IV

Des organes de sécrétions spéciales. — Corps de Bojanus.

C'est surtout du sac de Bojanus qu'il doit être question ici, les glandes diverses ayant été ou devant être décrites avec chaque appareil auquel elles se rapportent; enfin, la description des cryptes cutanés trouvant mieux sa place quand il sera question des téguments.

Habituellement, le sac de Bojanus est appréciable à l'extérieur, On peut le voir, en fendant la cavité du manteau (Pourpres diverses, Rochers, Toupies, Buccins, Tritons, ete., ete., Aplysies,

Bullées). Mais ici c'est en vain qu'on tourne et retourne le Pleurobranche, on ne voit rien. C’est done dans la masse viscérale, et profondément qu'il faut aller chercher.

En examinant attentivement les viscères, on voit bien qu'en avant d'eux il y à une couche glandulaire grisâtre qui les recouvre ct les continue à droite. En déchirant les enveloppes de cette masse viscérale , on remarque aussi que, dans le point correspondant à cette couche, on tombe dans une cavité assez vaste, d'où s'échappe un liquide charriant des particules, débris évidents d'un tissu.

L'examen microscopique de ces débris conduit tout de suite à y reconnaitre les éléments particuliers au corps de Bojanus. La cavité, la teinte, les éléments, tout guide pour arriver à fixer son opinion.

C'est encore ici un de ces exemples où l’utilité des observations microscopiques est évidente.

Reste à connaitre l'ouverture qui, dans la plupart des autres Mollusques, est si facile à trouver et à voir après la seule fente du manteau.

Or, dans les Bulles, les Bullées, les Aplysies et les Doris même, qui sont bien plus voisines des Pleurobranches que les autres Gastéropodes conchyfères, l'ouverture du sac de Bojanus est placée sous la branchie. C’est donc dans les replis, placés sous l’organe respiratoire, qu'il est naturel de diriger ses recherches, et, en employant le moyen indiqué plus haut, injection d’une eau fortement bleuie, on trouve un orifice naturel placé tout à faiten avant sous le vaisseau afférent au cœur, sous la veine branchiale (4).

Quel est cet orifice ? La réponse est à la fois facile et importante ; il conduit la matière injectée dans la cavité (2) où l’on trouve les éléments caractéristiques du corps de Bojanus.

La connaissance de cette ouverture a la plus grande importance. Car on aurait peut-être, sans elle, pu croire à une erreur relativement à lorifice extérieur de la circulation.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XL, pl. 10, fig. 2 (j). La branchie a été rejetée à gauche pour laisser voir l'orifice. (2) Ibid. La figure 4 a pour but de montrer le sac ouvert. 4° série. Zoou. T. XI. (Cahier n° 5.) ! 47

Ainsi donc, pas de doute possible. Le corps de Bojanus s'ouvre sous la branchie, et son orifice distinct, placé dans la position qu'il occupe le plus habituellement, ne peut être pris pour rien autre chose ; seulement, comme il est placé profondément dans le fond d'un petit eul-de-sae, il est assez difficile à voir. Sur un animal vivant, on ne peut, dans aucun cas, lPapercevoir.

La cavité dela glande est considérable (4) et entoure, en avant et à droite, près de la moitié de la masse viscérale. Elle s’avance même un peu au-dessus, mais sans s'étendre beaucoup. En avant, plutôt à droite que sur le milieu, on trouve comme un pont tendu entre la partie antérieure du corps et la masse viscérale. Les canaux, venant de la glande génitale, sont contenus dans cette espèce de bride, que revêt de tous côtés le tissu glandulaire.

La cavité se prolonge en infundibuiun: (2) en avant et à droite, et l’on acquiert facilement la certitude que le sommet de cet infundibulum se dirige directement vers l'angle antérieur d'insertion de la branchie, vers le point où l’on a vu que se trouvait l’orifice extérieur.

Cette position du sac de Bojanus est fort différente, au premier abord, de celle qu’on trouve dans la plupart des autres Mollusques. Au point de vue de la morphologie, il y à là un sujet d’observalion intéressant dont il sera utile de déduire plus tard des conséquences.

La structure des parois grisâtres de cette poche est fort simple. Il faut remarquer que le tissu est des plus délicats, et que, par le moindre attouchement, on le voit se désagréger. Cette condition, ajoutée à cette autre, mort et relächement, qui doit exister pour que les injections puissent réussir, fait qu'il ne m'a pas été possible d'arriver à injecter les réseaux capillaires qui entrent dans sa composition, et que l’on observe si bien dans les autres espèces.

Les débris de son lissu paraissent exclusivement formés par de

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, 1, XI, pl. 10, fig. 4 (J, j, s). (2) Ibid. {j! }:

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 259 grosses cellules, tellement peu serrées el unies, qu'elles restent sphériques (4). |

Les parois de ces cellules sont minces et très transparentes. Leur contenu est un liquide renfermant peu de granulations isolées, baignant un gros noyau où mieux un amas de matière fort irrégulière, jaune-verdûtre, plus brune au centre. C’est de la couleur vue par la lumière transmise au microscope dont il est question, car à la lumière réfléchie, la glande paraît d’un gris brunâtre. Du reste, cette teinte est variable avec les individus et probablement aussi avec leur état.

Au centre de cet amas de matière colorante, il semble y avoir un point plus obscur qui probablement est le noyau primitif.

On trouve aussi des cellules à double contour, comme dans la plupart des exemples que j'ai examinés ou cités. On croirait voir, entourant le noyau, une cellule plus petite, dont le contenu transparent réfracte la lumière un peu différemment de la cellule la plus extérieure. Dans les Acéphales, on rencontre cela presque constamment ; est-ce une production de cellule simple endogène ? Cela est possible.

La plus grande analogie de forme, d'apparence et même de couleur rapproche ces cellules de celles que l’on trouve dans le corps de Bojanus des autres Mollusques.

Il ne peut y avoir de doute relativement à la nature de ce sac: l’on doit ici, comme dans les autres animaux, le considérer comme un organe dépurateur et en particulier comme un rein.

A l’appui de cette opinion se présente une observation intéressante. En examinant les débris du corps du P. testudinarius que je trouvai sur la plage d'Agde, je erus un moment que les tissus étaient remplis de grains de sable, tant les viscères craquaient sous mes mains ef mes pinces. Mais en les observant avec attention, il devint facile de se convaincre de l'existence d’une multitude de petits corpuscules globulaires dans l'épaisseur des parois d'une cavité que tout me faisait reconnaître comme étant le sac de Bojanus. En examinant à un très faible grossissement ces

(1) Voy. Ann. des sc, nat, Zool., 4° série, t. XL, pl. 40, fig. 3.

grains (1) isolés ou réunis en masse conglomérée, ildevint évident qu'ils n'étaient: autres que des concrétions sphéroïdales, tantôt libres, tantôt soudées (2). En les brisant et augmentant le grossissement, on les voyait comme fibreuses, à partir d’un centre (3).

Il était clair dès lors que ces granulations n'étaient point des grains de sable, et étaient des concrétions calculeuses de la même nature que celles que l’on trouve chez tant d’autres Mollusques, chez les Acéphales et, en particulier, chez la Pine marine(4). L'anatomie faite avec le plus grand soin, montrait, du reste, ces concrétions dans les tissus mêmes, et j’observerai en passant que, dans cette espèce, les injections seraient faciles en raison de l'épaisseur et de Ja résistance plus grande des parois du sac de Bojanus.

Une analyse chimique était intéressante à faire sur ces conerétions. Dans un premier essai, en dissolvant dans l'acide azotique concentré et pur des laboratoires, quelques-unes d'elles, 11 y eut, avec l’aide de la chaleur, effervescence et dépôt après volatilisation d’une substancejaunâtre. Les vapeurs d’ammoniaque développèrent sur ce résidu immédiatement une fort belle couleur rouge. Or, c’est bien 1 la réaction caractéristique de l'acide urique.

Quoique cette petite manipulation chimique ne soit pas difficile et que l'erreur paraisse impossible, néanmoins j'ai désiré avoir le contrôle d'une main habituée et habile : l’un des préparateurs de la Faculté des sciences de Lille, M. Tinel, à qui je demandais si ce que je lui présentais était de l'acide urique, répétant la même expérience, arriva au même résultat, ef me confirma ainsi que j'avais bien certainement affaire à de l'acide urique.

Si l'urine dans les animaux inférieurs est, comme dans les animaux supérieurs, chargée plus ou moins d'acide urique; il est naturel de conclure que l'organe, qui renferme des caleuls de cet acide, est bien l'organe urinaire ou le rein.

(1) Voy. Ann, des sc. nal., Zool., à° série, !, XI, pl. 10, fig. 4 (p). Grandeur naturelle.

(2) Jbid., (q).

(3) Ibid. (ri.

(4) Vov. Ann. des sc. nat, Zoo!., 1. VI, 4‘ série, le travail sur l'organe de Bojanus dans les Acéphales lamellibranches,

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 261

Ainsi, en résumé, l’état calculeux du Pleurobranche de Meckel où P. testudinarius nous fournit une preuve à lappui de Fopinion qui semble aujourd'hui prévaloir, et qui déjà avait reçu par les expériences de mon excellent et très habile ami M. Riche, ainsi que cela a été relaté dans mon travail sur cet objet (1), une première démonstration. Plus tard, M. Schlosberger a trouvé les mêmes choses, avec peut-être moins de détail, et à ce sujet, je ferai observer que les Allemands qui nous reprochent tant de ne pas connaitre leurs travaux, péchent, eux aussi quelquefois, par le côté faible qu'ils nous reconnaissent. M. Schlosberger ne semble pas avoir eu connaissance des analyses de M, Riche, ni de mon travail,

Organes de la conservation de l'espèce.

Le Pleurobranche orangé est hermaphrodite. La description des organes mâles et des organes femelles se trouve par cela même moins distincte que dans les cas où les sexes sont portés par des individus séparés.

Nous étudierons d’abord la glande génitale à la fois mâle et femelle, ensuite les annexes, enfin les organes de la copulation, l’accouplement et la ponte.

Sur.

Glande génitale.

On peut assez facilement reconnaitre la glande génitale du Pleurobranche, comme du reste dans la plupart des Gastéropodes. Sa couleur jaune, un peu bistrée, tranche si vivement sur la couleur brune ou noirâtre du foie, qu'il n°y à pas un seul instant de doute; dès que l'on a découvert la masse viscérale, on la voit à droite formant la moitié pour sa part du volume des viscères (2).

(1) Loc. cit., Ann, des sc. nat. [Mémoire sur l'organe de Bojanus des Acéphales lamellibranches), 4° série, t. IV.

(2) Voy. Ann. des se, nat.,st. XI, pl. 40, fig. 4 (M).

Pour juger exaclement de ses rapports, qu'on se la représente dans son ensemble avee la forme d’un croissant répondant par sa concavité au foie avec lequel ses lobules s’entremêlent, et par sa convexité au sac de Rojanus qui la recouvre (4), à l’anse intestinale qui l'entoure. Que lon rapproche la figure où le tube digestif est représenté isolé (2), et celle où est la glande génitale seule (3), on pourra voir quelle position relative devaient occuper les deux parties. Celle position à été conservée dans une autre figure d'ensemble, où le sae de Bojanus ouvert oceupe la plus grande partie du dessin (4).

Du reste, si l’on prend le Pleurobranche avant ou pendant la ponte ; si on le prend surlout quand la période de la reproduction est passée où non encore commencée, la glande génitale offre de erandes différences de volume tenant à l’état de repos ou d'activité physiologique.

En dirigeant un jet d’eau délié sur la glande génitale, débarrassée des tissus environnants, on remarque qu'elle est formée de petits grains rapprochés en petites masses, ou lobules. Quand elle est gonflée par les produits de sa sécrétion, tous les grains ou acini se touchent, se compriment, et ce n’est qu'après en ‘avoir crevé quelques-uns que le filet d’eau les déplace, les isole, et fait dis- {inguer ceux restés infacts.

Les lobules sont séparés entre eux par de petites lignes ou espaces vides; mais cependant ils se rapprochent plus les uns des autres, et forment ce qu’on pourrait appeler des lobes; mais à ces distinetions n'attachons d'autre importance, si ce n’est que les lobules correspondent aux ramuscules du canal excréteur, dans lesquels ils versent leurs produits, et les lobes aux principales branches du même canal recevant les ramuscules secondaires.

a. — Le canal eæcréteur est facile à trouver, surtout sur les individus en plein état de reproduction, En enlevant le corps de

1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, &. XT, pl. 10, fig. 1 a) Jbid.wpl.,6, fig.

3) Tbid., pl40, x ÿ.

L), Ibid, ig. te

ANATOMIE BU PLEUROBRANCHE. 263 Bojanus, dont les parois sont si {ransparentes et délicates, en cherchant à isoler la glande génitale, on aperçoit bientôt un tube blane, d’un blanc très beau, comme un peu nacré, qui part du milieu de la masse jaunètre génitale, et se dirige en serpentant vers l'extrémité antérieure du corps (L).

Ses flexuosités sont nombreuses et grandes.

En le suivant de la partie libre moyenne vers la glande, on le voit diminuer de volume, et devenir extrêmement grêle; parvenu à peu près au centre de la glande, il se divise, et se ramifie en conduits secondaires très déliés qui pénètrent dans le parenchyme, et qu'il est difficile de suivre bien loin par les dissections.

C’est bien le canal excréteur , car en louvrant et portant son contenu sous le microscope, on trouve des œufs et des spermatozoïdes.

L'une des flexuosités ou circonvolutions qu'il décrit est à peu près constante ; elle est très voisine de la glande, et correspond à la partie la plus dilatée (2) ; au delà de cette courbe, le conduit est crêle et tortueux; mais ses inflexions n'ont pas autant d’étendue, il s'en faut beaucoup.

Le canal passe en se dirigeant à droite et en avant dans cette espèce de pont que l’on a vu en ouvrant le corps de Bojanus (3), en arrière et en dedans de Pinfundibulum, au fond duquel est l'orifice externe du sae.

b. — La structure de la glande génitale est analogue à celle que l’on rencontre dans la plupart des Gastéropodes qui sont hermaphrodites.

Mélange des éléments des deux organes mâle et femelle, voilà le caractère général ; mais ce mélange ne porte pas seulement sur les lobes, lobules, grains où acini, qui seraient les uns mâles, les autres femelles. Les glandes sont confondues au plus haut deoré, Les éléments d'un sexe sont produits à côté de eeux d’un

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, L. XT, pl. 10, fig. 5 (m).

(2) Ibid, La disposition la plus habituelle au conduit (n) a été reproduite avec le gonflement et la courbure.

(3) lbid., fig. 4.

264 HI. LACAZE-DUTRIERS,

autre. C'est dans le même grain que se développent les œufs et le sperme; aussi est-ce lhermaphrodisme le plus complet qu'il soit possible de trouver.

En portant une parcelle du tissu, déchiré en tout sens, sous le microscope, on rencontre le plus souvent quelques euls-de-sac ou grains glandulaires offrant des détails de structure tels, que l'on peut se faire une idée exacte de la structure générale.

Chaque élément sexuel se développe absolument comme si tout le eul-de-sac était mâle où femelle, et la partie productrice de l'œufou bien du spermatozoïde ne diffère en rien de ce qu’elle serait dans un cul-de-sac non hermaphrodite et composé en entier par le parenchyme du testicule ou de l'ovaire.

Sans entrer dans des discussions relalives à la structure comparée de ces glandes, passons successivement en revue la composition de la partie femelle et de la partie mâle, et voyons comment se développent leurs éléments : œuf et spermatozoïde.

Les culs-de-sac sécréteurs où acini de la glande génifale représentent assez régulièrement une portion de sphère dont un segment enlevé correspond à une ouverture à laquelle s'attache le canal excréteur. C’est celte petite ampoule qui est tapissée par le parenchyme elandulaire produeteur des éléments.

Ce parenchyme est cellulaire, mais l'apparence comme la nature intime des cellules différent pour les deux sexes.

Dans la partie femelle où se développe l'œuf, les cellules renferment plus de matière granuleuse jaunâtre; elles sont aussi plus grandes. C'est dans l'intérieur de chacune d'elles quese forment les œufs, à des époques un peu différentes. La rupture de ces cellules, devenues vésieules quand l'œuf est mûr, permet à celui-e1 de tomber dans la cavité du eul-de-sac. Dans les préparations bien réussies, on trouve sur les parois des acini déchirés des œufs à tous les degrés de développement. Les uns sont encore dans les cellules à peine saillantes, mais parfaitement reconnaissables à leur tache germinative, à leur vésicule transparente et à un jaune ou vitellus encore rudimentaire ; les autres, au contraire, font saillie ou her-

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 265 nie, et présentent, quoique encore eutourés par la vésieule qui les a produits, tous les caractères de l'œuf arrivé à maturité,

Du reste, pour ce qui concerne la partie femelle du parenchyme, tout ce que, en d'autres travaux, j'ai indiqué, relativement au développement de l'œuf, chez le Dentale et les Acéphales Tamellibranches, je l’admets ici complétement (4).

La plus grande partie du pourtour de lampoule du eul-de-sae se trouve occupée par le parenchyme femelle, qui parfois est tellement développé au moment de la ponte, que la cavité est obstruce, non pas encore par les produits, mais par le même parenchyme tuméfié et bosselé.

La partie mâle lapisse les espaces de la surface du cul-de-sac où ne se trouvent pas les éléments de l’ovaire. Son épaisseur est moins considérable ; cela tient à ce que ses produits sont loin d’at« tendre les proportions de l'œuf.

Les cellules spermatogènes sont facilement reconnaissables, elles ont toujours les mêmes caractères, transparence très légére, couleur teinte neutre (2) et multiplication constante par la voie endogène ; ce dernier caractère fait trouver presque tonjours dans le champ du microscope, à côté du spermatozoïde, des cellules mères renfermant deux, trois ou quatre cellules filles plus petites (3).

Le spermatozoïde est dans le Pleurobranche orangé très semblable à celui que l'on rencontre le plus souvent chez les Gasté-

(1) Voy. Ann. des sc. nat.; Zool., 4° série, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale. Si je renvoie aux travaux que j'ai publiés, ce n’est point en vue d’un amour-propre personnel; mais je crois qu'il est utile pour la bibliographie que l'opinion d'un même homme se trouve caractérisée et non déguisée. En disant qu'une opinion émise antérieurement est semblable à celle que l'on a eue dans un moment postérieur, c’est réunir en une sorte de faisceau tous les faits que l'on apporte à l'appui de sa manière de voir,

(2) Pour donner l'idée de ce caractère, la description est assez difficile, et probabiement ces mots couleur d’une teinte neutre paraissent exagérés ; mais quand on dessine ces cellules, qu'on passe sur le papier un pinceau à peine imbibé de la couleur et l’on rendra très exactement l'apparence des cellules spermatiques.

(3) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XT, pl. 10, fig. 8.

266 H, LACAZE-DUTRIERS,

ropodes ; fort long; sa queue n'est pas droite, elle est très finement onduleuse, et sa tête est représentée par un pelit développement terminal dépassé par un très court filament comme une pointe (4), elle est fort petite relativement à la largeur totale, un peu plus obseure que le reste, sans doute parce qu’elle réfracte assez fortement la lumière; enfin elle est un peu courbée sur le côté,

Les Spermalozoïdes sont {oujours disposés en paquets avant d’être libres, leurs têtes sont rapprochées et unies, tandis que leurs queues oscillent où vibrent (2). Mais on trouve de ces paquets évidemment non encore arrivés à maturité complète, qui ont aussi loutes leurs têtes réunies, et dont les queues portent chacune un globule tout à fait analogue à lune des cellules filles formant le parenehyme (3).

On sait que dans la théorie du développement des Spermatozoïdes, chaque filament se développe dans l’une des cellules filles, qu'ensuite sa queue s'échappe etdevientlibre, etque très souventon rencontre des débris de la cellule sur les côtes des filaments. Dans le eas cité, les filaments ne sont pas encore complétement libres; là aussi leur longueur parait être moins grande, Ce sont sans doute les débris des cellules non résorbées qui paraissent à l'opposé du point où les têtes sont toutes réunies. On peut trouver ainsi des paquets de Spermatozoïdes avec des longueurs différentes, et alors moins considérable est la longueur, plus sphérique et développée est la cellule productrice qu'ils portent encore.

Comment expliquer cependant dans cette théorie des apparences que l’on rencontre fréquemment ; comment par exemple se rendre compte de ces renflements fusiformes simples on doubles, de grandeurs très différentes, que l’on rencontre sur la longueur d'un même Spermatozoïde ? Il semble que c’est une substance plastique qui s’est allongée en restant accolée au filament spermatique. est, en effet, assez difficile de démontrer autour des cor-

(4) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, . XE, pl. 10, fig. 5 (r). Ne pas prendre pour tête la petite masse qui est à l'extrémité de ce filament spermatique et qui la cache.

(3) Thid., fig. 40.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 267 puseules, restant ainsi adhérents, une membrane enveloppante ; toutefois je présente les faits que fournit l'observation, sans m'élever d’une manière absolue et catégorique contre une manière de voir qui semble admise aujourd'hui généralement,

Les produits des deux parties distinctes de la glande tombent dans le cul-de-sac sécréteur, et par les ramifications des conduits qui font suite à ces cavités arrivent dans le canal excréteur. Donc les œufs et le sperme suivent la même voie pour arriver au dehors, et la question quise présente bien naturellement est celle-ci : Ces deux éléments opposés agissent-ils les uns sur les autres, dès qu'ils se trouvent en contact? La fécondation, en un mof, s'opère-t-elle, sans qu'il soit nécessaire du concours dun autre individu ?

Il suffit de faire remarquer que l'accouplement à lieu, ce qui conduit à supposer à priori la nécessité de l'intervention de deux individus. Toutefois, il faudrait des expériences précises pour décider si un seul individu peut se suffire à lui-même; or, ces expériences sont, comme on va le voir, extrêmement difficiles à faire, si même elles sont possibles, en raison même des conditions que présentent les annexes des organes génitaux.

Le sperme et les œufs cheminent dans le canal excréteur, probablement par l’action d’un mouvement péristaltique dont il est doué, mais à coup sûr aussi par l'influence des cils vibratils vifs et puissants, qui tapissent ses parois. Ils arrivent tout près des annexes et là, très vraisemblablement, ils se séparent pour suivre des voies différentes.