DE LA TOILE

Le Sclerotinia Fuckeliana est une des meilleures espèces de champignon pour étudier les différentes catégories de polymorphisme : celui qui est devenu héréditaire et s'est affranchi dans une large mesure de l'influence du milieu, et celui que l'on peut créer actuellement en mettant enjeu les plus grandes modifications que nous puissions apporter aux conditions de milieu.

Le Sclerotinia Fuckeliana est une espèce de champignon ascomycète fort répandue dans la nature. Le cycle de son développement est complexe, et l'on a été assez longtemps avant d'en réunir les éléments, qui sont constitués de formes que Ton croyait nettement séparées et autonomes. On connaît généralement cette espèce par sa forme conidienne, dont Persoon avait fait une espèce distincte sous le nom de Botrytis cinerea^ appelé encore Polyactis cinerea par Link. Cette moisissure, de couleur gris cendré, se rencontre fréquemment et abondamment sur toutes sortes de végétaux en voie de décomposition ; elle est généralement saprophyte.

Le Sclerotinia Fuckeliana forme encore de petits sclérotes noirs de 2 à 4 rnm x: i à 2,5 millimètres. On les trouve en automne et en hiver sur les feuilles mortes de la vigne ; ils se produisent encore facilement dans les cultures sur carotte, par

exemple, Tl peut arriver que plusieurs scléroles voisins, en se fusionnant, donnent d'importantes masses noires mamelonnées. Fuckel avait décrit cette forme comme espèce sous le nom de Sclerotium echinafum. Mais si, après quelque temps de vie,

Ci^

Img. ji). — Dévoloppement des crampons du Bofri/fis cineren. ((jross. aia.)

latente de ces sclérotes, on les dépose sur le sable humide, ils entrent en germination el donnent le Bolrylis cinereasû» sont superficiels, et, s'ils sont enfoncés à plusieurs millimètres de profondeur, de telle sorte que la quantité d'air soit insuffisante pour permettre la produclion de l'appareil conidien, ils produisent une petite Pezize de couleur brunâtre, de consistance

céracée, d'abord fermée en boule, s'ouvrant ensuite en forme de coupe, puis de plat finement bordé. La surface est recouverte par un hjmenium constitué d'asques cylindriques octospores, entremêlés de paraphyses filiformes ; les ascospores ont de 9 à lo a >C 5 à 6 y.. Cette cupule est supportée par un pied cylindrique de 2 à 10 millimètres de long.

C'est à de Bary que revient l'honneur d'avoir fait l'idenlification du Botrytis cinerea avec la forme ascosporéePesï^a Fiic-

FiG. 71. — Ci'ampons formés par les filamcnls mycrlieiis (lu Bo/rijlis cinerea au contacl d'uiip cloison. (Gross. 212 )

keliana. de By, mais il vaut mieux ranger ce végétal dans le genre Sçlerotinia, que Fuckel a créé pour les Pezizes portées par un sclérote, et l'appeler Sclerotina Fuckeliana (de By) Fuck.

Certains auteurs émettent encore quelques doutes sur cette identification. M. Brefeld a cultivé des sclérotes qui lui ont donné la forme conidienne, mais jamais la fructification ascosporée. Les observations récentes de M Uavaz, qui a vu des sclérotes produire simultanément les formes Botrytis et Scie-

rotinia, nous paraissent lever les doutes à cet égard. Toujours est-il qu'il y a une tendance très nette au maintien d'une seule et même forme chez les descendants, et que le passage de Tune à l'autre est tout à fait exceptionnel. Les deux formes Boirytis et Sclerotinici sont nécessaires pour que le cycle évolutif de l'espèce se trouve fermé.

La forme normale du Botrytis cinerea esi bien connue. Elle est constituée par un mycélium cloisonné sur lequel se développent des filaments fructifères de i à 2 millimètres de long, qui se ramifient quelquefois sur leur parcours, mais bien plus souvent à leur extrémité, en grappe composée ou panicule dont les rameaux ultimes sont renflés et portent les spores. Link a même groupé ces formes, dont les filaments fructifères se terminent en boule, en un genre Polyactis qu'il oppose au genre Botrytis dont les représentants ont des arbuscules terminés en pointe. Ces têtes sont renflées et couvertes de conidies assez volumineuses de 8 à 9 // X 6 y.. Après sa maturité-et la chute des spores, le premier panicule se flétrit, mais l'axe continue de croître et donne un deuxième panicule audessus du premier ; il s'en forme ainsi une série les uns audessus des autres. Les anciens ne sont plus indiqués'queparune branche desséchée ou même un simple renflement de l'axée

Transformation de la forme conidienne du Sclevotinia Fuckeliana

en une forme stérile stable.

En cultivant le Botrytis cinerea à la température constante de 3o degrés, sur un grand nombre de substratum, nous avons pu constater la production de curieuses transformations s'efTec-

* M. Ray a observé (1899) sur un cerlain nombre de plantes horticoles, diverses formes de Botrytis, voisines du B. cinerea. Par analogie avec les variations que l'on peut obtenir expérimentalement dune même forme transportée sur divers milieux, M. Kay conclut que ces variétés de liotrytis observées dans la nature, sur des plantes diverses, sont le produit de la variation d"une même forme type.

tuant de façons diverses avec des intensités variables suivant les milieux.

En général, à côté des têtes fructifères normales, on en voit

YiG, 72, — Stades de passage du Botrytis cinerea a sa forme stérile. Tètes fructifères peu modifiées en A, beaucoup plus en B (h^, b^, b^). (Gross. 400,)

dont les spores sont allongées et quelquefois cloisonnées, mais dont l'aspect rappelle encore la forme primitive ; d'autres tètes fertiles se hérissent de filaments courts encore, présentant à leur base un renflement qui indique que la spore a subi une sorte de germination sur place ; d'autres têtes portent des fila-

ments beaucoup plus longs et cloisonnés, sans trace de renflements basilaires ; déjà alors, mais surtout dans des générations ultérieures, on voit les éléments de ces têtes s'allonger, si bien que l'on ne reconnaît plus la position des appareils fructifères que par l'abondance plus grande des ramifications en certains points. Cette dernière indication disparaît elle-même sur certains milieux, et l'on n'a plus qu'un mycélium irrégulièrement ramifié (fîg. 72).

Ija forme stérile du Botrytis einerea constitue l'affection parasitaire des végétaux appelée Toile par les horticulteurs.

Avant de donner le détail des expériences qui nous ont conduit à faire cette identification, nous voudrions rappeler ce qu'est cette maladie, qui cause dans les serres à multiplication et sous châssis de culture des ravages considérables, et les discussions qu'elle a provoquées chez les botanistes.

Elle est constituée par les filaments mycéliens d'un champignon qui courent sur le sol, forment un lacis, une sorte de toile à sa surface, et pénètrent plus ou moins profondément entre les particules de la terre. Ce mycélium détruit les semis et les boutures en les coupant au niveau du sol. Le végétal ainsi sectionné devient rapidement l'hôte des organismes de la décomposition, bactéries ou champignons. Ce mycélium ne porte pas de fructifications.

C'est cette absence de fructification du champignon auteur de la maladie qui a longtemps déconcerté les mycologues qui se sont occupés de la Toile, et qui fait de celle-ci un cas particuHèrement intéressant au poiut de vue scientifique pur comme au point de vue pratique.

Plusieurs savants botanistes ont déjà étudié la Toile*.

' Maiigin, sur la Toile, aircction parasitaire de certains végétaux (liullelin (le la Société de hiolnçfie, mars 1894, et G. li., avril 1894).— Pnllieux et Delacroix, Comptes rendus de TAcadémie des sciences^ avril ,894. — M. 11. Gérard s'est livré à plusieurs reprises à d'intéressantes

MM. Prillieux et Delacroix disent que lorsque la plante est attaquée par la Toile, elle languit, se fane, ses feuilles noircissent. Bientôt elle se putréfie complètement et « se couvre alors de fructifications du Botrytis cinerea, qui est véritablement le parasite qui, à Tétat stérile, a pénétré dans son collet et ses parties souterraines et l'a tuée ».

On sait combien les spores du Botrytis cinerea sont répandues dans l'atmosphère et avec quelle facilité elles germent et se développent sur les végétaux en décomposition. On ne peut donc pas dire a prioin que le Botrytis cinerea, que l'on voit apparaître sur le végétal tué par la Toile, provienne de celle-ci. M. Mangin, qui le premier avait attribué la Toile à un Botrytis, fait judicieusement cette remarque, dans une note postérieure à celle des éminents agronomes que nous venons de citer.

Plus tard, un journal d'horticulture belge rend Y Acrosta- Ingmus r7//)f/5(Preuss) responsable des méfaits de lafoile. Cette délicate mucédinée, d'un blanc éclatant, se rencontre assez fréquemment dans la nature , où elle vit en saprophyte . Nous l'avons rencontrée aussi à plusieurs reprises sur des cultures âgées de Toile, où elle était toujours associée à la forme Clonostachys qui en est d'ailleurs très proche. Nous avons dit, au chapitre « Clonostachys », ce qu'il faut penser de cette identification.

Il y a deux ans, notre excellent maître, M. R. Gérard, voulut bien nous conseiller d'étudier cette maladie.

Il fallait d'abord élucider la question controversée de la spécification de la Toile. Le moyen le plus simple était de cultiver le mycélium en question et de suivre dans des cultures pures le développement ultérieur de la Toile en attendant qu'elle fructifiât. En général, et surtout quand l'on varie les conditions de végétation d'un mycélium ainsi ensemencé, il ne tarde pas à donner des fruits qui permettent de fixer son état civil. Pour la Toile, ces fructifications ne se sont pas montrées après deux

considérations sur la Toile, dans le Jourii.il de la Sociélé d'IiorlicuUure pratique du Rhône, notamment en 1897, p. 98 et 108.

ans de culture, et cependant nous avons varié les conditions d'humidité, de température, d'éclairage et de substratum. Nous observions seulement quelques modifications dans la forme et les dimensions des cellules, et la condensation fréquente du mycélium en énormes stroma bruns noirâtres.

Nous avons pensé alors à suivre une marche inverse, c'està-dire à réaliser la Toile en partant du Bofrytis cinerea, parce que notre insuccès nous faisait penser que nous avions, dans le mycélium constituant la maladie, une véritable race stérile devenue incapable de retour à sa forme primitive. Cette méthode nous apleinement réussi, comme nous l'avons indiqué ci-dessus. Nous avons pu transformer le Botrytis cinerea en une forme stérile dont l'identité avec la Toile ne peut laisser de doute, car elle en possède tous les caractères et produit les mêmes effets destructeurs sur les semis et les boutures.

Conditions qui président à la production de la Toile et autres formes stériles du Botrytis cinerea.

Examinons dans quelles conditions s'opère le passage de la forme conidienne Botrytis aux formes stériles. Le tableau suivant résume pour quelques cas l'influence de la composition chimique et physique du substratum et celle de la température. Les observations sont faites cinq ou six jours après l'ensemencement.