II

Organes de la circulation.

Les travaux de M. Milne Edwards sur la cireulation des Mollusques (2) ont fait connaitre beaucoup de faits généraux qui s'appliquent ici dans l’espèce.

Pour la circulation veineuse et la circulation artérielle, comme aussi la petite cireulation branchiale, on trouve des particularités qui se rapportent à ce qui a été observé dans les autres Gastéropodes. I n'y aurait qu'à établir comparativement les différences des dispositions tenant à la forme du corps, pour qu'il füt très simple de saisir les analogies qui existent, par exemple, entre la cireulation de l’Aplysie et celle du Pleurobranche. Mais on rencontrera, en outre, un fait nouveau très important.

Trois choses doivent nous occuper dans cette étude : la creulation veineuse, la circulation artérielle, enlin et surtout les communications de l'appareil circulatoire avec l'extérieur.

(1) Voyez les différents traités de malacologie, où la position et la forme de la branchie sont parfaitement indiquées, et aussi Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 1.

(2) Voyez les travaux du savant professeur, dans les Annales des sciences

naturelles et les Mémoires de l'Académie des sciences.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 235

4° Circulation artérielle.

Comme chez tous les Mollusques, l'organe central pousse dans toute l’économie le sang qui revient de la branchie, c'est-à-dire le sang artériel, celui qui a respiré ; voyons d’abord quelle disposition présente ce centre d'impulsion.

A. Le cœur (1) est placé transversalement un peu en avant du milieu du corps. Son oreillette unique est, on devait le pressentir d’après la position de la branchie, à droite, et le ventricule à gauche ; son axe est tout à fait transversal.

Il est enfermé dans un péricarde grand, permettant aisément l'augmentation de volume, placé sous la membrane qui forme la paroi inférieure de la grande cavité renfermant la coquille, et que recouvre le disque dorsal.

La direction du cœur est un peu différente, suivant que l'oreillette est remplie ou contractée. Quand l'oreillette est dilatée, le veutrieule remonte en avant, tiré qu'il est par la base; il semble dirigé alors un peu en arrière vers la pointe.

Les parois de ces deux cavités sont très différentes, comme eela a toujours lieu : l’une, mince, est transparente et ressemble à de Ta caze; l’autre est charnue et résistante ; une valvule les sépare, et s'oppose au retour du sang dans l'oreillette, quand le ventricule se contracte.

Le ventricule est pyriforme, et sa partie effilée s'attache au fond du péricarde, à gauche, là où commence l'aorte.

L'oreillette s'attache à droite, dans une assez grande étendue, vers le point qui correspond à la racine antérieure de à branche,

B. L'aorte (2) est unique, mais fort courte, et se divise presque immédiatement après sa sorlie du péricarde; c'est à peine, Je l'avoue, si l’on peut donner le nom d’acrte à cette portion qui semble continuer le ventricule.

o, AH, etles

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig autres planches, où le cœur est toujours indiqué par cette lettre.

(2) Voy. Ibid, les figures où le cœur est représenté,

230 fl, LACAZE-DUTHIERS,

On nommerait, avec plus de raison peut-être, aorle antérieure et aorte postérieure, les deux branches nées de cette crosse ou tronc primitif, qui se dirigent d'abord en avant où en arrière, suivant leur position, mais ensuite se courbent gracieusement toutes les deux vers la droite pour gagner, l’une le côté droit du bord du pied en avant, l’autre le côté droit de la masse viscérale en arrière (1)

Nous allons suivre chacune de ces branches isolément, et voir quelle est leur distribution.

a. L'artère aorte antérieure offre la marche suivante. Elle s'avance de gauche à droite, en passant en avant du cœur, et descendant vers le côté du pied, qui ferme au-dessous la cavité générale; puis elle se porte directement en avant jusqu’à peu près au-dessus de la base du tentacule droit et de l'œil du même côté (2). Alors elle change de direction, et marche à gauche en décrivant transversalement une courbe, en passant sous la trompe et le bulbe lingual et affectant des rapports distincts avee le système nerveux central (3).

Dans ce trajet, elle est d'abord entre le péricarde et le tube digestif, puis elle arrive sur le côté gauche des organes de la reproduction et le bord du pied.

Les trones principaux qu’elle forme pendant son trajet sont nombreux et importants. C’est d’abord une artère génilale, ensuite tantôt une, tantôt deux artères pédieuses, puis les tentacularres, et enfin à la fois la linguale et l’æsophagienne.

L'artère génitale (h) est volumineuse, et nait immédiatement de l'aorte antérieure, quand celle-ci a dépassé le cœur un peu en

(4) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, la fig. À, qui donne une idée très exacte de la distribution générale de l'arbre artériel dans les parties dorsales.

(2) Voy. Jbid., pour cette première partie du trajet : la figure 1 montre la marche de l'artère antérieure (q) jusqu'au collier nerveux.

(3) Pour cette seconde partie du trajet, voyez /bid., et la figure 2, destinée aussi à montrer la distribution des artères pédieuses,

(4) Jbid., fig. 1 (ag), et toute la figure 3.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 237 avant et à droite : on croirait presque que l'aorte se bifurque (4). Dès son origine, elle se porte en s’infléchissant en arrière, et, décrivant une courbe d'un rayon très court, elle arrive au cenire de l’agglomération des glandes et organes multiples de l'appareil reproducteur. Comme elle fournit à chacune de ces parties, il semble préférable et à la fois plus facile de suivre sa distribution, après avoir étudié les organes génitaux. Nous la laisserons donc de côté pour le moment,

Les artères pédieuses (2), qui viennent ensuite, sont, l’une antérieure, Pautre postérieure. Celle-er naît à peu de distance de la précédente, en avant d'elle ; elle‘a une marche qui la fait bien vile reconnaitre, quelquefois même sans dissection; arrivée sur le bord du disque pédieux à droite, elle se courbe en dedans, et se dirige à peu près perpendiculairement à l’axe antéro-postérieur du corps, gagne par conséquent le bord opposé où gauche du disque. Quand l'injection est réussie, en tournant sens dessus dessous le Pleurobranche, on voit très bien cette marche par transparence au travers des tissus (3).

La distribution de ses branches collatérales est assez régulière. Dans le point où l'artère se porte sur le côté gauche, sur le bord même du disque pédieux, se détachent deux rameaux, l’un antérieur, plus grêle et plus court (4), l’autre postérieur, plus fort et plus long (5). L'un et l’autre suivent le bord du pied en lui restant parallèles, et s’épuisent en donnant à droite et à gauche des ramuseules nombreux et variables pour leur marche, leur grandeur, ete., avec les individus.

La même chose se répète au bord gauche du pied ; seulement, de ce côté, ce sont les branches terminales de l'artère pédieuse qui fournissent les ramuscules : on trouve donc un rameau anté-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 2 et 3 (ag).

(2) Jbid., fig. 2, 3 (up).

(3) Ibid., fig. 2. Le pied a été fendu en travers pour montrer les artères linguales et la distribution de l'artère pédieuse.

(4) Jbid., (r).

(5) Ibid., (r').

238 il. LACAZE-DUTHIERS.

-uc rieur (4) et un postérieur (2), différant de grandeur, comme précédemment.

Dans son trajet, vers le milieu du pied, l'artère transversale donne un rameau qui Va aux parties centrales du disque et toujours parallèlement à l'axe (3). Mais encore ici, 11 y a bien des différences avec les dispositions particulières et individuelles.

Prise d'une manière plus générale, la description de cette artère pourrait être ainsi indiquée : après l’origine, deux branches collatérales pour le bord droit; vers le milieu du pied, une artère pour le centre; sur le bord gauche, une branche collatérale antérieure ; enfin, en arrière, la branche terminale de l'artère devenant parallèle au bord, et par conséquent aussi à la branche collatérale droite postérieure.

L'injection de cette artère est facile, et réussit le plus souvenr.

La troisième artère, qui nait de l'aorte antérieure, est la pédieuse antérieure, dont Ia présence n’est pas constante (4); son origine est sur le côté droit de l'aorte, au moment où elle va se courber en dedans, vers la gauche, près du système nerveux central (5). Elle est destinée à cette partie antérieure du pied qui dépasse la bouche, et à laquelle on verra aussi que se distribuent des nerfs spéciaux.

I y a la plus grande analogie dans la marche de l’artère pédieuse antérieure et de la précédente. Elle marche en avant, puis se porte à gauche, en traversant le pied perpendiculairement à sa

(4) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 2 Call

(2) Zbid., (r').

(3) /bid. La petite artère dont il est ici question n'a pu être indiquée par une lettre spéciale, mais on la voit sur le bord de la section à gauche de l'animal et à droite de l'observateur.

(4) Ibid. L'exemple choisi pour servir au dessin présente l'artère pédieuse antérieure très distinctement ; si elle n'eût pas existé, il suffirait de supposer les deux rameaux collatéraux antérieurs droit et gauche de la première pédieuse suffisamment développée pour la remplacer.

(5) Jbid., (1).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 239 direction. Les artères collatérales qu’elle fournit sont toutes antérieures, et se détachent de la convexité de sa courbe ; elles arrivent, en se subdivisant de plus en plus, jasqu'au bord du pied, s’y épuisent en capillaires peu déliés, et en s’anastomosant soit entre elles, soit avee les dernières ramifications des collatérales antérieures de l'artère pédiense postérieure.

Toute cette cireulation artérielle du pied m'a paru constante, avec quelques variations peu importantes portant sur le volume des branches secondaires.

La première artère tentaculaire lire son origine d’un point voisin de l'artère pédieuse antérieure, tout près du ganglion cérébroïde et au côté droit du collier æsophagien(L). Elle se porte en avant et en haut, vers la base du tentacule droit, près de l'œil.

Arrivée à ce point, elle se divise en deux branches à peu près d’une égale grandeur qui se distribuent, l'une, plus grèle, posté rieure, au tentacule proprement dit (2), l’autre, plus volumineuse et plus étendue, à la moitié droite du voile sus-labial (3).

Si l’on pouvait appeler lèvre le voile triangulaire supérieur de la ‘bouche, il faudrait donner le pom d’artère tentaculo -labiale droite à celte artère, qui évidemment ne se distribue qu'à des parties de la tête jouissant d’une sensibilité spéciale.

L'aorte continue sa marche et s'engage alors {out à fait sous le tube digestif, en traversant le Are œsophagien (4).

Arrivée à peu près sous le milieu de la largeur de la trompe, elle donne à gauche une branche collatérale qui ressort du collier œsophagien, et va se dirigeant vers la base du tentacule; on pour-

rait appeler celle-ci tentaculo-labiale gauche , pour les mêmes rai-

sons que précédemment, et avec les mêmes réserves, car elle se bifurque bientôt, et se comporte comme l'artère tentaculaire droite, déjà décrite.

(1) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 4 (4, w). (2) Ibid, (u).

(3) Ibid., (+).

(4) Jbid., fig. 2 (al).

240 H. LACAZE-DUPHIERS.

lei encore, l’une des branches de bifurcation suit le milieu du tentacule en s’épanouissant el fournissant des ramuseules dans toute son étendue. C'est l'artère tentaculaire proprement dite (4).

L'autre se porte sur le côté gauche du voile sus-labial et le couvre de ses nombreux capillaires (2).

Dans les injections qu'il m'a été donné de réussir le mieux, l'artère, qui continue et semble: être la terminaison de l'aorte, se fixe à la face inférieure de Ja trompe et du bulbe lingual, marche alors directement en arrière, pour s’épuiser dans les parties antérieures du tube digestif. On doit la nommer, en ürant son nom de là partie la plus saillante à laquelle elle fournit des rameaux, artère linguale (3).

Elle marche à la face inférieure de la trompe, sur la ligne médiane, d'avant en arrière, en fournissant à droite et à gauche des rameaux collatéraux qui remontent du côté dorsal.

S'il s'agissait de faire une étude comparative de cette partie de l'organisme, on pourrait donner des noms spéciaux à quelquesuns des ramuscules qui paraissent avoir une origine, une direction et une distribution assez constantes.

Ainsi, vers le milieu de la trompe, on trouve deux artères à peu près constantes, qui remontent sur le eôté dorsal et s’y distribuent {artères proboscidiennes) .

De même, sur le milieu du bulbe lingual, nait du trone prineipal un rameau qui fournit à la face inférieure de ce bulbe et un peu à l'extrémité inférieure de la trompe {artère linguale proprement dite inférieure).

Enfin, arrivé tout près de la saillie du lobe médian du bulbe, le tronc principal se bifurque, et chacun des rameaux passe sur le côté de ce lobule, puis remonte sur le côté dorsal, y apporte et distribue du sang. Ces deux rameaux marchent dans le sillon de

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XE, pl. 8, fig. 4 {t'). (2) Jbid. (u’). Le tentacule droit ayant été coupé en partie pour laisser voir la distribution des artérioles du voile, on les distingue bien mieux sur le côté

droit. À gauche, la distribution est la même. (3) Ibid, fig. 2 (v).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 2/1 séparation des trois lobes [artères linguales proprement dites supérieures (1) |.

Foutelois Pane de ces branches, celle de gauche, lorsqu'elle est arrivée au côté de l’origine de l’æsophage, se bifurque, et, après avoir donné les deux artères linguales supérieures, se continue et se termine par l'artère æsophagienne (2).

Celle-ei court sur la face inférieure de la première portion du tube digestif, en donnant des rameaux qui l'entourent. Elle se prolonge fort loin, et arrive presque jusqu’à l'estomac, où elle s’anastomose avec des rameaux de l’aorte postérieure.

En résumé, l'aorte antérieure fournit à la partie antérieure du corps et du tube digestif, et s'il ne naissait pas d'elle d’autre artère allant aux téguments dorsaux du corps, On pourrait résumer ainsi les vaisseaux qu'elle fournit dans son trajet. A côté des organes génitaux, l'artère génilale, puis l'artère pédieuse postérieure, et l'artère tentaculaire droite, ainsi que la pédieuse antérieure; plus loin, dans le collier œsophagien, en prenant une direction nouvelle, l'artère tentaculaire gauche ; enfin la branche terminale S'engageant sous le tube digestif et fournissant les collatérales proboscidienne et linguale, et en dernier lieu Partère æsophagienne.

Mais très probablement le bouclier tégumentaire dorsal, qui se contracte toujours beaucoup, n'a pas permis d’injecter les vaisseaux qui lui arrivent. Aussi faut-il plus prudemment peut-être chercher soit une terminaison autre que l'artère œsophagienne, soit un rameau particulier qui, je dois le dire, m'a entièrement échappé.

b. Aorle postérieure. — !a masse viseérale est à peu près globuleuse, et s’avance jusque sous le péricarde, de sorte que le

(1) Le nombre des planches n'a pas permis de dessiner une figure de l'artère linguale supérieure; ici on ne voit que le tronc inférieur de l'artère linguale inférieure.

(2) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t XI, pi. 8, fig. 2 (x).

4° série. Zoou. T. XI. (Cahier n° 4.) 4 16

Da? 1. LACAZE-DUVHIERS.

ventrieule et l'aorte la touchent presque. Sur sa gauche, on voit le tube œsophagien qui s'élargit déjà pour former l’estomae (4). A droite parait l'intestin, qui s'est dégagé et se dirige vers Panus en décrivant la courbe qui à été indiquée. L’aorte postérieure (2) se porte en arrière, el va se loger dans le sillon que laissent entire eux l'intestin à droite et la masse viscérale à gauche.

Daus son trajet elle fournit une première branche stomacale (5) qui nait tout près de son origine, et s’accole à F'œæsophage en dessus, puis à Pestomac.

Ensuite elle donne un rameau intestinal (k), d’où partent, à droite et à gauche, de nombreuses branches assez volumineuses qui pénètrent la masse des viscères, et portent le sang au foie, à l'estomac, sans doute aussi à Povaire, aux glandes salivaires, enfin à tous les organes composant la masse viscérale.

Le tronc principal continue, passe en dessous des viseères, un peu en arrière du rectum et près de lanus, pour fournir des branches aux parties inférieures.

En résumé, on le voit, il reste une lacune d'autant plus regret table, que l’on est en droit d'espérer que des descriptions minutieuses puissent conduire à des notions exactes de morphologie, et faire reconnaitre les significations de quelques parties qu'il est assez difficile sans cela de bien déterminer.

Je ne puis faire connaitre les artères du disque dorsal, tégumentaire. Là se trouve encore un point à éclaireir. Je préfère donc fixer nettement les desiderata, laissant les suppositions et les rapprochements hypothétiques de côté.

(1) Voyez les planches diverses des Annales des sciences naturelles, Zool., &e série, t. XI, pl. 6 et 8 : C désigne l'estomac; D, l'intestin ; F, les glandes salivaires ; G, le foie; H, le cœur.

(2) Zbid., fig. 1 (æ).

(3) bia. fig. (y).

(4) Jbid,, fig. (z).

ANATOMIE DU PLEUROBRANGHE, 243

29 Glande indéterminée.

ILest utile maintenant de dire un mot d'une glande spéciale placée juste dans l'angle de bifurcation des deux aortes.

Dans cet angle naît une artériole qui parait souveut indépendante des deux troncs précédents, et qui cependant, dans quelques cas, nait soit plus près, soit du tronc même de l'artère postérieure. Ge petit vaisseau s’injecte toujours avee la plus grande facilité, et ses nombreuses ramifications, quoique fort petites, se font toujours nettement remarquer sur les tissus auxquels is se distribuent.

Cette glande (4) est au eûlé gauche du péricarde, et plutôt un peu en dessous qu'en dessus; elle est d’une couleur légérement orangée, ce qui permet de la reconnaitre avee la plus grande factlité quand on à ouvert le corps. Les grains qui la forment, etqui se réunissent en pelits groupes, forment des lobules et des lobes qu'on peut voir à Ja loupe (2).

Malgré des recherches assidues, il m'a été impossible de trouver un canal excréteur : à un autre plus de chance où d'habileté.

En général, quand on soumet une parcelle d'une glande à l’examen microscopique, à un faible grossissement, on distingue aisément les petits lobes, lobules, les acini, et au milieu d’eux les conduits excréleurs ; mais iei on ne voit que les grains glandulaires tout piquetés de matière colorante rongetre, et ce qui s’observe avec tant de facilité pour les glandes en général ne parait pas.

Si l’on soumet à un grossissement plus fort l’un de ces grains ou acini, on voit qu'ils sont formés par une agglomération de très petites cellules où éorpuseules, renfermant chacun un noyau de matière colorante rouge orangé, cause de la couleur générale de la glande (3).

Ces petits corpuseules sont assez irréguliers, et parfois, quand

(1) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 4 (p).

(2) Ibid., fig. 4, portion du tissu de cette glande vue à un faible grossissement.

(3) Voy. lbid., fig. 4, vue générale d’un paquet. — Fig. 5, portion de l'un des grains de la figure 4.

2h H. LACAZE-DUFBIERS.

on les trouve isolés, flottant dans le liquide de Ja préparation, leurs parois semblent déchirées et hérissées de petits filaments. Leur noyau est aussi irrégulier, et présente une grandeur qui est loin d’être Ja même dans tous ; quelquefois leur volume est presque égal à celui de la cellule même.

Quel est le rôle de cette glande ?

Cuvier la signale dans son mémoire (4), et ne peut lui assigner un rôle physiologique. I est bien certain que l'absence de canal excréteur rend toute interprétation fort incertaine et les hypothèses même très difficiles à faire.

Pans les animaux supérieurs, on rencontre beaucoup de glandes sans canaux excréteurs : le thymus, la thyroïde, les capsules surrénales, la rate. Celle-ci surtout, que l’on appelle glande sanguine, est fort riche en vaisseaux, et de même que celle du Pleurobranche, s'injecte avec la plus grande facilité, On ne peut et ne doit certarnement pas établir une comparaison à tous les égards ; mais au point de vue de la richesse des vaisseaux et de leur facile perméabilité, il y a quelques traits de ressemblance ; aussi je ne saurais trop répéler que, dans les injections les plus ordinaires, celles qui avaient le moins bien réussi, la glande était cependant gonflée, et les canaux capillaires toujours pleins. Je ne me prononce pas pour lui assigner un rôle quelconque.

3° Circulation veineuse.

Les veines sont, dans les Pleurobranches, extrèmement nombreuses et fort dilatables. On pourrait comparer le bouclier dorsal de cet animal, ainsi que son disque musculaire pédieux, à de véritables éponges. Tantôt les animaux ont une pelite taille, tantôt, quand ils se trouvent dans de bonnes conditions, les proportions de leur corps sont doublées ou triplées. Or, ee que le sang fait, les injections peuvent le produire aussi, et l’on arrive, en injectant au hasard, à rendre aux parties du corps leur taille primitive avant la mort.

(1) Voy. les Mémoires de Cuvier pour servir à l'histoire des Mollusques, el particulièrement le Mémoire sur le Pleurobranche el la Phyllidie.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 245

a. L'origine des veines nous conduit à nous occuper des eapillaires, et ceux-ci nous placent en face de la question des lacunes.

Les capillaires, où vaisseaux intermédiaires entre les artères et les veines, sont aussi peu marqués que dans beaucoup de cas que l’on a pu observer avec plus de facilité, comme, par exemple, les Aplysies, ete., ete. Dans le pied, le voile sus-buccal, on voit, quand l'injection artérielle est bien réussie, les ramifications les plus déliées des artérioles s'épanouir comme de petites étoiles dont les rayons divergent dans tous les sens parallèlement au plan de la surface, tandis que l’artériole qui les produit est perpendiculaire à la surface même. Cela se voit, par exemple, très bien dans le pied (1).

Ces petits vaisseaux s'ouvrent directement dans d’autres plus oros, formant par leurs anastomoses et entrecroisements multiples un lacis très riche, dont les mailles ne sont guère plus étendues en diamètre que les eananx qui les limitent.

Peut-on donner à ces réseaux le nom de capillaires ? En vérité, ce serait donner une extension bien étrange à ce mot capillaires, et il n’y aurait plus aucun rapport entre le sens qui lur est habituellement donné et les caractères que présente 1e le eommencement du système veineux.

Le tissu, quand non-seulement on l'injecte, mais encore quand on l’examine simplement par dilacération sous la loupe, paraît véritablement semblable à celui d'une éponge, et cela surtout pour le disque dorsal. Quand on à injecté un point quelconque de cette partie, on peut faire voyager avec la plus grande facilité la matière à injection d’un endroit à l’autre; on peut, à laide de légères pressions, faire gonfler plus ou moins quelques-uns des interstices, et voir combien peu ils ressemblent à un réseau capillaire.

J'admets done ici les lacunes interorganiques , car elles paraissent exister d’une manière incontestable.

Quant à trouver lépithélium qui tapisserait, suivant M. Robin, les veines des Mollusques (que cet auteur ne peut considérer comme des lacunes), je ne Pai point vu dans ce tissu si Ache et si

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 2 (y).

spongieux, el je érois que ce n’est pas chose facile à trouver et à démontrer.

Du reste, l'apparence des réseaux veineux est très différente, suivant le degré de réplétion des vaisseaux qui le forment, Quand il est à peine distendu, on croirait voir des vaisseaux de la plus grande régularité, rappelant même les artères par leur mode de distribution, mais on n’a, dans ee cas, rempli que les gros trones qui, recevant le sang du réseau lacunaire, le conduisent, par des branches souvent bien marquées et distinctes, dans des réservoirs considérables, véritables sinus.

Quelques sinus m'ont paru présenter une disposition constante, Ils amènent, en définitive, le sang à l'appareil de la respiration, ou bien au cœur, probablement aussi au sae de Bojanus.

Deux d’entre eux ressemblent assez bien à de gros vaisseaux circulaires (1), et reçoivent le sang des ramifications vemneuses, soit du disque tégumentaire dorsal, soit du pied.

Is sont, l’un et l’autre, logés dans le point de jonction et d’union du pied et du disque dorsal, placés relativement au-dessus l'un de l'autre.

Celui qui reçoit le sang du disque dorsal, et que pour cette raison on peut nommer péridorsal (2), commence par un canal unique entre les deux tentacules (3), où il est toujours facile à voir sans même faire d'injections. En fendant les téguments, on trouve un trou entre les deux cornes, et l’on voit que ee trou reçoit cinq vaisseaux, Fun médian (4), venant du voile sus-buceal, les quatre autres latéraux, arrivant, soit des tentacules (5), soit de cette parie antérieure du pied où l'on voit se distribuer des artérioles déliées de la pédieuse antérieure (6).

(A) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 4 et 3 (x, y). (2) Ibid, fig. 4 et 2 (x, æ!, æ!). | (3) Ibid., fig. 2 (a).

(4) Ibid., fig. 2 (u).

(5) Jbid., fig. 2(v). Celui du côté droit n'a pas été dessiné.

(6) Fbid , fig. 2 (1). Celui du côté gauche ne paraît pas

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 9h7 Ce canal unique (4) semble se bifurquer en arrière des veux. Chacune de ses branches fait le tour du corps, el peut se rejoindre à la partie postérieure {2}, On peut le trouver et l'ouvrir sans avoir fait d’injections, sa capacité étant telle, qu'une des plus grosses canules de seringue à injections fines peut pénétrer facilement dans son intérieur.

Il offre des communications avec les sinus voisins, ainsi qu'on va le voir.

Sur la limite du pied, à sa jonction avee le lobe dorsal, on trouve un autre sinus circulaire tout à fait semblable au précédent, que l’on peut désigner par le nom de péripédieuxæ (3).

Il reçoit de chaque côté, en avant, le sang des parties antérieures du pied, sans présenter 1 des limites aussi marquées qu'en arrière de la branchie, surtout au eôté gauche. Dans tout le reste du pourtour du pied, les veines plus ou moins distinctes viennent se verser dans son intérieur.

En arrière, en soulevant un peu les bords du bouclier dorsal, on voit de gros trones qui établissent directement des communi- ‘alions entre lui etle sinus péridorsal (4).

IL semble même se confondre avec ce dernier, en avant de la branchie, vers les organes génitaux.

Tout à fait en avant, les ramifications veineuses du pied viennent se verser dans le sinus dorsal, qui, on le voit, se trouve plus complétement cireulaire que celui que nous venons d'étudier.

Un fait important, relatif à la circulation veineuse, est le passage du sang arrivant des viscères et de la cavité générale par l'organe de Bojanus avant d'arriver dans l'appareil de la respiralion. Tout me porte à croire qu'iei il en est comme dans les autres Mollusques, et cependant les injections sont, relativement à cette

(1) Voy: Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, &. XI, pl. 9, fig. 2 (x).

(2) Ibid. Dans la figure 3, on a supposé le disque dorsal fendu pour laisser voir en arrière le pied.

(3) Zbid., (y).

(4) Fbid., fig. 4 (y).

particularité, fort difficiles à réussir ; on en verra la raison quand viendra l'étude du corps de Bojanus. Cependant, du côté interne du sinus péripédieux, en face du point où celui-ci verse le sang dans l'appareil de la respiration, on voit très bien des petits vaisseaux qui semblent venir de la masse viscérale, justement du point où se trouve l'organe rénal. Du reste, lanalogie aidant, puisque tous les Mollusques présentent cette disposition de l'appareil cireulaloire, on peut bien admettre, sans trop se hasarder, qu'il existe ie. Je dois dire que mes injections n’ont pas été démonstratives, et qu'il serait utile de chercher de nouveau à éclaireir ce point.

Quand les injections ont bien réussi, la cavité générale du corps renferme toujours de la matière, mais on trouve quelques poches particulières qu’il est bon de signaler. Ainsi, à gauche de la masse viscérale autour du foie et des ovaires, on voit un sinus viscéral très Jimité (4), communiquant en avant par un canal avec une autre dilatation (2) qui me paraît entourer la glande indéterminée placée à gauche du eœur. De ce sinus partent aussi deux canaux qui le mettent en communication en avant et en arrière, sur le côté gauche, avec le sinus péridorsal.

4° Circulation branchiale

La marche du sang dans les branchies est analogue à celle que l'on observe chez les autres Gastéropodes tectibranches.

La branchie s'attache au corps à l’aide d’un repli membraneux étendu de l'anus jusqu'à peu près aux orifices des organes génitaux, et au fond du sillon qui entoure le corps. La base de ce repli falsiforme renferme la partie la plus dilatée du sinus péripédieux qui a reçu le sang par l'intermédiaire de ses anastomoses avec le sinus péridorsal d’une partie du bouclier dorsal; puis celui des viscères par l'intermédiaire ou les communications avec les sinus intérieurs et la cavité générale, De cette partie dilatée partent de

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 3 {ac). (2) Jbid., (w').

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 249 nombreux canaux qui forment un réseau dans le repli (4). Sur le bord bre postérieur du même repli se trouve un eanal qui nait directement du sinus péripédieux, en avant de Panus (2).

De ce réseau, et du vaisseau qui vient d'être indiqué, partent des branches particulières pour chaque lamelle branchiale, en dessus comme en dessous (3).

Sur ces lamelles naissent des lamelles secondaires, et des branches nouvelles s'étendent sur elles en un réseau capillaire délié, comme dans tous les organes respiratoires.

C'est du côté libre et convexe externe de la branchie, en avant par conséquent, que se rencontre le canal (4) qui rapporte le sang au cœur. Ce canal, très distinet et bien limité, est le résultat de la réunion des canaux nés sur chaque repli du réseau capillaire branchial. On le suit jusqu'aux parois mêmes du corps, un peu en arrière des oriices de la circulation.

Mais tout le sang arrivant au cœur n’est pas artériel. Cela existe iei comme dans tant d’autres Mollusques, etla communication qui permet le melange entre le sang veineux et le sang revenant de l'organe respiratoire est facile à démontrer. I suffit d’injecter une matière colorante par la veine branchiale (5) arrivant au cœur, pour voir le plus souvent le sinus péridorsal S'injecter dans le voisinage du cœur. Si l’on introduit peu de matière à injection par celte veine, et si l'on injecte ensuite une autre matière différemment colorée par le sinus veineux péridorsal, on trouve Île mélange des deux couleurs dans le cœur. Il est à peine utile de faire remarquer que lon a dù pousser les deux liquides vers l'oreillette.

Du reste, la démonstration se tire encore des dissections qui montrent une branche veineuse partant du sinus péridorsal, au-

(4) Voy. qu des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 4 (z). F Ibid, A (i).

(3) Pbid. e rétéättos conventionnelle pour désigner l’appareil veineux guide beaucoup.

(4) Zbid., (p).

(5) Ibid, fig, 4 (p).

250 di. LACAZE-DUTHIERS.

dessus de Ja branchie, un peu en arrière du eœur, et venant s'aboucher directement avee la veine branchiale, au moment où elle va pénétrer dans l'oreillette (4).

Ainsi, à ce pont de vue, l'appareil de la circulation du Plenrobranche ne diffère point de ce que l’on observe dans les autres Mollusques.

5° Communication de l'appareil circulatoire avec l'extérieur.

C'est un fait des plus remarquables et des plus intéressants que celte communication de l’appareil de la circulation avee l'extérieur, surtout quand on rencontre cette marque évidente de dégradation dans des animaux d’une classe relativement supérieure, comme les Gastéropodes.

Ce n'est que sur des animaux morts et dont les tissus sont dans le plus grand relâchement, qu'il sera possible de vérifier les faits qui vont suivre, et c’est très probablement pour n'avoir pas observé des animaux dans ces conditions, que l’on a méconnu celle communication extérieure.

Il est utile d'indiquer avec détail comment les faits ont été constatés, afin d’éloigner les objections que pourraient suseiter les causes d'erreurs supposées et attribuées aux moyens employés pour arriver à la démonstration.

Quand on regarde et cherche les orifices naturels des Pleurobranches, on trouve dans une petite dépression ou fossette audessus des orifices de la génération, en avant de la veine branchiale, et dans le fond du sillon qui sépare le pied du disque dorsal, un tout petit orifice (2) en forme de boutonnière, qui se fait surtout remarquer quand on tiraille tout doucement les téguments avec deux pinces dans deux directions opposées, surtoul en tirant le pied en haut et le bouclier dorsal en bas.

Qu'est-ce que cet orifice ?

D'abord, je l'avoue, je ne m'en préoccupai que peu; je le con-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 4 (r). (2) Jbid., fig. A (q).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 251 sidérai comme étant l'ouverture du sac de Bojanus, bien que cependant l'orifice de ce sac fût habituellement sous la branchie. Le sac lui-même de Bojanus, que je cherchais, ne se présentait pas à mon observation ; et comme j'injectais par cet orifice un liquide coloré, ce ne fut pas sans surprise que je vis mon injection arriver dans le cœur et refluer même jusque dans la veine branchiale.

Si déjà je n'avais point trouvé un fait analogue, en étudiant l'anatomie du Dentale (4), sans aucun doute il me fût venu dans l'esprit que la matière à injection était arrivée ainsi dans le cœur par le corps de Bojanus, dont souvent le riche réseau est lésé, et s’injecte si facilement par la cavité même,

Mais la position, que je pourrais appeler anormale, de cet oriice, s'il avait appartenu au sac de Bojanus, et ce que j'avais démontré dans le Dentale, me conduisirent à répéter et à varier les injections.

Un tout petit procédé rend les plus grands services pour reconnaître les orifices difficiles à voir; je conseille aux naturalistes de l'employer. Il consiste à pousser dans tous les sens sur la surface du corps d'un animal de l’eau tenant en suspension du bleu d'azur, et mieux du bleu de Prusse, sans que la canule de Ia seringue touche les üssus. La matière colorante s’introduit toujours un peu dans les anfractuosités, et finit par faire reconnaitre, en lui donnant l'apparence d’un point noir, un orifice, qu'il est absolument impossible de voir auparavant. On ne peut sapposer que des ruptures de tissus aient eu lieu ainsi sous la pression seule du jet de liquide. En employant ce procédé, d’abord l’orifice se trouve facilement mis à découvert, et ensuite il arrive très souvent que linjection de l'oreillette et du vaisseau branchial a lieu. Dans ce cas, peut-on dire qu'il y a une erreur, conséquence de la déchirure des tissus ? Évidemment non.

Si les tissus eussent été intéressés, comment s'expliquer que le résultat fût toujours le même en variant la matière à injection ?

L'air, par exemple, pénètre dans les mêmes endroits, quand on

(4) Voy. Histoire de l'anatomie et du développement du Dentale (circulation) (Ann des se. nat., Zool., 4° série, t. VID).

259 fi. LACAZE-DUTRIERS.

le pousse tout doucement, et quand le bee d'une canule un peu grosse est applique de manière à toucher à peine sur la région de lorifice.

Les antres substances, graisse, huile, ete., toutes en suivant le même trajet, produisaient le même résultat, et cela non-seulement sur le Pleurobranche orangé, mais encore sur le Pleurobranche de Meckel, sur le Pleurobranche ocellé.

Ce premier résultat se trouve d’ailleurs confirmé par l’observalion anatomique, démontrant directement le canal par où la matière peut arriver de l'orifice à l'oreillette.

On doit peut-être se demander, quand on remplit directement l'oreillette, pourquoi l'injection ne s'échappe pas des conduits par l'orifice? Même chose arrive pour le Dentale, où il faut, quand l'appareil circulatoire est rempli, tirer des deux côtés des petits orilices en boutonnière pour les faire entre-bâiller, et alors la matière s'échappe ; on admettra, sans doute, quelque disposition valvulaire s'opposant au passage du liquide.

D'ailleurs quand on ouvre le vaisseau branchial par son eôté dorsal, on voit que l'air et les liquides poussés par l’orifice externe s’échappent tout près de l'oreillette au fond du canal. On peut aussi s'assurer de la direction oblique du petit condait (4) arrivant de l'orifice externe, et apportant les matières injectées, disposition qui s'oppose à la sortie du liquide allant du dedans au dehors.

On voit surtout dans la grande espèce, dans le Pleurobranchus Meckeli ou testudinarius (2), le repli membraneux qui recouvre l'entrée du petit canal, et qui se trouve évidemment abaissé par le courant sanguin arrivant de la branchie.

Ce repli joue un rôle analogue à celui que remplit la muqueuse de la vessie urinaire des animaux supérieurs, qui empèche le reflux de l’urine dans les uretères.

Cette communication du vaisseau sanguin avec lextérieur mérite toute l'attention des physiologistes ; elle tend à se généraliser

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 9, fig. 2 (q, a, q'). Ouverture de la veine branchiale pour montrer l'arrivée dans son intérieur sur un repli du petit canal arrivant de l'orilice extérieur q.

(2) Malacologie méditerranéenne (Cantraine).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 399 beaucoup plus qu'on ne Pavait supposé tout d'abord ; et ceux-là même qui étaient incrédules an point de vue de son existence, l’admettent aujourd’hui presque comme un fait général.

Bien des choses se trouvent expliquées par cette disposition, qui n'avait pas encore été observée sur les animaux relativement supérieurs, comme les Gastéropodes. Sans contredit, pour quelques groupes, on avait indiqué le passage probable de l’eau dans le sang ; mais il me paraît que je puis réclamer la priorité en ce qui touche la découverte des vaisseaux s’ouvrant directement au dehors sans aueun intermédiaire, et surtout én ce qui est de leur existence dans les Gastéropodes.

Il y a dans cette question un grand intérêt, car c’est bien fait pour étonner que de voir un animal rejetant au dehors une partie de son sang pour le remplacer ensuite, sans doute, par de l’eau.

Quand on étudie exclusivement les animaux supérieurs, on considère le sang comme un liquide précieux, principe de toute vie, blastème où tous les matériaux utiles et nécessaires sont versés par la digestion, et où sont aussi puisés tous les éléments constitutifs ou restaurateurs de l'organisme ; cette idée, qui est juste aussi pour les animaux inférieurs, embarrasse quand on voit cette possibilité de se débarrasser d’une partie du liquide préparé par l’économie elle-même pour la continuation de la vie.

Or il est pourtant évident que les Mollusques rejettent une partie du liquide dont sont imprégnés leurs tissus. Il suffit d’observer un Mollusque dans l’eau, de le tracasser, où même de le retirer du milieu où il vit, pour le voir changer de volume, se contracter, et laisser écouler une grande quantité de liquide.

Ceci a frappé tous les observateurs qui se sont occupés des Mollusques : aussi Delle Chiaje a-t-il été conduit à décrire un appareil spécial qu'il a nommé aquifère, appareil destiné à porter l’eau dans tout le corps des Mollusques, comme les trachées portent l'air dans celui des Insectes. M. Mine Edwards à parfaitement démontré que le prétendu appareil de vaisseaux particuliers n’était autre chose que les veines et les lacunes; mais cependant il y avait quelque chose de vrai dans l’idée de Delle Chiaje. Le fait était en partie juste, seulement les canaux spéciaux n'existaient pas.

25 HW. LAUAZE-DUSBIERS.

Préoceupés de ces changements de volume, tous les auteurs, à peu près, ont cherché à s’en rendre raison, el sont arrivés à des opinions diverses.

Les uns ont pensé, et cela est vrai dans quelques cas, que les contractions vives faisaient rompre les parois du corps, et la sortie du liquide est devenue pour eux le résultat d'une lésion, d’un accident. Ces orifices artificiels, dont il est facile de voir sourdre ou même jaillir le liquide, ont été pris et indiqués, à tort, comine étant naturels par d’autres.

Quant au passage de l’eau dans le sang, M. Van Beneden l'annonce catégoriquement ; mais qu'on le remarque bien, on ne fixe pas le point par où ce passage a lieu, Cependant MM. Leydig, Leuckart et Gegenbauer, ont indiqué sur la Paludine, les Ptéro— podes et les Héléropodes, le même fait,en admettant comme intermédiaire le sac de Bojanus. Enfin M. Karl Eanger, en s’oceupant avec un soin tout particulier de la circulation de l'Anodonte, à trouvé des canaux spéciaux qui, du péricarde, conduisent dans le système veineux, et comme le péricarde lui-même est en commu nication directe avee le sae de Bojanus, 1l s'ensuit que, par cette série d’intermédiaires, le sang peut s'échapper au dehors.

Dans les étés de 1854 et 1855, en faisant l'anatomie du Dentale, j'avais moi-même trouvé une communication extérieure directe.

Voici encore aujourd’hui un autre fait qui vient s'ajouter aux autres, et montrer que l'opinion qui admet des orifices distinets (mais bien démontrés) est vraie.

On peut comprendre maintenant que les changements de volume aient lieu avec la facilité que chacun à pu remarquer ; il suffit à Panimal de rejeter au dehors une partie du liquide que renferment ses tissus ; dès lors, il peut se contracter, et sa taille diminue en proportion directe de la quantité de liquide rejeté.

Mais ces opinions, ou mieux ces interprétations des faits qu'on touchait du doigt, qu'on ne pouvait nier, sont-elles des preuves que l’on avait vu et connu les véritables orifices spéciaux et bien distincts? Non, sans aucun doute ; et paree qu'on aura ainsi jugé qu'il devait s'échapper du liquide, on n’a eu nullement con-

ANATOM:E DU PLEUROBRANCHE. 259 naissance du fait très important, pour là découverte duquel, je l'avoue, je revendique une certaine part.

Qu'on lise mon travail sur le Dentale, et lon v verra que c'est à mon corps défendant que j'arrive à admettre cette communicalon avec l'extérieur ; cette communication qui a choqué tant au premier abord les idées habituellement reçues par la connaissance peut-être trop absolue de Ta physiologie des animaux supérieurs. Et il faut bien le dire, j’eus de la peine à faire admettre ce que je voyais dans le Dentale, et ce que les injections rendaient indubitable. Je montrais les préparations, et l’on trouvait cela si étrange, que l’on m'engageait à revoir encore avant de publier.

Tout porte à croire aujourd’hui que ce fait se généralisera, et que, dans tous les Mollusques, on verra cette communication avec l'extérieur; mais avant de généraliser aussi facilement qu'on le fait souvent, quand des faits isolés deviennent évidents, qu’on montre les orifices, je parle des vrais orifices el non des déchirures, et alors les choses, encore douteuses pour beaucoup, serônt définitivement acquises à la science.

I faut remarquer enfin que cette particularité importante fait entrer dans une voie nouvelle Phistoire de la circulation des Mollusques; l'importance du fait acquis, qui coneilie en les expliquant, les différentes manières de voir, n'échappera à personne. On y trouvera, n’en doutons pas, la clef de bien des aperçus nouveaux relatifs à cette partie de l’organisation et de la physiologie.

Mais peut-on déterminer, à priori, la position de l'ouverture de l'appareil de la cireulation à Pextérieur ?

Sans aueun doute, la position de cet orifice dans le Dentale et le Pleurobranche est identique, relativement au moins à quelques organes.

Dans le Dentale, la branchie est rudimentaire, et placée dans l’épaisseur du manteau. Un canal médian verse de chaque côté du corps le sang du manteau, conjointement avec celui qui vient de l'organe de la respiration, dans deux vaisseaux symétriques qui se rendent à un sinus central présentant des mouvements oscillatoires, et qu’on peut considérer comme un cœur rudimentaire.

256 Hi. LACAZE-DUTHIERS.

C'est sur le trajet de ces derniers vaisseaux que lon trouve les orifices. par conséquent entre ce qui représente le centre de la eirculation et l'appareil de la respiration, ou, en un mot, sur le vaisseau qui reçoit à la fois le sang du manteau et de la branchie.

Relativement au Pleurobranche, le Dentale occupe une position, sans aucun doute, inférieure dans la série; mais c’est cependant absolument dans le même point que lon trouve chez lun et chez l’autre l’orifice extérieur , il est en effet entre l'organe de la respiration et le centre de l'appareil cireulatoire, dans le point où se réunissent le vaisseau apportant du sang veineux et celui qui ramène le sang de la branchie artériel.

Cette analogie devait faire espérer de rencontrer le mème orifice dans quelques autres exemples, et cependant je n'ai pas à citer d’autres faits absolument positifs. Dans deux genres très différents, soit entre eux, soit du Pleurobranche, j'ai observé des faits analogues ; mais je préfère en faire l’objet d'une publication spéeiale, désireux d’ailleurs que je suis de vérifier de nouveau l'exactitude des choses.

Si l’on ne prenait pour point de départ que les exemples qui viennent d’être cités, ce serait done avant le cœur que se trouverait l’orifice ; mais avee un aussi petit nombre de faits, gardonsnous de généraliser, et contentons-nous du rapport spécial et particulier dans l'espèce.