EMBRYOGÉNIE

Fécondation. — Ponte.

On connait déjà la disposition des organes de la reproduction, il ne reste que peu de chose à dire sur la fécondation et la ponte.

Le mâle doit, sans aucun doute, lancer sa semence, et les spermalozoïdes arrivent à la rencontre de l'œuf, au hasard, suivant que le mouvement des eaux leur est plus ou moins favorable.

Mais où se fait la fécondation, c’est-à-dire où a lieu la rencontre de l'œuf et du spermatozoïde?

D'abord comment se fait la ponte? Les œufs ne sont pas rejetés par la femelle, et abandonnés à eux-mêmes, comme on le voit dans bien des cas : comme les Oscabrions, les Fissurelles, le font, ainsi que tant d’autres. La femelle forme de petites coques, qu'elle remplit de dix jusqu’à trente œufs à peu près, et qu’elle fixe et colle contre la paroi du tube de la coquille. Quand on casse le tube, surtout du côté opposé à la partie soudée à la pierre, on voit, avec la plus grande facilité, la disposition en série de quatre, einq, six et même plus de ces petites coques ovigères.

De l'observation de ces coques il résulte un fait positif : le

ANATOMIE EX EMBRYOGÉNIE DES VERMETS, 267 moment de la ponte où de la formation de ces petites vessies en ampoules n’est pas le même ; car le volume décroit à mesure que l’on s'avance davantage dans le fond de la coquille vers l’animal, et le volume des petites vésicules est en rapport avec la taille des embryons qu'elles renferment. Dans les premières, les plus voisines de l’orifice, on trouve des embryons parfaitement formés ; dans les dernières, souvent les œufs ont à peine commencé à se fractionner : on ne peut done admettre que lous les œufs aient été pondus en même temps, et que la fécondation ait eu lieu au même moment (4).

Quant an mode de formation de ces coques, il est peut-être difficile de l'indiquer. C’est done avec réserve que l’on peut avancer quelques suppositions. Daps le fond de l'orifice génital, longuement fendu en boutonnière, de l’oviducte, on à vu qu'il existait des dépressions celluleuses, et ce sont elles qui peuvent peut-être servir de moule où se déposent les œufs et où est sécrétée la matière destinée à les englober ; on peut donc penser alors que la femelle fait sortir ces capsules ovigères toutes formées pour les coller contre la paroi de son tube,

Quoi qu'il en soit et de la formation de ces capsules, et du moment ou du mode de leur formation, toujours est-il qu’il faut très probablement que la fécondation ait lieu en plusieurs fois, et qu’elle s'accomplisse avant la formation des sacs ; par conséquent, ce doit être vers l’orifice de l’oviducte et au moment de la sortie des œufs qu'elle à lieu. I est très probable qu'il doit y avoir autant de pontes successives qu'il y a de petites capsules ovigères, et par conséquent autant de fécondations partielles , car on ne trouve dans les organes génitaux aucune disposition qui puisse, comme dans tant d’autres espèces , faire admettre un dépôt de la liqueur fécondante pour être utilisée quand besoin est.

(1) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XIV, pl. 5, fig. 1, une coquille cassée, pour montrer, et la forme de l'animal, et la disposition des capsuies ovigères, dont le volume décroît beaucoup avec la position.

If

De l’œuf et du fractionnement.

L'œuf du Vermet triquètre est fort volumineux (1), très opaque ; par conséquent il est difficile de pouvoir juger très nettement de ce qui se passe à son intérieur, et des modifications que ses éléments peuvent éprouver.

Cependant il est facile de voir et de reconnaitre les différentes phases de la division du globe vitellaire en globes secondaires, et finalement de la production d’une masse framboisée.

Il est bien difficile, quand on ne voit pas pondre un animal, de diviser les études que l’on peut faire sur son développement en périodes ou stades marqués. J'ai d’ailleurs trouvé tant de différences dans les espèces que j'ai eu l’occasion d'étudier, que j'attache de moins en moins d'importance à des divisions qui sont faites bien plus pour nos études à nous que pour représenter exactement ce qui se passe dans la nature.

Aussi rencontrera-t-on ici les divisions suivantes bien simples : d'abord étude du fractionnement jusqu'au moment où la masse embryonnaire est formée; ensuile apparition des organes locomoteurs, cils vibratiles, etc.; puis apparition des premiers rudiments de la forme du jeune animal; enfin, à partir de ce moment, il est mieux de prendre chaque organe , et d’en suivre le développement en partant du moment où on l’a vu paraître.

Le fractionnement est souvent précédé où accompagné par un phénomène remarquable, que l’on a bien observé dans les Acéphales, les Annelés et beaucoup de Gastéropodes. Je veux parler de la sortie du globule transparent, dont le rôle, tout indéterminé qu'il est encore, semble pourtant ne pas être sans importance.

Ici il a été impossible de voir la sortie de ce globule ; cela se comprend facilement, on ne peut guère espérer de tomber sur des

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 5, fig. 14.

œufs venant de sortir de l’oviducte, et au premier moment de l'activité embryonnaire : or la gouttelette ou globule tombé dans le liquide de la capsule ovigère ne peut être vu facilement, car l’on détruit et rompt toujours quelques œufs en ouvrant une capsule, et les granulalions vitellines remplissent le champ du microscope.

La division du globe vitellaure en sphère secondaire marche assez lentement ; elle n’a point cette rapidité de changements de formes que l’on trouve dans le Dentale, les Hermelles, etc., ete., et tant d’autres. Cependant 11 ne faudrait point en conelure que le travail se fait dans un temps fort long; ce n’est done que, relaivement aux cas où les choses marchent assez vite, comme, par exemple, le mouvement de la grande aiguille d’une montre, que l’on peut dire qu'ici la marche est lente.

Il ne sera question que des états présentés sur des œufs divers qui ont pu être dessinés et considérés par analogie comme autant de stades du travail que l’on connait, et que l’on a parfaitement étudié sur d’autres animaux ; car il n’a pas été possible de suivre un même œuf pendant sa transformation.

Je n'ai point rencontré de division en deux, presque tous les œufs étant partagés en quatre segments (1); mais en cela rien d'étonnant, car dans bien des cas on voit les œufs que l’on peut suivre dès les premiers moments de la ponte, sur les Bullées, par exemple, passer immédiatemeut aux quatre sphères par le fractionnement.

Souvent ces quatre sphères sont égales, et une sorte de eroix, résultant de la ligne de démareation, les indique (2); mais bien fréquemment aussi on voit qu'elles sont inégales, et placées dans un même plan; elles semblent unies deux à deux en se croisant (3).

(1) Voy. Ann. des sc. nat, 4° série, Zool., t. XIIT, pl. 7, fig. 2, 3, 5, 6. (2) Vovy. ibid., fig. 2.

(3) Voy. ibid., fig. 3.

970 HW, LACAZE-DUTHIERS.

Les sphères dont il s’agit sont bien évidemment le résultat du morcellement du vitellus, car les granulations, la teinte, tout est semblable à l'œuf même (4).

Le nombre de ces grandes sphérules ou parties du fractionnement est et reste un certain temps sans äugmenter, puis il devient plus grand ; souvent il a paru s'arrêter à six où à une dizaine : si bien que l'on reconnaît encore les grandes sphères résultant de ce fractionnement (2) sous l’enveloppe de l'embryon ayant déjà des organes locomoteurs, des cils vibratiles.

Mais il apparait d’autres sphérules d’une nature différente, dont la connaissance est fort importante.

Celles-ci sont beaucoup plus petites et d’une teinte plus elaire ; elles renferment des granulations peu nombreuses et d’une dimension telle, que leur transparence n’en est que peu altérée.

On a pu voir dans les œufs du Dentale se développer sur un des côtés de grosses masses résullant du premier fractionnement ; vers l’angle d’entrecroisement des lignes qui les séparent, de petites vésicules transparentes produites sur l’un des côtés de l'œuf et donnant naissance à une masse framboisée qui se développe parallèlement au morcellement du reste du vitellus. Dans quelques exemples dont je publierai bientôt l’embryogénie, on verra que ces nouvelles cellules ne sont pas le résultat de la multiplication par dédoublement de sphérules existant déjà, mais bien le résultat d’une sorte de croissance se faisant sur un des côtés de l'œuf (3).

Ici on voit ces sphérules naîlre non pas directement, cela ne peut guère être observé, en raison du volume et de l’opacité du vitellus, mais la masse framboisée résultant de la multiphication de ces éléments, vue de profil, montre très bien les deux parties : l’une (4) est formée de grosses masses granuleuses jau-

(4) Voy. Ann, des sc. nat., Zool., 4° série, t, XIII, pl. 7, fig. 2, 3, 4.

(2) Voy. ibid. fig. 8.

(8) Voy. ibid, pl, 7, fig. 5, 6 : (a), la portion dont il est ici question, (b), les grandes sphères résullant du fractionnement du vitellus,

(4) Voy. dbid., (b).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. JA nâtres; l'autre (4) ne présente que des éléments transparents, incolores, qui la font ressembler à un amas de cellules très lchement unies et rapprochées, exerçant les unes sur les autres peu de compression, et conservant par cela même un état sphéroidal.

L'analogie ne permet pas de méconnaitre dans cette division de la masse framboisée de l'œuf les deux parties désignées par M. Vogt (2) sous les noms de périphérique et centrale; mais il faut le dire, les noms, qui pour d’autres exemples sont heureux, ne semblent pas ici très bien choisis et très applicables, ear la masse jaunâtre , celle qui est dite centrale, parait bien plutôt latérale; cependant peu importe, car elle deviendra centrale , elle formera le foie et une partie des organes de la digestion.

La partie périphérique est celle qui sert de point de départ aux premiers organes de la locomotion, c’est d'elle que naissent les disques moteurs et le pied, c’est au milieu d'elle que se forme la bouche.

Cela se passe dans les Vermets comme dans les autres Mollusques; seulement ici les cellules, ou mieux les sphères vitellaires résultant du fractionnement du jaune restent latérales, et ne sont englobées et enfermées que plus tard par une production transparente, dépendant probablement de la partie dite périphérique, mais qu'il est difficile de pouvoir reconnaitre comme sa prolongation.

Il ne faut pas oublier, encore une fois, que le volume de l’œuf et les nombreuses granulations colorées qu'il renferme ne permettent guère de décider ces questions si difficiles et bien délicates,

Quoi qu’il en soit, le fractionnement aboutit à partager l'œuf en deux masses, l’une composée d’un petit nombre de sphères, dérivant évidemment du vitellus simplement fractionné; l’autre, formée d’un grand nombre de petites vésicules empilées, transparentes, qui semblent s'être détachées latéralement de l'œuf en travail, et qui tendent à former de plus en plus une masse cellulaire,

(1) Voy. Ann, des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 7, la partie marquée{a), (2) Voy. C. Vogt, Embryogénie de l'Actéon (Ann, des 80. nat., 3° série, Zool., t. VI, pl, 24 et 22).

C’est à parlir de ce moment que les organes locomoteurs appaaissent, et que la seconde période, celle qui va nous occuper maintenant, commence.

IT

Apparition des organes locomoteurs,

Les organes de la locomotion, chezles embryons des Mollusques, sont de deux ordres, ou bien des cils vibratiles, ou bien des organes locomoteurs proprement dits, tels que le pied, les disques rotateurs. Les premiers nous occuperont d'abord.

Les cils vibratiles sont, quand ils commencent à paraitre, fort difficiles à distinguer, et cela sur tous les embryons, qu'ils soient ou non transparents ou volumineux. Ils forment en effet d’abord comme un léger duvet qui se meut à peine, et comme ils sont très courts, il y a une grande difficulté à les apercevoir ; quand, donc, on les distingue nettement, on peut croire qu'ils existaient déjà depuis quelque temps. Où commence-t-on à les voir ?

I] faut se représenter l'œuf arrivé à la période de framboisement comme un ovoide, où d’un côté on trouve les grandes cellules, résultat du fractionnement du vitellus, où de l’autre on reconnait la masse composée de cellules transparentes ; c’est sur les portions saillantes de celle-ci que l’on voit d’abord les premiers cils (4).

L'œuf arrivé à la période désignée est allongé, et quand on le regarde de face, c'est-à-dire l’une des masses étant au-dessus de l'autre, on voit deux petits bouquets (2) plus près de l’une des extrémités. Ces cils indiquent l’origine des véritables organes primitifs de la locomotion, c’est-à-dire des disques moteurs.

Dès qu'ils apparaissent, ils ne cessent de s’accroître en longueur, et par conséquent ils deviennent de plus en plus évidents.

Le pied et les disques moteurs se montrent du même côté ; il est même probable que les cils en marquent la limite.

(1) Voy. Ann, des sc, nat., Zool., 4° série, t. XIIT pl. 7, fig. 8. (2) Voy. ibid.

Quand on parvient à observer de profil l'œuf déjà eilié (4), on voit que la portion qui correspondait à la partie périphérique s'allonge et devient proéminente ; mais qu'elle est plus saillante du côté où elle est plus éloignée de l’extrémité de l’ovoïde (2). Que l’on observe un embryon un peu plus développé, et l’on reconnaitra (3), sous une forme à peine appréciable, déjà le lobe médian ou le pied (4), et les lobes latéraux, ceux qui deviendront les disques locomoteurs (5).

Ces parties, qu'on le remarque, forment sur le côté de l'œuf ainsi vu de profil trois mamelons, dont un médian impair, plus élroit, dirigé dans le sens de la longueur, les deux autres latéraux. Dès ce moment, on arrive à une autre période du développement,.

Des premières formes de l'embryon.

Sans aucun doute, ce n’est pas par des transitions brusques que toutes les transformations apparaissent : nos divisions seules sont tranchées, dans la nature tout marche d'une manière continue et suivie; mais enfin il faut s'entendre, et dès que le pied, les lobes locomoteurs et la coquille sont formés, on peut déjà reconnaitre le jeune animal, on peut le poser.

Déjà dans les états précédents, en y revenant, après avoir éludié des individus plus avancés, on peut établir : que la masse périphérique ou cellulaire transparente est du côté abdominal de l'embryon (6), tandis que les grandes sphères sont du côté dorsal (7).

Quant aux extrémités, celle qui est dirigée en avant est celle

) Voy. Ann. des sc. nat, Zool., 4° série, t. XIII, pl. 7, fig. 8 (c). ) Vovy. ibid., fig. 9.

3) Voy. ibid., fig. 9 (p).

} Voy. ibid., fig. 10 (p).

)} Voy. ibid., fig. 40 (

} Voy. ibid. fig. 5,6 (14) (a).

} Voy. ibid., (b) (b) (b).

® série. Zoo. T. XIE. {Cahier n° 5.) ? 18

un

qui est la plus voisine des bouquets de eils vibratiles (). Lorsque la coquille sera développée, il sera bien plus facile encore de poser le jeune Vermet, en considérant la coquille comme étant posté.

rieure (2).

Ainsi quand le jeune animal est suffisamment développé pour que l’on reconnaisse ses parlies, il a déjà quelque chose d'assez irrégulier et de monstrueux. La partie périphérique est fort pelite (3), relativement à la partie centrale, qui reste toujours fort volumineuse.

Cela est très marqué et très frappant. [l n’est pas possible d'avoir suivi le développement d’un autre Gastéropode quelconque, sans être frappé par cette disproportion entre les deux agi de l’embryon.

Or, qu'on le PE tout le travail à partir de ce moment consiste en ceci : l’une des parties s’accroitra d'une manière constante, tandis que l’autre au contraire diminuera relativement, et peut-être même absolument parlant.

Cette remarque, bien certainement, ne pourra manquer de frapper ceux qui chercheront, pour les appliquer à la classification, des distinctions dans les formes embryonnaires.

Développement des différents organes.

Dès que l'embryon peut être posé, et que ses formes sont suffisanmment reconnaissables pour que les organes soient déterminés, il est sans aucun doute plus simple de prendre chaque organe, et de voir par quelle transformation successive il passe pour arriver à ce qu'il sera dans l'animal complet.

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl. 7, fig. 8. L'œuf, dans cette figure, est vu par le dos, et son extrémité antérieure regarde vers le haut de la planche.

(2) Voy. ibid., fig. 44, La coquille et les disques sont distincts; on voit les grandes sphères en dessus et la coquille en arrière, donc l'animal est vu par le dos, et la tête est en avant.

(3) Voy. ibid., fig. 10 (d-p).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 270 1° Coquille. — 1 faut rapporter à la grande opaeité des cellules jaunâtres vitellines la difficulté que Pon éprouve à voir les premières traces de la coquille. S'il m'était permis d'en juger par ce que j'ai pu observer sur d'autres exemples, les premiers linéaments du test doivent être extrêmement délicats; à peine sont-ils distinets de Penveloppe ou de la paroi, et si les conditions d'observation ne sont pas favorables, il est extrêmement difficile el même impossible de les apercevoir.

L'embryon (1) qui présente la coquille la plus petite est déjà bien formé, et lout porte à croire, surtout d'après des observations sur d’autres animaux, qu'elle doit avoir paru plus tôt. Sans doute, c’est sur l'extrémité postérieure qu'elle se forme d’abord comme une pelle nacelle ; puis elle s'accroil progressivement en s’avançant vers l'extrémité antérieure. On trouve bientôt les preuves de cet accroissement progressif dans les lignes qui se montrent parallèlement au bord antérieur de son ouverture (2).

Quelle forme issigner à cette enveloppe solide? D'abord c’est une sorte de cul-de-sac, elle est arrondie, fermée en arrière, et taillée en biseau en avant. Quoique fort petite, elle n’est point symétrique ; elle est déjà penchée ou oblique, à droite et en avant.

Plus tard, et à mesure que son allongement augmente, elle se coninue, et devient une coquille régulièrement turbinée.

Si l'on regarde par le dos un des embryons les plus avancés que l’on trouve dans les sacs ovigères, alors qu'il n’a plus de disques locomoteurs, et si on (3) le place de manière à avoir la marge (le l'ouverture de la coquille en avant, dans cette position le tube se dirige à gauche, et présente en arrière et à droite un eulde-sac (4) qui semble remonter vers le dos. Que l’on oppose cette forme et cette disposition à celles que l’on remarque en observant un jeune embryon qui commence à avoir seulement ses disques bien évidents (5), et l'on trouvera la plus grande analogie entre

(1) Voy. Ann. des sc, nal., Zool., 4° série, t. XUIT, pl, 7, fig. 40 (q). (2) Voy. ibid, pl. 8, Üg. 2.

(3) Voy. ibid., pl. 9, fig. 6.

(4) Voy. ibid., q.

(5) Voy. ibid, pl. 7, fig. 44.

celte partie latérale et postérieure de la coquille de Pembryon le plus développé et la coquille tout entière du plus jeune Vermet.

Que l’on suppose la marge de lorifice du plus jeune embryon se portant à droite, en S’allongeant et se courbant en dessous, que l'inflexion soit assez forte et l'allongement assez considérable, et l’on verra bientôt apparaître la marge et l’orilice à gauche de la première partie dont on est parti. Si l'allongement continue, on arrivera à la forme que présente l'embryon le plus développé (1).

Ainsi, on le voit, l’enroulement se fait de gauche à droite en dessus, etde droite à gauche en dessous. Sion voulait le déterminer plus catégoriquement, on pourrait dire: à partir du premier cul-desac formé par la coquille, l'allongement se fait en marchantd’arrière en avant et de gauche à droite en dessus, puis de droite à gauche et de haut en bas latéralement, ensuite de gauche à droite et de bas en haut en dessous, et ainsi de suite, mais toujours en avançant.

Les signes d’aceroissement paraissent sur les tests les plus développés, et ils se traduisent par des lignes parallèles au bord de la marge de l’orifice ; ils indiquent ici, comme ailleurs, des temps d’arrêt ou d'activité de l’aceroissement.

Tandis que, dès le commencement, la coquille ne peut recevoir qu'une très petite partie de l'embryon, plus tard elle abrite tout le corps; le jeune Vermet peut alors s’enfermer et se cacher souvent longtemps, ce qui finit par rendre l'observation difficile.

90 Pied. — Le pied se développe en suivant la marche progressive des autres organes ; il se complique peu à peu, et commence par être d’abord peu apparent et distinet des parties environnantes.

C'est aux dépens de cette masse framboisée, et formée de cellules petites, différentes de la masse vitelline, que l’on à vue naître sur l’un des côtés de l’ovoide fractionné, qu'il se forme. Dans toute son étendue, il n’a pas la même grandeur ; il s’allonge, et devient plus saillant en arrière (2) ou, si lon anne mieux, vers

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 9, fig. 6. Dans la figure 5, où l'animal est vu de profil, la première partie q est cachée, puis vient la portion qui va passer en dessous g', et enfin celle qui remonte en dessus q"”.

(2) Voy. ibid., pl, 7, fig. 9 (p).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 277 l'extrémité, qui pour cela devient distinete, et que lon pourra désigner bientôt par sa position.

Cette saillie de la partie périphérique va en augmentant, et, s'isolant de plus en plus, elle forme comme une languette qui se recourbe un peu en arrière et en bas, à mesure qu'elle s’allonge davantage (1).

Plus tard, mais avant cependant que les parties secondaires se produisent sous la face qui est en rapport avec le corps, et qui est supérieure quand le pied rampe et s'appuie, apparait une lame semblable à la coquille : c’est l’opercule (2).

Le premier changement qui s'opère sur le pied, que recouvre, comme on le pense bien, un duvet serré de cils vibratiles, est dû à l'apparition d’un tubercule sur la face inférieure, vers la racine, c’est-à-dire vers le point où il est uni au corps (à). Ce tubereule s’avance et s’allonge de plus en plus, et semble se diviser ; alors il présente, quand on le regarde de face, un peu l'apparence d’un cœur de carte à jouer, dont l’échancrure serait tournée en avant (4).

Enfin la partie s’allonge si bien que, lorsque l'embryon se presente de profil, le pied peut arriver en avant, presque aussi loin que l'extrémité antérieure des tentacules : l'échancrure se présentant ainsi dans certaine position, on croirait le pied comme bilobé (5); mais cette première forme s’efface peu à peu, et extrémité antérieure finit par présenter réellement deux lames superposées (6).

Est-il permis de supposer que c’est entre ces deux lameïles que viendra s'ouvrir l'organe glandulaire du pied (7), et que l’une des lames, en s’allongeant et se divisant, formera les tentacules qui ont paru être les prolongements des lèvres de lorifice ?

(1) Voy. Ann, des se, nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 7, fig. 40 (p), fig. 42 (p).

2) Voy. ibid. pl. 8, fig. 2, 7 et 8 (o, o, 0). Voy. ibid., fig. 3, p”’.

Voye third. pl. 9.fe. 2, p.

Voy. ibid., fig. 4, 5, p’.

Voy.ibid., fig. 6, p’.

Voy.ibid., précédemment la glande décrite sous le nom deglande pédieuse,

218 li. LACAZE-DUFHIERS.

Quand Pembryon est bien développé, on trouve, vers Ha fin de la fente qui sépare en deux lames l'extrémité antérieure du pied, une tache, quel jaclois trois, d'un jaune plus clair et transparent. I parait bien naturel de supposer que c’est la trame aux dépens de laquelle se développera la glande pédieuse.

Cependant, n'ayant pas suivi assez longtemps les embryons, il reste inpossible d'affirmer d’une manière absolue.

De chaque côté et au milieu de la longueur, on trouve aussi deux mamelons (1) assez variables pour leur grandeur; ïls sont constants chez les embryons les plus développés. Sans doute, ils s'effacent avec les progrès du développement, car on n’en trouve plus trace sur Panimal adulte.

Quant à l'extrémité postérieure, elle est longue, et disposée en forme de languette.

I suffit de comparer l'animal adulte avee Fembrvon le plus développé pour être frappé de la différence que présente le pied dans les deux : dans le premier, la surface est plane et très courte, presque cireulaire ; dans le second, elle est allongée, et relativement presque aussi étendue en longueur que le corps (2). C’est que, dans un cas, l'animal est fixé, et ue se sert point du pied pour la locomotion ; c'est que, dans l’autre, l'animal rampe absolument comme les autres Mollasques du fond de l'eau, sans doute jusqu'au moment où sa coquille s’attachera aux rochers.

o° Disques locomoteurs. — L'origine de ces organes est tout à fait analogue à celle du pied; c’est de la même partie de l'œuf fractionné qu'ils paraissent naître.

On voit, en effet, la masse cellulaire périphérique produire trois mamelons : lun, postérieur médian impair, forme le pied ; les autres, situés lun à droite et à gauche, un peu en avant du pied, sont continus avec lui. Si l’on regarde de face (ce qui est fort difficile) un embryon très jeune au moment où ses disques et

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XUIT, pl. 9, fig. 2,3, 4, 5 (p”. (2) Voy. ibid., les planches #, 6, 7, où l'animal adulte est représenté avec le pied entier, et la planche 9, fig. 5.

ANATOMIE ET EMBRYOGENIE DES VERMETS. 279 son pied se forment, on voit les deux parties unies en un tout qui rappelle un cœur de carte à jouer très fortement échancré en avant (1). Cetle apparence ne dure pas longtemps : entre le tubereule pédieux et les lobes latéraux, il se forme deux dépressions, conséquence, d’un côté de l'allongement, et de l'autre de larrêt du développement des tissus entre les parties et les lobes qui, en formant les disques, s’éloignent peu à peu du COrpsS.

Séparés d'abord dans le fond de l'échancrure antérieure du cœur de carte à jouer, ils finissent bientôt par se rejoindre, sans que jamais pourtant le sommet de l'échanerure cesse d'exister.

Éminemment contractiles, ils sont tantôt plus, tantôt moins étendus dans un sens : c’est ainsi que tantôt ils sont comme échancrés sur leurs bords latéraux (2), tantôt au contraire presque circulaires (3).

A mesure que le développement avance, le bord libre de ces voiles circulaires se renfle en un bourrelet qui devient de plus en plus saillant et marqué, tandis que le milieu se déprime ou s’amineit, et devient d’une très grande transparence ; alors on le voit parcouru par des filaments de nature sans doute musculaire.

Du reste, la ressemblance entre ces lobes moteurs et ceux de; embryons des autres Gastéropodes est des plus marquées , et la physionomie générale qui en est la conséquence fait aussi ressembler beaucoup l'embryon d'un Vermet à celui d’un Gastéropode turbiné pectinibranche ordinaire où même nudibranche.

Le bord du bourrelet est couvert d’une double rangée de longs et gros cils vibratiles qui déterminent les mouvements et déplacements de lanimal en battant l’eau avec force. i

Les disques moteurs disparaissent quand l'embryon, devenu assez grand, présente les veux, les tentacules, les organes centraux de l’innervation, et le commencement de l'appareil de Ia res-

Voy. Ann. des sc, nat.; Zool,, 4° série, t. XIIT, pl. 8, fig. 1. \ P 5 (2) Voy. ibid., pl. 9, Hg. 2 et 3.

(3) Voy. ibid., pl. 8, fig. 6 et 5.

piration. Je n'ai point constaté de visu si ces organes disparaissent en tombant, et se détachent du col de l'animal ; cela peut être. Dans la même poche ovigère, on trouve de jeunes Vermets absolument de la même faille, dont les organes semblent également avancés, et cependant les uns ont des disques, les autres n’en ont plus ; la disparition ne doit certainement pas s’accomplir très lentement et progressivement, mais je n'ai point vu la séparation s'effectuer brusquement sous mes yeux.

Plus tard, on verra exactement le point d'insertion quand le corps aura été décrit dans son ensemble.

Nous reviendrons aussi sur la direction des courants que déterminent à la surface des disques, comme à celle du pied, les nombreux cils vibratiles qui les couvrent.

h° Des organes de la digestion. -— Avant de décrire d’une manière générale le corps d’un jeune embryon, il faut nécessairement connaitre les organes de la digestion, qui se forment de très bonne heure, à peu près en même temps que ceux dont il vient d’être question.

a. La bouche est certainement, dans quelques espèces que j'ai pu étudier, la conséquence de l’englobement de la partie centrale par la partie périphérique; celle-ci, en s'étendant autour des grandes sphérules résultant du fractionnement du vitellus, les enferme, et comme elle part d’un côté du globe vitellaire, elle se trouve, après l’englobement, arriver au côté opposé, et là former comme un orifice d'autant moins grand, que son développement s’avance davantage. Si je comprends bien ce qui se passe dans ce cas, je pourrais en donner une idée en comparant ce qui à lieu ici à ce qui se produit quand le Hérisson s’enferme. Le muscle peaucier dorsal se trouve d'un côté de l’ovoïde, représenté par le corps; lorsque l'animal se reploie en dessous, le peaucier s’avance, et recouvre bientôt tout; ses bords seuls forment comme un orifice, d'autant plus petit que la contraction est plus grande. Si le peaucier représente la partie périphérique , et si le corps de l'animal est considéré comme la partie vitellaire centrale,

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 281 on aura l’idée à la fois de l’englobement de lun par l'autre et de la formation d’un orifice.

Quand le vitellus ou les grandes cellules fractionnées ont été de la sorte englobées, la partie périphérique, au pourtour de lorifice qu'elle laisse en ne se soudant pas à elle-même, produit trois tubercules qui sont, l’un médian postérieur et inférieur, les deux autres semblables, latéraux et antérieurs; ceux-ci forment les disques moteurs, celui-là le pied. La bouche se trouve done, on le voit, entre le pied et les disques moteurs.

Mais il y a évidemment quelque différence suivant les espèces, si tant est que le mode de formation indiqué plus haut soit exact. Voici ce qui se présente chez le Vermet.

Sans aucun doute d’abord la bouche est entre le pied et les deux lobes moteurs (1); plus tard ceux-ci se rejoignent en avant, elle est alors tout à fait enfermée entre les trois organes (2): cela ne semble pas être ainsi en commençant.

Si done on entend par partie périphérique cette portion de l'embryon qui entoure le vitellus proprement dit fractionné en grandes sphérules, et d’où se développent le pied et les roues motrices, on pourra remarquer qu'ici celte partie est toute latérale, et qu'avant d'avoir englobé le vitellus, elle a donné naissance aux organes qui paraissent les premiers dans son tissu.

La bouche n'en reste pas moins formée par l’espace laissé entre ces trois parties, et si les deux disques se rejoignent plus tard par les progrès de leur développement en avant, il n’en est que mieux établi que la bouche parait, dans tous les cas, n’être que le résultat d'un recouvrement incomplet du globe vitellaire, dans un certain point, mais aussi que eet englobement peut varier pour les différentes espèces dans la manière dont il s'accomplit.

Ainsi done, ici la partie périphérique semble d’abord rester latérale et produire les rudiments de trois organes, puis elle s'étend, et certainement alors elle recouvre tout le vitellus. Dans les Bullées, Aplysies, Cérithes, Actéons, ete., ete., l’'englobement pré-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, XIL, pl. 8, fig. 4 (s). (5) Voy. ibid., fig, 4.

cède la formation du pied et des disques. Dans les Vermets, l'englobement est ou consécutif ou simultané à la formation des lobes et du pied.

De là la forme singulière des embryons de ces derniers (4) : à une certaine époque, on voiten avant une portion du vitellus dépasser les rudiments des disques qui sont nés du tissu latéral près d’une des extrémités de l'œuf.

La bouche parait comme un point noir dans l'endroit qui a été indiqué (2) précédemment, et se déprime de plus en plüs. Bientôt elle est au fond d’un véritable infundibulum, dont les parois sont tapissées d’une ceinture de cils puissants, qui déterminent des courants rapides vers l’orifice (3).

b. Cavilé digestive. — La cavité digestive se forme progressivement par le ereusement de la substance vitellaire, dont on distingue fort longtemps les grandes cellules même au milieu du foie déjà formé et reconnaissable.

En donnant du éarmin aux jeunes embryons qui présentent à peine formés etle pied et les lobes, on voit un courant très vif qui s'établit à la face antérieure du pied, et qui entraine les granules rougeâtres au fond d’une dépression peu profonde, où ils s’accumulent. Ce courant démontre bien la position de la bouche telle qu'élle vient d'être indiquée (A).

Il est très probable qu'ici comme ailleurs, la cavité stomacale se forme par érosion, et que des éléments vitellaires détachés sont entrainés el rejetés par les courants qui-s’établissent.

C'est d’abord un cul-de-sac, ainsi qu’on peut en juger sur un embryon peu développé et dont les sphères vitellines dépassent

(4) Voy. Ann. des sc. nul., Zool., 4° série, t. XEIT, pl. 7, fig. 40, 41 et 12; pl' Sig, T

(2) Voy. ibid., pl. 8. fig. 1 (s).

(3) Voy. ibid., pl. 8, fig. 4; pl. 9, fig. 2 (s,s).

(4) Voy. ibid., pl. 7, fig. 42. Le courant déterminé par les cils vibratiles se brise sur Pos du pied et se partage : une partie passe sur la face supérieure, üne autre suit la face inférieure et va à la bouche. De petites flèches indiquent ce fait.

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 283 encore beaucoup en avant les disques moteurs. Mais à mesure que le développement éloigne le pied et les disques dela masse centrale, l'oritice externe s'éloigne du fond du cul-de-sac, et un tube se forme, pour les joindre : c’est l'œsophage, qui se distinguera avec la plus grande netteté quand les jeunes Vermets serontplus avancés (1).

L'estomac devient peu à peu une cavité oblongue assez irrégulière, qui se voil au côté gauche (2).

Dans les embryons les plus développés, on trouve au milieu de la longueur un étranglement qui le partage en deux euls-de-sac peu distincts, mais qui indiquent bien évidemment le commencement de Ja disposition qu’on observe dans l'adulte (5).

Quant à lPintestin, 1 devient très évident lorsque l'embryon est avancé, mais pour dire aux dépens de quoi il se forme, c’est plus difficile. L'opacité et le volume énorme de la partie centrale jaune empêchent de pouvoir rien affirmer.

L'’anus s'ouvre sur le côté droit de l'animal, dans l’épaisseur du manteau, quand la cavité palléale est formée, et alors on reconnait bien la disposition de l’animal adulte.

Le foie se développe aux dépens de la masse centrale à peu près toul entière, moins cependant la partie crensée à son centre qui forme l'estomac ; très tard encore, même quand l'embryon n’a plus de disque moteur, on reconnait les grosses granulations du vitellus, et avant une époque avancée les grandes sphérules résultant du fractionnement paraissent au travers de la coquille et des téguments (4).

C’est là un fait important que cette transformation presque complète et constante de tout le globe vitellaire en une glande toujours distincte, et ordinairement très développée dans les Mollusques.

(1) Voy. Ann. des sc. nut., Zool., 4° série, t. XIIT, pL. 9, fig. 4,2, #, 6 (e).

(2) Voy. ibid., fig. 4, 3, 4 (g). Dans toutes ces figures, les embryons sont représentés ayant dans le milieu de l'œsophage, de l'intestin et de l'estomac, du carmin, qui est indiqué par des points noirs.

(3) Voy. ibid. fig. 5 (g).

(4) Voy. ibid.,les différentes figures de la planche 9, La partie marquée f, en remontant aux embryons: moins âgés, pl. 8, on trouve tous les passages, et planche7, on arrive progressivement au vitellus, fig. 4.

Caractériser l'embryon du Mollusque qui nous oceupe par un mot serait une chose bien heureuse, mais ee ne pourra évidemment avoir lieu que lorsque les faits se seront accumulés, alors qu'on pourra aussi le faire pour les autres espèces.

Maintenant que la disposition du tube digestif est connue, il est utile d'indiquer la disposition des courants qui apportent la matière alimentaire dans la bouche (4).

La totalité du pied est couverte de cils vibratiles fins, irrégulièrement semés, qui cependant produisent des courants dont la direction est constante.

Sur Ja face inférieure du lobe antérieur du pied, on voit les granules de earmin se placer en file sur les bords, et venir rencontrer deux autres courants partis de la pointe du lobe postérieur, pour former un courant nouveau qui se dirige de chaque colé du pied et vient à la bouche.

Les longs cils qui garnissent les bords des . appellent aussi les grains de carmin sur leur côté interne, et là on les voit suivre d’arrière en avant, depuis le tentacule jusqu’à la bouche, la base d'insertion des eils.

Quelques petites différences se présentent avec les modifications de forme des parties ; mais qu’elles soient plus ou moins grandes, toujours les courants conduisent à la bouche, qui, béante, reçoit tout ce qu'il lui arrive ; aussi voit-on l'estomac se remplir et se colorer peu à peu. L'introduction des matières est incessante, et l'intestin et l'œæsophage sont également colorés par l'entrée et la sortie.

9° Manteau. — Que peut-on et que doit-on appeler manteau dans l'embryon ?

Quand la masse vitellaire a été englobée par la partie périphérique, la coquille se développe à l’une des extrémités, et les lobes moteurs et le pied à l’autre. Le développement finit par faire allonger la base du pied et des disques, et la coquille, remontant

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 7, fig. 4. Des Nèches et des granules indiquent la direction des courants.

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS, 285 jusqu'à l'origine de ces derniers, enferme seulement a masse vitellaire (1) ; alors, si l’on considère comme formant la tête toutes les parties extérieures, on voit comme un col au-dessous d’elles, et la coquille entoure ce col.

Supposons que les tissus unissant la coquille et ce qui pour le moment vient d'être désigné par le nom de col ne se développent que peu; si le col s’allonge et si la coquille s'étend en avant, comme les tissus accompagnant cette dernière ne peuvent manquer de la suivre, il se formera une cavité autour du col, et suivant que l'arrêt de développement sera plus marqué, cette dépression se transformera en un eul-de-sac eirculaire. C’est en effet ce qui arrive ; mas 1l faut observer que c’est surtout à droite que l'arrêt de développement est d’abord plus marqué. De là une cavité en cul-desac, très profonde, qui est rendue bien apparente par le carmin, car elle esttapissée de cils vibratiles produisant des courants. doit y avoir aussi une tendance au retrait des tissus dansle point indiqué, car l'arrêt de développement n’expliquerait pas seul, dans le commencement du moins (2), d’une manière suffisante, cet accroissement de la cavité.

Plus tard il est évident que la cavité se forme tout le tour du corps, c’est-à-dire tout le tour de ce que nous avons appelé pour les besoins de la description, le col de l'embryon.

La partie des tissus qui a suivi le bord de la coquille se renfle peu à peu en un bourrelet que couvrent des cils vibratiles, et qui passe tout le tour de l'animal comme l’orifice de la coquille ; c'est là évidemment le bord du manteau, et Ja partie membraneuse qui lui fait suite et double la coquille est le manteau proprement di.

De cet arrêt de développement est résulté comme conséquence un pédoncule isolé qui unit et joint les disques moteurs et le pied au reste du corps; on le distingue très bien au milieu du tube du manteau et de la coquille (à), lorsque le jeune animal s’allonge pour sortir.

La cavité du manteau est traversée par un courant dont la

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIL, pl. 8, fig. 3.

(2) Voy. ibid., pl. 8, fig. 7.

(3) Voy. ibid., pl. 9, fg. 5: pl. 00, fig, 4.

direction est constamment du dos vers la face inférieure ; les gra nulations que l’on fait flotter dans l’eau entrent surtout en arrière, vers le milieu de la tête, et sortent principalement du côté gauche, quand l'embryon commence à être bien développé (D).

On à vu précédemment que, dans les premiers moments de la formation de la cavité du manteau, le courant se dirigeait plutôt du côté droit; plus tard ce changement s'explique naturellement par la position de l'organe respiratoire.

6° Organes des sens et système nerveux. — Les organes des sens se développent de bonne heure chez les embryons des Vermets, et cela pour quelques-uns du moins, bien plutôt relativement que dans beaucoup d’autres exemples.

a. Dans les Gastéropodes, les otolithes apparussent généralement de fort bonne heure; on les aperçoit à la base du pied. Pour le Vermet, il n’y a pas d'exception, et la coquille ne peut encore recevoir qu'une moitié de la totalité du corps (2), que déjà l’on voit de chaque côté de la base du pied un globule transparent, sphérique, enfermé dans une capsule. Ave les progrès du développement, la capsule auditive devient de plus en plus évidente et nettement limitée (3).

Un seul globule, sans trépidation, s’est toujours présenté pour chaque capsule chez les embryons les plus développés.

b. L'œil, contrairement à ce que lon observe aussi dans la plupart des Gastéropodes, se développe iei de très bonne heure, C’est chose assez rare, car on le voit apparaitre le plus souvent un peu tard.

Dans l'embryon qui commence à peine à avoir sur le côté les trois lobes origine des disques et du pied, et alors qu'un peu moins de la moitié du vitellus est enfermé dans la coquille, et que les sphérules dues au fractionnement sont encore bien évidentes (4),

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 8, fig. 4. Les flèches indiquent la direction des courants,

(2) Voy. ibid., pl. 7, fig. 12 (ot),

(3) Voy. ibid. pl. 8, fig. 4, 3, 7; pl. 9, fig. ? (pt),

(4) Voy. ibid., pl. 7, fig. 40 (y).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 297 on voit à la base et en avant des lobes, un point noir qui ne peut être confondu avec lPotolithe par plusieurs raisons. D'abord sa teinte est brune, et son opacité n’est pas le résultat de la réfraction plus où moins forte de la lumière ; dans le globule otolithe, au contraire, la substance transparente réfractant vivement la lumière, le centre est clair, brillant, et le pourtour fort obscur ; d’ailleurs la position est bien différente : lune est très en avant, l’autre est en arrière.

L'œil va toujours en se caractérisant de plus en plus; on ne manque jamais de le remarquer avee la plus grande facilité. Sur les embryons les plus avancés, on voit même qu'il est contenu dans un tout petit tubereule (4), comme dans l'animal adulte.

Quand on regarde de face un embryon qui a encore ses disques locomoteurs , on trouve très bien les otolithes et les yeux régulièrement disposés, occupant les quatre angles d’un trapèze au centre duquel on voit l’orifice buceal (2).

ce. Les tentacules se développent aussi assez tardivement dans la plupart des Gastéropodes; mais 1ei c’est encore le contraire qui arrive , on les voit naître de fort bonne heure, mais cependant un peu après les veux.

Quand la coquille s’est accrue suffisamment pour enfermer l'embryon tout entier, on voit cette partie périphérique qui a donné naissance aux disques et au pied former un bourrelet ou une proéminence en avant et en dessus, et le point oculiforme (3) se fait reconnaitre au milieu d'elle.

C’est en dedans et un peu en avant du point oculaire que l’on voit les tubercules tentaculaires se former; ils prennent vite d'assez grandes proportions, et quand les voiles ou disques locomoteurs sont bien étendus, ils peuvent encore les dépasser en longueur.

Ïs paraissent à la position ordinaire qu'ils occupent dans l'adulte après la chute des disques locomoteurs ; il suffit pour

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zoo!.,' 4° série, t, XIII, pl, 9, fig, 2, 3, 4. (2) Voy.ibid., fig. 2: y, yeux ; ot, otolithes; s, bouche, (3) Voy.ibid., pl. 8, fig. 2, t.

cela de regarder, soit de face par-dessous, soit de face pardessus, soit de profil, les embryons ayant ou n'ayant plus de disques (#4).

d. Le système nerveux élant en général difficile à voir naître , il y aurait des critiques à faire de quelques observations un peu trop vite publiées et données comme représentant ce qui se passe dans la nature ; mais c’est plutôt le cas d’un travail général que d'une étude particulière comme celle-er.

Sur les embryons les plus développés et vus par la face dorsale (2), en avant de la tête, entre la base des tentacules et les deux veux, on voit deux grosses taches plus opaques que le reste des tissus et d’une teinte légèrement jaunâtre ; l'œsophage (3) passe en dessous : il ne me paraît guère possible de ne pas reconnaitre dans ces deux taches les représentants des deux ganglions cérébroïdes ou sus-æsophagiens.

Déjà, dans quelques individus ayant encore les disques moteurs, on voit, même en les regardant en dessous, les deux taches jaunâtres correspondant à ces ganglions (4).

Quand on observe de profil, on distingue entre l'œil, un peu en arrière de lui, et la racine du pied, deux taches jaunâtres placées l'une à côté de l’autre (5). Ne serait-il pas permis de croire que la tache la plus voisine de l'œil est origine du ganglion céphalique, que l’autre est celle du ganglion pédieux, ou bien, et peut-être avec plus de raison, celle du ganglion moyen ?

A la base du pied et dans le pied même, on aperçoit tantôt une tache un peu jaunâtre et plus claire que les tissus environnants : c’est probablement le point d’origine des ganglions pédieux ; mais les observations n’ont pas été poussées assez loin pour pouvoir affirmer. Quant à la tache bien nette placée dans le pied, on pour-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4f série, t. XII, pl, 9, fig. 2, 3, 4, 5, 6 : (t), les tentacules.

(2) Voy. ibid. fig. 6 (x).

‘3) Voy. ibid. (e).

(4) Voy. ibid. fig, 2 (æ).

(5) Voy. ibid., fig. 3 (x).

rait peut-être la considérer comme le point de départ de la glande pédieuse.

7° Organes de la respiration et de la circulation. — Assez généralement, dans les Gastéropodes dont j'ai pu suivre le développement, le cœur se développe après les organes de la respiration. Ici les choses se passent ainsi, tandis qu'il n’a point été possible de reconnaitre de trace du cœur ; au contraire, la branchie, bien simple et bien rudimentaire, semble paraître à cette époque, car on voit sur le côté gauche, dans l'épaisseur de la paroi de la vole du manteau, comme un fer à cheval formé par une sorte de cordon que frangent des eils vibratiles (D) longs et puissants.

Quel organe serait-ce dans ce point, si ce n’est la branchie ?

La position, la disposition des cils, tout conduit à admettre là le commencement de l'organe de la respiration.

Quant au cœur, il se développera sans doute en arrière et non loin de ce premier rudiment de la branchie. On le reconnaitrait sans doute à ses contractions ; mais il faut être très prudent à l’endroit de ce caractère, car les parois du corps se contraetent dans un point assez restreint, et imitent les pulsations du centre de la circulation.

Les organes de la reproduction n'ont point été observés ; cela se comprend et devait être.

Description générale d'un embryon bien développé.

Après avoir passé en revue suecessivement la formation de tous les organes, comparons l’animal adulte à un des embryons les mieux formés (2).

La coquille est libre de toute adhérence ; elle est turbinée, et le

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, XHIE, pl. 9, fig. 3, 4, 6 (r). 1 (2) Voy. ibid. fig. 6.

4° série. Zooc. T. XIE. (Cahier n° 5.) 3 49

fond de son cul-de-sac renferme le foie, fortement coloré et granuleux. Cet organe, qui dérive sans aueun doute du vitellus proprement dit, c’est-à-dire de cette masse jaunâtre offrant longtemps encore, pendant les stades du développement, les traces du fractionnement, finit cependant par s'isoler des tissus et en particulier de la coquille, et par se lober en petites masses, où les granulations semblent devenir plus petites.

Sur le côté gauche, on voit la cavité stomacale, puis l'intestin qui va s'ouvrir en avant à droite, en rampant dans l'épaisseur de la paroi du manteau.

Quant à Fœsophage, on le distingue au centre du pédicule qui unit le pied et la tête aux parties placées au fond de la coquille ; c’est évidemment l’analogue de cette partie que lon peut appeler le corps, et que l'on trouve quand on fend le manteau d’un Vermet adulte (4).

Les parois du corps sontéminemment élastiques et contractiles ; on les voit tout à coup se resserrer, se contracter, puis, par une dilatation brusque qui ressemhle à une détente, s'étendre surtout dans la portion la plus éloignée de la tête, et acquérir un assez grand volume.

Ces alternatives de dilatation et de contraction semblent rappeler les mouvements de diastoie et de systole du cœur; je dois même dire que, pour quelques autres animaux, ces mouvements m'avaient paru appartenir au cœur, ce qui plus tard est devenu évidemment peu juste.

Ces mouvements toutefois sont en rapport avec le déplacement des fluides. Que le cœur les chasse ou que les parois du corps se chargent d'accomplir ces changements de position, le même but est atteint. Dans le commencement donc la cireulation est oscillatoire, et consiste dans an simple balancement des liquides opéré par les contractions des parois du corps.

Le tube de la cavité du mantean rappelle tout à fait ce qui existe dans l'adulte ; il suffit de remarquer que le pédicule, ou le corps portant la tête et le pied, est entouré ici, comme dans l'animal par-

(4) Voy. Ann, des se. nat. Zool., &e série, t. XI, pl. 9, fig. 6 (n), fig. 5 (n).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 291 fait, par une sorte de collerette qui, en se fermant, peut cacher tout Panipal quand il se retire dans sa coquille (4).

On a vu les premiers rudiments de la branchie à gauche comme dans l’adulte.

Le pied est évidemment très différent, et eette différence tient à ce que l'adulte est fixé, et que le jeune, libre de ses mouvements, rampe avec son pied, qui doit être d'abord un organe servant à la locomotion.

A l'extrémité antérieure du pied, on observe deux lamelles superposées ; probablement e’est Porigine de Porifice de la glande pédieuse et des lèvres prolongées en forme de tentacules

Quant à la tête, elle ressemble beaucoup à celle de l'adulte ; les tentacules sont fort éloignés, et s’insèrent tout à côté des tubereules qui portent les veux ; entre eux on voit les premières traces des ganglions sus-æsophagiens, et æsophage se montre beaucoup plus large en arrière de ceux-ci; sans aucun doute, parce que dans ce peint se développe Pappareil Hiigual.

En petit done, on retrouve dans le jeune Vermet des ot tions qui rappellent l'organisation du Gastéropode, et déjà l'asymétrie signalée dans l'étude de l'animal adulte.

Remarques générales,

Établissons, en terminant, quel à été l'ordre d'apparition des différents organes, et enfin quelles particularités présente le Ver net dans son développement.

La coquille se forme de très bonne heure, probablement au moment où l'on voit se dessiner le pied et les lobes locomoteurs ; Poœil parait à peu près en même temps que l'otolithe, et les tentas cules le suivent de près,

L'estomac se forme comme une dépression qui reçoit passi-

(4) Voy. Ann. des se, nat., Zool., 4° série, t, XIIT, fig. 3 : (m), rebord du manteau entourant le corps, et le pédoncule soutenant la tête et le pied {n).

vement tout ce que lui apportent les courants, et déjà il est indiqué quand la moitié du corps est à peine recouverte par la coquille.

Le foie, étant exactement le résultat de la transformation des sphères vitellaires, apparaît, par cela même, dès le début du développement.

La cavité palléale ne se dessine que lorsque les lobes moteurs et le pied sont bien formés, etalors, œil, tentacules, otolithe, bouches, estomac et intestin sont formés.

La branchie commence à paraitre plus tard, sous la forme d’un bourrelet en ferà cheval, couvert d'une rangée de cils vibrailes; elle est à gauche dans la eavité du manteau, elle occupe donc la place qu'elle aura dans l'adulte.

Quant au système nerveux, les ganglions sus-æsophagiens paraissent déjà bien nettement avant la disparition des disques locomoteurs.

Ceux-ci ne cessent d'exister où de paraître que vers l’apparition de la branchie.

Enfin la particularité suivante parait digne de remarque.

Les deux parties primitives qui composent l’œuf après le fraetionnement affectent un rapport un peu différent de celui qu’on leur remarque dans les autres Gastéropodes : l’une, se fractionnant peu et présentant les granules du vitellus, forme une masse ovoïde, le long des côtés de laquelle on voit apparaître l’autre, plus transparente, qui, dans bien des cas, semble englober la première : ici cette dernière, ou la partie périphérique, paraît rester latérale jusqu’après le développement du disque et du pied ; de là la forme toute spéciale que semble avoir l'embryon quand il apparait après la période du fractionnement. |

VIH Fel est l'ensemble des faits que j'ai pu réunir, À Bonifacio ‘Corse) et à Mahon (Minorquedes îles Baléares), sur l'histoire des Vermels ; quelques-uns paraitront, je l'espère, pleins d'intérêt. La disposition du système nerveux, la présence d’une glande

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 293 pédieuse s’ouvrant à l'extérieur , entre le pied et la tête, et servant probablement d’intermédiaire entre l'extérieur et la cavité générale du corps; enfin, les particularités relatives au développement, voilà, sans aucun doute, assez de points qui méritaient d’être connus. Je m'estimerai heureux si les résultats de mes observations ont pu paraitre de quelque valeur aux yeux des personnes qui eultivent la science de la malacologie, non plus pour la description de quelques tubercules, de quelques taches placées à l’extérieur des coquilles, mais pour la connaissance des animaux qui les habitent.

EXPLICATION DES PLANCHES

Organes de la circulation et de la digestion du Vermet.

Fig. 1. Tube digestif et ses annexes; animal vu de prolil et du côté gauche.

A, bouche; B, bulbe lingual; E, glandes salivaires ; (a), œsophage; (b), sac lingual prolongé en arrière du bulbe ; (c), rectum accolé au manteau ; (d), paquet intestinal ; {f), œsophage et cardia ; (e), origine de l'intestin et pylore ; C, estomac; (7), lobe pylorique du foie ; (i), son canal; (k-k\, grand lobe hépatique ; (g-g), canal biliaire cardiaque.

Fig. 2. Cellules très grandes qui composent le tissu conjonctif des organes. Elles renferment des granulations nombreuses de nature probablement calcaire, car elles font effervescence avec l'acide nitrique.

Fig. 3. Extrémité d'un cul-de-sac du foie. Les cellules du parenchyme, avec leur contenu, semblent empilées les unes sur les autres sans se comprimer , (b), corpuscules isolés, enfermés dans ces cellules hépatiques ; (d), sorte de corps pyriformes noirâtres, qui font aussi effervescence dans l'acide nitrique.

Fig. 4. Les éléments du foie isolés et que l'on voit et reconnaît dans la figure

précédente, où ils sont en place. Dans la cellule (a) on voit un gros corpuscule sphérique.

Fig. 5. Texture du corps de Bojanus.

Fig. 6. Vermet ouvert, pour montrer les principales dispositions des organes de la circulation : (d), ventricule; (e), oreillette; (f), aorte postérieure; (h), aorte antérieure; (i,j,k), artères nées de l'aorte antérieure et allant en

294 M. LACAZE-DÜTHIERS.

arrière à l'intestin et aux autres organes au-dessus de l'estomac ; (m), artère palléale, née de l'aorte postérieure; (n}, artère splanchnique terminant de l'aorte postérieure : (p), origine de l'artère bulbaire linguale (q) ; (o), petite branche allant a la glande pédieuse: (a), vaisseau arrivant de la branchie Z, et

allant à l'oreillette (d). Qu'on remarque un vaisseau (b) qui rapporte le sang venant du corps de Bojanus J.

Fig. 7. La glande pédieuse avec son orifice et ses tentacules:; (/), col de la glande; (y), bourrelet médian antérieur et inférieur ; (i), plis qui partent de celui-ci; (1), ouverture s’ouvrant sur la face inférieure:; (e), orifice de la glande; T, pied; (a), petit tubercule placé sur la face supérieure du pied et uni aux lèvres inférieures (b) des tentacules ; (c), lèvre inférieure du tentacule qui se joint au-dessus de l’orifice (e) à celle du côté opposé.

Organes de la reproduction du Vermet,.

Fig. 1. Une coquille cassée, pour montrer l'animal entier avec ses formes, son union avec la coquille et les paquets d'œufs.

Fig. 2. Un Vermet ouvert, pour montrer les organes de la reproduction. Jusqu'en (d) l'animal est femelle; de (e) en (/, le corps représente un mâle. On n'aurait qu'à supposer la glande de lun ou l'autre sexe, dans toute l'étendue, pour avoir l'idée de la disposition sur un seul individu. O, orifice génital avec les cellules qui paraissent dans son fond: (a), taches jaunes, peut-être glandulaires, qui marquent le point où s'ouvre le canal excréteur (b).

Fig. 3. Coupe du corps d'un Vermet supposé déroulé et étendu, la concavité de sa base étant en bas: (a), vaisseaux sanguins : (b), glande génitale placée à droite en dehors du foie (c).

Fig. 4. Une portion du testicule vue à un faible grossissement (5).

Fig. 5. Id., mais à un fort grossissement. — 500 diamètres. Fig. 6. Éléments corpusculaires ou cellulaires du même isolés. Fig. 7. Paquet de spermatozoïdes.

Fig. 8. Id., plus avancés et près de se séparer.

Fig. 9. Spermatozoïdes isolés (a). Ils ne sont pas encore tout à fait isolés du corpuscule qui les a produits, dans la partie de la figure marquée (b).

Fig. 10. Cellules couvrant le parenchyme de l'ovaire.

Fig. 44. Un œuf : ses granulations vitellines sont énormes, ses proportions sont considérables,

Fig. 12. Granulations vitellines vues à un fort grossissement.

ANATOMIE EP EMBRYOGÉNIR DES VERMETS, 295

Système nerveux du Vermet.

Fig. 4. Vermet dont le manteau seul a été fendu pour montrer les nerfs qui paraissent sans préparation (comparez celte figure à la suivante).

Fig. 2. Animal ouvert ; V, ganglions cérébroïdes ; 7, ganglion moyen ; Z”, ganglion branchial; Z'"', ganglion génito-cardiaque ; (i,p,v), cordon d'union des ganglions moyens avec les ganglions branchiaux et génito-cardiaques ; (k), nerf allant au corps de Bojanus et jusqu'à l'oreillette ; (o,0’), nerfs génitaux; (/'), cordon parallèle à la branchie qui reçoit de nombreux filets des nerfs palléaux gauches supérieurs.

Fig. 3. Tête et pieds ouverts; V, ganglions sus-æsophagiens ; X, ganglions pédieux; Z, ganglions moyens où asymétriques ; Z”, ganglion branchial ; (u,u’), nerfs palléaux de droite; v’, nerf palléal gauche; (s,s’,s”), nerfs pédieux, dont un (s'}est destiné au tentacule ; (1), nerf de la glande pédieuse ; (3), nerfs labiaux ; (a), nerfs des téguments de la tête.

Fig. 4. Coupe de profil de la tête et du pied, montrant les rapports des ganglions et des nerfs stomato-gastriques; Y, ganglion stomato-gastrique ; (g), nerf æsophagien allant au tube digestif; (a), nerf lingual inférieur, (k), nerf du fourreau de la langue; (e), nerf lingual supérieur ; (x.x), connectif d'union des ganglions stomato-gastriques et cérébroïdes, par l'intermédiaire de la paire linguale inférieure. Ce rapport est important; de ce connectif se détachent des ramuscules secondaires, dont un (c) allant au support de

la langue en avant.

Embryogénie du Vermet.

Fig. 1. Œuf.

Fig. 2,3, 4, 5, 6, 7. Fractionnement ; transformation de l'œuf en une masse framboisée dans la figure 7 ; deux parties sont formées: (b), vitellus ou partie centrale ; (a), partie périphérique.

Fig. 8. Apparition des cils vibratiles (c).

Fig. 9. La portion périphérique (a) devient saillante ; (p), pied.

Fig. 10. Embryon dont quelques parties sont déjà reconnaissables ; (y), œil ; (d), disques; (p), pied ; (b), partie centrale; (q), coquille.

Fig. 11. Id., vu par le dos.

Fig. 12. Id., de profil, vu par le côté droit. ci un courant s'établit dans un cul-de-sac qui sera l'estomac. La direction est indiquée par des flèches placées à côté des granulations de carmin : (ot), otolithe.

Embryogénie du Vermet.

Les lettres semblables répondent aux mêmes choses.

Fig. 1. Embryon vu de face, pour montrer la bouche (s).

Fig. 2 et 3. Vue de profil par le côté droit.

Fig. 4,5, 6, 7, 8. Embryons de plus en plus développés. Dans la figure 7, les granulations de carmin ont été indiquées pour montrer le courant établi dans la cavité du manteau.

Embryogénie du Vermet,

Les figures représentent des jeunes animaux de plus en plus développés. Dans les n°° 4, 5, 6, les disques ont disparu, et l'on reconnaît déjà très bien les formes de l'animal adulte, moins, toutefois, la déformation du pied et de la coquille qui est la conséquence de la soudure du test aux corps sous-marins.

Remarque. — Pour toutes les figures d'embryogénie, le grossissement est le même, et par conséquent les choses sont comparables,

Observation. — Les mêmes lettres ont été employées dans toutes les figures.

a), partie périphérique, formant les organes locomoteurs ; (b), partie centrale, formant le foie, vitellus fractionné ; {c), cils ; (d), disques moteurs ; {e), œsophage ; (f), foie; (g), estomac ; (i), intestin ; {m), bord du manteau ; (n), corps; (a), opercule de la coquille; (ot}, otolithe; (p), pied; (p’), lobe antérieur du pied ; (p”), lobe latéral du pied ; (g), coquille ou premier du cul-de-sac; (q'}, premier lour inférieur ; (q'’), deuxième tour inférieur; (r), fer à cheval cilié, orifice de la branchie ; (s), bouche ; (1), tentacules; (v), origine des ganglions cérébroïdes ; (y) œil.