux, entrelacés en touffes et dont les extrémités sont composées d'articulations ovoïdes qui, en se séparant, semblent devenir autant de sporules. Link avait bien sous les yeux l'espèce décrite par Corda et Saccardo sous le nom de Oospora cruslacea. Desmazières (1827, p. 246, pi. XXI, x\, fig. i) révoque en doute les observations de ses prédécesseurs, qui (( n'ont pas saisi exactement l'organisation de cette production singulière ». Il étudie avec soin et crée pour elle le genre Sporendonema et l'appelle Sporendonema casei. Il la décrit ainsi : « Des tubes ou filaments courts, simples ou rameux, continus, presque hyalins, dressés, groupés, d'un cent-vingtième de millimètre de grosseur, contenant dans leur intérieur et presque toujours dans toute leur étendue, de très

grosses sporules rougeâlres, arrondies, un peu inégales en diamètre, et souvent fort serrées et comprimées les unes contre les autres, mais placées bout à bout sur une seule ligne, de manière que les filaments paraissent comme pourvus de cloisons très rapprochées. » La sortie des sporules a lieu par le sommet des filaments qui, après la dissémination, deviennent tout à fait hyalins et un peu plus étroits. Quelquefois aussi les sporules sont mises en liberté par destruction de la membrane excessivement mince qui constitue ces mêmes filaments. Le champignon s'étend en larges plaques d'un rouge cinabre des plus vifs sur la croûte des fromages salés.

Dans cette bonne description, Desmazières reconnaît pour la première fois la possibilité de la naissance de spores à l'intérieur de filaments. Il va cependant un peu loin lorsqu'il suppose « que l'on trouvera peut-être, lorsque l'on aura observé avec plus de soin et de persévérance le développement des sporules de la famille entière (Byssoïdées), on trouvera peut-être qu'elles sont toutes formées^ et renfermées quelquefois pendant un temps assez long, dans l'intérieur de tubes, et qu'elles se répandent au dehors, ou par l'extrémité supérieure de chacun de ces tubes, ou par leur destruction ». Cette généralisation hâtive ne fut pas du goût des mycologues qui succédèrent à Desmazières et qui contestèrent jusqu'à l'exactitude de sa description du Sporendonema casei.

Corda f/co/?., t. II, p. 8, pi. IX^ fig. 36) pense que Desmazières s'est mépris dans son observation, et décrit notre espèce sous le nom de Torula casei. Il en fait une Dématiée (Torula) au lieu d'une Mucédinée (Oospora)^ probablement à cause de la teinte d'un rouge foncé qu'a cette espèce. Il la décrit comme champignon à hy plies stériles rampants et rameux, hyphes fertiles, continus à la base, cloisonnés à la partie supérieure en chapelets de spores. Spores inégales, sphériques, à membrane hyaline. Le chamj)ignon est d'abord blanc, puis rouge miiiiuin. 11 est commun sur la croûte des fromages de

Suisse et de Hollande. Cette description et la figure qu'il donne sont très différentes de celle de Desmazières, et il est étonnant que Corda ait pu croire qu'il avait affaire à la même espèce que celle décrite par cet auteur. Toujours est-il qu'il conclut à la suppression du genre Sporendonema.

M. Oudemans {i885,p. 1 1 5), a rencontré depuis une espèce non décrite à spores endogènes, qu'il fait rentrer dans le genre Sporendonema, sous le nom de Sp. terrestre. Pour lui, la séparation des spores dans chaque filament, qui en contient plusieurs, se fait par une fente circulaire de la paroi, de telle sorte que le filament se trouve divisé en autant d'articles ouverts aux deux bouts qu'il y a de spores.

Saccardo [Mich. II et SylL IV), à la suite de Corda, supprime le genre Sporendonema et englobe sous le nom de Oospora criistacea (Bull.) Sacc. le Sp. casei Desm. et le Toriila casei, Corda.

Plus tard (189 1), MM. Prillieux et Delacroix constatent à nouveau les caractères donnés par Desmazières pour son genre Sporendonema, chez une espèce nouvelle, pour laquelle ilscréentle genre Endoconidiuni (1891, p. 116, fîg. i). Ces mycologues découvrirent bientôt l'état parfait de cette espèce qui est le Phialea temulenta nov. sp. Ils émettent l'opinion que divers Oospora de Saccardo, parmi lesquels TO. crustacea (Bull, et Sacc.) qu'ils considèrent aussi comme synonymes de Sporendonema casei, Desm., et où les conidies se forment de la même manière que dans V Endoconidiuni temulentuni, doivent rentrer dans ce genre nouveau. Ceci est très vrai pour le Sporendonema de Desmazières, mais ne saurait s'appliquer à Oospora crustacea., qui n'est point la même plante, comme nous allons le montrer.

Nous avons eu la chance de rencontrer à la surface de fromages divers, d'une part l'espèce décrite par Corda sous le nom de Torula casei et, d'autre part, l'espèce étudiée par Desmazières sous le nom de Sporendonema casei. Celle-ci, dont nous figurons quelques éléments (fig. 69), est d'un beau rouge

minium, eL les spores se forment bien à l'intérieur des tubes : elles ont 7 à 8 /u. de dimension, à peu près comme celles du Torula ou Oospora casei^ c'est ce qui a dû favoriser la confusion.

En résumé^ Sporenclonema casei Desm, et Torula, casei Corda sont des espèces tout à fait distinctes. L'espèce que nous étudions ici répond bien à la diagnose- et aux dessins que donne Corda du Torula casei, et en adoptant la synonymie donnée par les auteurs, nous l'appellerons Oospora crustacea (Bull.) Saccardo.

La synonymie de cette espèce sera :

Mucor crusfaceus, Bulliard (llist. des ch. de France, 1791- 98, pi. 5o4, fig. 2);

Aegerita crustacea, de Candolle (Flore fr., 11,72);

Oïdium ruhens, \Àn\.(Observ., II, p. 87) ;

Torula ca^ei Corda (Icon., II, p. 8, pi. IX., fîg. 36); Monilia miniala.

Oospora crustacea Saccardo (Mich., II, p. 545, Fungi italici p. 871).

Nous avons observé l'espèce en question à la surface de la croûte du fromage appelé tome en Savoie : il la recouvre d'une couche rouge cinabre d'aspect pulvérulent.

Sur le mycélium stérile, rampant, cloisonné et ramifié, se dressent les hyphes fertiles, plus ou moins longs, atteignant fréquemmenl 120 à i5o /^ ; ils sont souvent cloisonnés et supportent un chapelet de spores. Les spores peuvent aussi être sessiles sur le mycélium (fig. 61). Les conidies, de dimensions assez variables, ont en général 8 u de diamètre ; leur forme, souvent sphérique, n'est point fixe ; les spores qui sont à la base du chapelet sont cuboïdcs, plus ou moins arrondies sur les arêtes, souvent en communication entre elles par des isthmes non cloisonnés; plus haut, elles sont arrondies et nettement séparées ; enfin, on trouve parfois, à l'extrémité distaie des chapelets, des spores plus ou moins pyriformes' tronquées à la base ; ces chapelets sporifères peuvent présenter une

ramification vague. Ce caractère fait de cette espèce plutôt un Monilia (Persoon) qu'un Oospora. Dans quelques cas, certaines conidies d'un chapelet sporifère peuvent être séparées entre elles par une cellule très petite, qui parait analogue aux disjunctor étudiés par M. Woronine (p. 7) chez les Monilia

l'iG.ôi. — Oospora crustacea sur fromage. (Gross, .55o.)

des ^'acciniées. Après la dissémination, ces conidies conservent sur leur côté étroit ce petit corps en forme de bâtonnet. Nous avons rencontré sur d'autres fromages une moisissure présentant tous les caractères de celles que nous venons de décrire, et qui n'en différait que parce qu'elle était blanche au lieu de rouge. Elle répond à la diagnose du Monilia candida Bonorden, Ilandb., p. 76, fîg. 86). Nous pensons qu'il n'y a là qu'une seule et même espèce; nous verrons le peu de cas qu'il faut faire ici de la coloration rouge que présente souvent l'espèce, car nous pensons que cette coloration rouge est liée à

la présence de bactéries ou de levures qui se développent parallèlement sur le fromage. Si l'on fait des cultures de ce champignon sur différents milieux stérilisés, fromage, pomme de terre, etc., les premières cultures, qui sont encore impures et contiennent les microorganismes en question, présentent la teinLe rouge ordinaire; au fur et à mesure des reports, cette teinte se localise et forme des taches colorées qui ressortent sur le fond blanc du reste de la culture qui, lorsqu'elle est pure, est absolument blanche.

Nous invoquerons encore ce fait en faveur de l'opinion que nous venons d'émettre, que nous avons rencontré sur d'autres fromages, dont la croule était protégée par un enduit minéral rouge de plusieurs millimètres, le champignon en question dont la végétation blanche s'était fait jour par les fentes de la couche protectrice : celle-ci avait empêché le déveloi^pement des bactéries et des levures, et le champignon avait conservé sa couleur blanche normale.

UOosporâ crustacea^ cultivé sur divers milieux, nous a donné des variétés fort différentes de la forme origine, et présentant des caractères beaucoup mieux définis.

Sur pomme de terre, après trois ou quatre reports en tube de Roux, on a une moisissure blanche, à mycélium cloisonné, rampant, à pieds fructifères courts et dressés, rarement simples, le plus souvent ramifiés plus ou moins nettement en verticilles, les derniers rameaux portent les chapelets de conidies. Cellesci sont pyriformes, tronquées à la base, séparées par de très petits disjunctor, qui ne se rencontraient qu'exceptionnellement dans les cultures origines ; leur surface est tantôt lisse, tantôt échinulée. Dans les cultures plus âgées on trouve quelquefois des pieds très ramifiés.

Avant d'arriver à cette forme nettement caractérisée, le champignon produit une série de formes de transition.

Dans les premières cultures, les pieds fructifères sont plus ou moins longs, se raccourcissant cependant d'une façon nette; les spores tantôt communiquent entre elles à l'origine, tantôt

sont séparées par une cloison dès le début ; on ne trouve de disjunctor qu'entre les cellules les plus âgées, où il est quelquefois représenté par un simple prolongement de la conidie qui se séparera ultérieurement par une cloison; enfin, la ramication des pieds fructifères, dans ces premières cultures, est très simple: elle se compliquera de plus en plus.

F'iG. Ct2. — Développement de l'appareil conidien de Oospora criisiacea.

(Gross. 320.)

Développement de l'appareil comdien (fig. 62). — Sur le mycélium rampant, se dresse un filament court, simple, sans cloison, qui se dilate à son extrémité en une sorte d'ampoule sphérique, qui s'isole bientôt par une cloison : c'est la première conidie. A partir de ce moment, se forme une dilatation semblable au-dessous de la première, et elle se sépare du filament de la même façon, par une cloison transversale : c'est la conidie n^' 2. Le phénomène se répète et ainsi de suite : la production de ces conidies est donc basipète. Quelquefois le pied fertile reste dans cet état très simple, mais, plus souvent,

en même temps qu'il se produit des conidies à son sommet, il s'étrangle légèrement dans sa partie médiane (fîg, 62, /j, c), une cloison se produit au-dessus de laquelle pousse une ou plusieurs ramifications latérales (d, e). Chacun de ces rameaux secondaires se sépare du filament primitif par une cloison à son extrémité proximale ; il pourra donner à son tour des verticilles de ramifications (fig. 62,h).

Le plus souvent la ramification n'atteint pas un degré élevé, et les stades /", ^, sont définitifs.

Le nombre des ramifications, leur épaisseur, sont intimement

liés à la composition du milieu : sur peptone à , au lieu

des ramifications aériennes semblables à celles figurées en (62),

on obtient un développement submergé qui comporte des pieds

fructifères toujours simples, portant rarement plus d'une spore

(fig. 63, a). Il en est de même pour les cultures sur glucose à

. Sur fromage de gruyère, les pieds fertiles sont très

fréquemment dilatés à la base (fig, 63, h). Une ramification trapue est le fait de cultures sur l'albumine de l'œuf; sur jus de pruneau, les pieds fructifères sont presque simples

(fig- 64).

Le mycélium varie aussi suivant les milieux : tantôt il forme

un simple feutrage, comme sur pomme de terre, pain presque

sec ; tantôt il offre une tendance à la fasciation, comme sur

carotte, pain humide. S'il subsiste un peu de liquide libre

baignant le pain, le caractère de fasciation du champignon qui

y croît est très accentué et il s'y produit une véritable forme

agrégée. Lorsque la végétation du mycélium est submergée,

tantôt les filaments ont une forme régulière comme dans

peptone à , tantôt ils présentent sur leur trajet d'énormes

utricules à paroi mince comme sur jus de pruneau (fig. 64);

sur glucose , ils sont régulièrement dilatés (fig. 63, e).

L'appareil fructifère se ressent également des modificalions du milieu. Les spores en culture sur pomme de terre sont

FiG. 63. — Formes l'iuclirôivs de Oo^poi-acrustacea véyélaiit sur divers milieux.

(Gross. 4i^-)

FiG. ()4. - Végétation Aq Oospora criistacea sur jus de pruneau. (Gross. 416.)

tantôt lisses, tantôt hérissées de petits bâtonnets ; sur peptone à

, celles qui se produisent à l'air sont toujours très nette-

ment échinulées, tandis que celles qui se forment à Tintérieur

2 I o DEUXIÈME PARTIE

du liquide sont toujours lisses ; il en est de même pour celles aiii se produisent à l'intérieur de la solution de glucose à

^ i " lOO

Elles ont encore leur membrane généralement lisse lorsque le champignon se développe sur fromage, albumine de l'œuf, etc. Elles sont échinulées, au contraire, sur pain^ jus de pruneau, etc. Sur ce dernier milieu la disposition des conidies est très particulière (Hg. 64) ; elle se fait latéralement par rapport à la spore précédente.

Ce champignon s'accommode mal des milieux liquides, où son développement est toujours plus faible qu'en milieu solide. Il ne supporte pas les concentrations un peu fortes, c'est ainsi qu'il ne donne lieu à aucun développement dans jus de pruneau additionné d'acide tartrique i,5,ou dans

Peptone i H- Na Cl 1,8

Pérîtlicces.

Nous les avons observés au mois de juin dans des cultures sur pomme de terre en tubes de Roux, qui dataient du mois de janvier. Ces tubes étaient fermés à l'aide de tampons de coton très serrés et recouverts avec un capuchon de caoutchouc ; la communication du milieu intérieur ne pouvait se faire avec l'atmosphère. Le tapis blanc de la végétation conidienne était tacheté en maints endroits de petits corps d'un vert noirâtre, que nous reconnûmes être des Chœtomium. Nul doute qu'il ne faille attribuer leur apparition au fait d'une végétation prolongée au sein d'une atmosphère confinée, car ils ne se sont jamais produits sur des cultures librement aérées. Ces périthèces sont l'état parfait de l'Oospora, car les tubes n'avaient point été touchés depuis leur ensemencement et ils ne s'y sont montrés que fort tard ; de plus, nous avons pu observer, parfois, la régénération de l'Oospora par les ascospores du Chœtomium. Le mycélium produit par l'ascospore

donne tantôt la forme conidienne, tantôt la forme ascophore. Cependant, et cela a lieu chez beaucoup d'Ascomjcètes, le Peziza Fuckeliana, par exemple, une forme une fois produite a une grande tendance à se maintenir, et le passage de l'une à l'autre est généralement fort difficile. Pour que s'opère le passage de la forme conidienne à la forme parfaite, il faut un ensemble de conditions qui se trouve rarement réalisé. Dans le cas particulier de FOospora, on conçoit que l'on n'ait pas eu l'occasion de constater la production des périthèces, car il ne doit pas tomber souvent sous les yeux des mycologues des fromages ayant séjourné six ou sept mois dans une atmosphère confinée.

DiAGNOSE. — Périthèce de forme ovoïde ayant 256 ^x; 233, percé d'un tube dans la région apicale, par lequel s'effectue la déhiscence des spores. Il est complètement recouvert de poils bruns, cloisonnés^ à membrane épaisse, cutinisée, généralement dressés et un peu ondulés à la partie supérieure du périthèce, et rayonnants dans la région inférieure et médiane; ils servent dans cette partie à la fixation du périthèce au substratum. La répartition et la longueur des poils deviennent homogènes si le champignon se développe dans un espace restreint, comme, par exemple, lorsqu'il est comprimé entre le substratum et la paroi du récipient. Les asques sont renflés en massue et assez longuement pédicellés, ayant, en général, 70 y. long X18 p. large dans la partie sporigène. Les ascospores sont hyalines, puis roses avant la maturité, et d'un brun olive à maturité; elles ont ii-i2juXg 10 /a, et présentent, très légèrement indiquée, une forme en citron. Le canal apical est complètement dépourvu de périphyses^

* Mot employé par Fûisting (1867, p. 179), pour désigner des asques stériles qui ferment la bouche du canal, eu convergeant de chaque côté vers le milieu de celui-ci. A l'encontre des paraphyses, elles ne sont jamais mêlées aux asques dans l'hyménium. Elles manquent rarement.

Noire espèce se rapproche beaucoup du (Ihœtomium Kunzeanum Zopf (Ch. glohosum Kunze). Elle en diffère surtout par ses dimensions plus faibles : 256 aX!233, au lieu de 3oop- X;25o, par l'absence de périphyses et par la forme conidienne.

La forme conidienne habituelle du Chœlomium oospora, celle que nous avons décrite d'après des cultures sur pomme de terre, par exemple, a de grandes affinités de forme avec celle qu'a décrite Zopf pour le Chœlomium Kunzeanum.^We s'en dislingue par ses dimensions beaucoup plus grandes et par la capacité qu'ont ses conidies de germer, capacité dont sont tolalement dépourvues les conidies de l'Oospora du Ch. Kunzeanum. D'autres Chœlomium et des Sordaria, genre très voisin, possèdent encore un appareil conidien Oospora dont les spores sont d'ailleurs incapables de germination. On a trouvé aussi chez les appareils conidiens des Chœlomium des types fort différents. Ainsi M. Boulanger, en iSqS, a constaté que le Sporotrichum vellerum Sacc. et Speg. (forme conidienne très simple^ chez laquelle les spores naissent directement sur des dents des ramuscules mycéliens) peut donner naissance à une forme parfaite Chœtomium : le Ch. cunicularum Fuckel. En 1 897, le même auteur trouve une nouvelle forme conidienne de Chœtomium, le Dicymu ampullifera. Le Chœlomium chartrarum Berk, Winler (Ch. Berkeleyi Schrôt.) a son ouverture apicale surmontée de longs poils ramifiés, qui portent euxmêmes des groupes de conidies sur certaines de leurs ramifications ullimes.

Développement du Chœtomium. — Il est toujours utile d'examiner le développement d'un périlhèce, à cause de l'intérêt qui s'allache à la question, si discutée, de la sexualité des champignons supérieurs. Tulasne (1867) avait cru trouver chez les Ascomycètes des appareils réalisant la fécondation. Ses idées furent adoptées par de Bary ( i863, 1870), Woronine (1866, 1870), Baranelzki (1872), Janczewski (1871), Gilkinet (1874; et Brefeld ( 187/1). Cette théorie de la sexualité, qui avait

pour elle les plus illustres mycologues, fut généralement adoptée et devint classique. Cependant, M. Van Tieghem lui était complètement opposé et écrivait (iSyS, p. ^66) que « du rapprochement au contact, ou même de la soudure de deux des parties constitutives du jeune fruit, il ne paraît pas légitime de conclure, en dehors de toute autre preuve, à une action de l'une sur l'autre, à une fécondation ».

On sait que M. Dangeard paraît avoir résolu la question. Il se refuse à voir, dans le phénomène de contact des premières branches origines du fruit, un cas de fécondation. Il admet qu'un de ces rameaux, 1' « ascogone », formera une cellule à deux noyaux d'origine différente, dont la fusion produira l'œuf. Tout se passe à l'intérieur de l'ascogone, et M. Harper paraît avoir été victime d'une illusion lorsqu'il a cru voir s'opérer la fusion des noyaux du pollinode et de l'ascogone. M. Dangeard a constaté, en 1897, que le noyau supérieur de la branche anthéridienne de de Bary (noyau de l'anthéridie proprement dite) entre fréquemment en dégénérescence, et si, à ce moment, le noyau de l'ascogone est double, on pourra croire qu'une fusion s'est opérée Cependant, les études de Thaxter sur le groupe si curieux des Laboulbéniacées, champignons ascomycètes ou du moins très voisins, ont mis en évidence chez ces êtres une reproduction sexuée des plus nettes, rappelant celle des Algues Floridées.

L'historique de la question du développement des Chœtomium se ressent de toutes les vicissitudes de cette discussion.

M. Van Thieghem (1873-76-82) a, le premier, constaté, chez les Chœtomium, la présence d'un carpogone semblable à celui des Eurotium. De la base de ce carpogone s'élève une branche plus ou moins appliquée contre lui; elle se ramilie bientôt en donnant des filaments qui entourent la pelote du carpogone. Cette pelote ou spire terminant celui-ci constitue l'ascogone proprement dit. A propos de la sexualité de ces organes, M. ^ an Tieghem dit qu'il a bien vu parfois un rameau émané de la base du carpogone, non encore enveloppé, s'anas-

Umv. nu Lyon. — Heai ^ep.ii:. 14

2l4 DEUXIÈME PARTIE

tomoser avec lui; mais, précisément, à celte copulation correspond toujours un arrêt de développement, une véritable stérilisation.

Zopf (Nov. Acta^ XLII, p. 200) ne voit, au contraire, aucune différenciation en ascogone au début de la formation du périthèce, et pense que celui-ci provient d'un simple pelotonnement des hyphes végétatifs. Les dires de Zopf seront à leur tour combattus par Eidam (i883), qui trouve comme M. Van Tieghem un ascogone. Zukal (i885), dans ses recherches sur le Chœtomium crispatuin^ confirme l'opinion de Zopf. Oltmanns ( 1887) étudie le développement du Ch. Kunzeanum Zopf et de quelques autres espèces. Il constate que Ton a souvent, au début, un carpogone, mais qu'il peut manquer. Il a vu fréquemment le poUinode de M. Van Tieghem, et il a observé qu'il peut faire défaut dans beaucoup de cas (comme l'avaient déjà signalé Van Tieghem et Eidam) ; on a parfois sur un même substratum des débuts de périthèce avec et sans poUinode : il se refuse donc à voir dans leur existence ou leur absence, le résultat de l'influence du milieu. Le pollinode représente seulement, pour M. Oltmanns, le premier hyphe de l'enveloppe.

Ces hyphes peuvent apparaître en différents points : tantôt sur le pédicelle, immédiatement au-dessous de l'ascogone en vrille, tantôt sur la surface totale de ce pédicelle; d'autres fois aux hyphes nés du pédicelle viennent s'en adjoindre qui proviennent des hyphes voisins, enfin, les hyphes d'enveloppe se produisent en grand nombre avant l'apparition de Tascogone.

Nous avons constaté la même irrégularité. Le carpogone est quelquefois bien différencié, mais il manque dans d'autres cas, el les hyphes enveloppant naissent le plus souvent du filament mycélien, sur lequel s'est dressé l'ascogone (fig. 65, Il et III).

Quelquefois, les filaments du mycélium se divisent en branches très ténues, qui se pelotonnent en formant de petites boules blanclies, qui peuvent faire croire, à un examen macro-

scopique de la culture, à la présence de l'appareil conidien.Ce sont probablement des débuts de formation de périthèce, formation plus ou moins avortée, car nous n'avons pu observer leur transformation complète en périthèce. Il n'existe pas de trace de carpogone dans ce cas; d'ailleurs, les fdaments sont

FiG. 65. — Développement du Ckœtominm Oospora. (Gross. 32o.)

tellement embrouillés, que le carpogone serait très difficile à voir pour peu qu'il ait subi le même amincissement que les autres filaments. Dans notre espèce, les poils rigides cutinisés apparaissent de très bonne heure, alors que la pelote de filaments est à peine formée. Dans le Chœtomiiim Kunzeaniim. d'après les figures d'Oltmanns, ils paraissent ne se montrer à cet état que pour un stade avancé du développement du champignon.

Dans l'intérieur du jeune périthèce se trouve un tissu homogène qui se différenciera plus tard en paroi et cellules asco-

gènes. On peul trouver dans des périthèces plus âgés des lambeaux de ce tissu à l'intérieur de la paroi. M. Oltmanns dit avoir trouvé sur des coupes relativement âgées Fascogone

FiG. Gf>. — Chuilomiuin Oospci-u, I, fruil très jeune ; II, fruil plus âgé; III, périlhèce adulte. (Gross. 240.)

intact; plus tard, suivant cet auteur, cet ascogone produit un

tissu ascogène qui croît beaucoup moins rapidement que la paroi, d'oîi il résulte la production d'un espace vide du côlé où se formera le pore.

Nous avons fait des coupes en séries dans un 1res grand nombre de fruits, mais nous n'avons jamais pu en ren contrer qui présentassent au milieu d'elles rascofifone différencié, La bouche apparaît très peu de temps avant la maturité des

Fjg. 67. — l'ore iipical du (J,hœl<>miuni Oospuni , ^Gicjss. 240.)

spores, ce qui fait que la grande majorité des coupes offre une

FiG. 68. — Chœtomium oospora. Périthècc et appareil conidien.

enveloppe complète, comme cela a lieu pour les Ghœtomidium, Les poils de la région apicale re tiennent, plus ou moins long-

temps après la déhiscence, des masses d'ascospores. On peut observer sur les coupes (fig. 66) que les poils peuvent avoir leur départ non seulement dans la couche superficielle, comme le dessine Zopf, mais aussi dans les couches les plus profondes. Résumé : Oospora crustacea et Sporendonema casei sont bien des espèces différentes, faisant même partie de genres différents.

La coloration rouge de VOospoi^a crustacea est probablement concomitante du développement de bactéries ou de levures.

L'Oospora crustacea, cultivé sur différents milieux, donne lieu à des variétés diverses, dont la plus typique est constituée ^p, par un pied fructifère simple, ou plus souvent ramifié d'une façon pénicilloïde, supportant des spores pyriformes de 7-8 iJ. de long, tronquées à la base. Cette forme peut elle-même se modifier suivant les milieux ; ses modifications portent sur le mycélium, sur le degré plus ou moins élevé des ramifications, la disposition solitaire ou en chapelet des spores, la membrane lisse ou hérissée de petits bâtonnets de celles-ci, leur insertion les unes par rapport aux autres, suivant leur grand axe ou latéralement.

La végétation longtemps prolongée de cette forme conidienne dans une atmosphère confinée amène la production de la forme parfaite : le Chœtomium oospora sp. nov., voisin du Gh. Kunzeanum Zopf. Nous en avons suivi le développement , nous n'avons rien observé qui décelât une reproduction sexuée.

FiG. 6;;. — Sporendonema casei (Desm.).

YIl

SCLEROTINIA FUCKELIANA (de Bary) Fuckel LE BOTRITIS CIJSEREA (Persoo^) ET LA MALADIE

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