AXES DE VÉGÉTATION DE LA VIGNE
Par D. a. GODRON.
Un assez grand nombre de savants se sont occupés, depuis quarante ans, de déterminer la signification morphologique de la grappe et des vrilles de la vigne et des tra\aux importants ont été publiés sur cette question. Je n*entreprendrai pas d*en reu*acer Thistorique, cette tâche ayant été remplie consciencieusement par M. Prillieux (1); je n*aurais à y ajouter que le mémoire publié depuis par M. Lestiboudois , dont je résumerai plus loin les idées fondamentales (3). Mais il
(1) Ed. Prillieax, Conêidérathnê êur la nature deê vrillée de la vigne, dans le BtUletin de la Société botanique de France, t. III (i8K6), p. 6i5.
(2) Lestiboudois, Note «tir leê vrillée deê genre$ Vitiê et Ci$$uê, ans le Bulletin de la Société botanique de France, t. IV (i8B7),
est une observation générale qui résulte des nombreuses études, dont cette question a été Tobjet, c*est que plus elles se sont multipliées et plus aussi les opinions sont devenues divergentes, à ce point que, la solution parait être devenue de plus en plus difficile. Toutefois, en négligeant les nuances d*opinions, qui ne portent que sur des points accessoires, on peut réduire à trois principales les théories qui sont ici en présence.
La plus ancienne est celle d*Aug. St-Hilaire publiée en 1825. Ce savant, si ingénieux et si exact, établit tout d*abord que, dans la vigne, la grappe et la vrille sont de même nature et ont la même origine, puisque d*une part elles occupent une position identique et nettement déterminée, leur point d^inscrtion étant opposé à celui d*une feuille ; mais, en outre, parce qu*on trouve trèssouvent des vrilles qui portent quelques fleurs et même quelques baies de raisin, ou bien encore des grappes dont une des ramifications principales est transformée en vrille. Ce premier fait parfaitement établi, et il n*est aujourd'hui contesté par personne, Aug. St-Hilaire fait observer que, dans toute feuille placée au sommet d'un mérlihalle, il existe à son aisselle un bourgeon qui constitue un axe secondaire par rapport à Taxe qui le porte. Ce bourgeon se développe dans la vigne avec une précocité et une vigueur remarquables, tandis que la grappe ou la vrille affaiblies n'éprouvent qu'une évolution lente et bornée ; il résulte de cette différence d'activité dans l'accroissement relatif des deux organes » que
le pkia bible est dévié de sa diri^on iPrigineUe, que le
44u8 fort jmirRe |a^4ireeUon de Taiiitre.et semble caoti-
^ïmr |>:^,4uriomire. Vo ^sarfqeot ,de ti<jgpe ,^^it dppc
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i(i|anif^r9ittà un 9i(e. de ,v^g^taii9ft^eçjon(jf|jfe,r,çlaiiyer
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jQi<iQe;d;ii8uq|a(ipn..,d9Pt cyn eop9aîl.,(^>uj^es ^^ples
^dws îia . pciefîçe, ,jet ,qui ,.WïAwme si . qatufçllçijD^^t ,,\a
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l^nusQtgéjQ^pIc^ent cQW^ne jiiiQpptestidde, nq^gpnçnt
part ,B/qe;p(ery par Tiurjûp, par. A^ (le ^Jfussipu.çt jcjaus
,jm pQiiill^,es^ei^çls, p«ir,^. Alex.,|@irfiuD.
;Cepend^nt p^le.dçctrinq gui .S€;niMa,i^ ?eq^^e dé^tivement à Ja.scipnçeif,fpt|(,il y a ,^ne,idi;E^ipe d>np^^, sQUOiise à uqe ^umveiile vérification; des dçfails iniporlaols, ju3que-Jà ipaperigus, jTMrem .inis ^n lun^ière ji^ar M. Prillieûx (et çpjpLsignés dfins un qtfér^ojre qui f(^a époque dans Thistoire de cette question (1).
M. Prillieûx fait remarquer tout, d'f4>ord que dans ja vigne les, feuilles sont distiques, par conséquent placées dans un même plan; que ,lçs vrJiU^ oai$sçnt,,yjs;à;yjs des feuilles et à la rpéme (^auteur qu!^lles,, qu'elles. ^^p^pt bifurquées et qu'au point où elles se divisent,, en deifx branches, on voit ujpe feuille ^ j^t^dipientaire, pe qgi per-
(i) Ed. PrillieQx, toc. eit,
- iW nUft de reebhhaitreqc^élle est la' bronche de U bifùrcé^^ tlorl qiï? doit étté regardée comme mû rameau delà' vieille ; de pTàs U'^positiM de cetterpèlité féUflle elsfcbrràtàhte, elle e^t tdujouré* piMëe dëhslé* rnéiAe' pMh q«é lè^ feuille» dtf serment. A raissëlle de chaque feùillb nféH ui^ bdui^éto qui se pré^etiVéf dé proffl au devant dé la' fedilTé-ittèk^ et si rorf fait pbteér iM^ plâh par le àtsê dé^ Uitites léis fènilFès dû raméëti et un ptan sériibliblé à irMjirfi' lèà ééaiffès dî bbùirgetm, ce dernier crdrse lé" prèrhier à angle drtnt: Sbùvetit'ati lieu d*urn seui'botiV^ geon axillaire, il semble' qrfil' y etr ait dèhxet'nMmè' irclîs; ces nôùveamt boiirgedtls ne' soifift point de méAie ordre que le bourgeon' atillairie; ih^ ne nai^nt pas' comme lui à Taîsàelle dfe la ftuiHé-mèrè*, chacun d'eot' se forme à Tai^selle d*une des écailles inférieures du bourgeon, t cdté duqdèl il sertible placé. Dès lors, si* Ton considère le raméaù qui porte la' fèuille-mère comme un axe primaire, le bOurgéon aklll'aire é^t' dëf deuxième ordre et le bourgeon' pttrs petit' qùé porté' celui-ci dé troislèinfié ordre. Le plan passant pér les feuilles de Taxe de deuxième ordre est^ nous^aTons dit, pet^endiculaire à celui qui thverse lés feuilles de l'axer primaire. Il en est dé même (iOur Taxé tèHiâfre; leë insertions des feuilles y sont disposées dans un plan qoi croise à'angle droit le pfan desf fëuflles de Taxe seeondaire et qui coïncide par suite avee celdi des feùillcfi de Taxe primaire. Or, ce croisement du plan des feuilles d'un axe à Tautre doit se produire pour t0us' les' arxes
qui naissent immédiatement les uns des autres et par conséquent pour la petite feuille de la vrille relativement à la feuille-mère ; elles devraient se trouver dans des plans différents. Mais, non-seulement elles sont placées dans le même plan, mais la petite feuille de la vrille alterne exactement avec la feuille-mère, ce qui ne pourrait pas être, si la théorie d*Aug. St-Hilaire était vraie.
M. Lestiboudois admet a peu près tous ces faits ; mais d^accord avec M. Prillieux pour abandonner la théorie ancienne, ces deux savants se séparent du moment où il 6*agit de lui substituer une doctrine nouvelle.
M. Prillieux suppose, pour expliquer la production d*une vrille oppositifoliée, que Taxe se bifurque au niveau de la feuille-mère, de façon h donner naissance à la vrille et à Tentrenœud supérieur. Dès lors la vrille et Tentrenœud supérieur constitueront des axes qui tous deux seront de même ordre et Tun et Tautre continueront également la tige. Mais, s*il en est ainsi, la petite feuille ou bractée de la vrille devra être dans le même plan que la série des feuilles-mères et c'est, en effet, ce qu*a reconnu M. Prillieux. La vrille, dans cette supposition résulterait donc d'un phénomène de partition; ridée est séduisante, nous verrons plus loin si elle doit être acceptée.
De son côté, M. Lestiboudois (1) n*admet pas la partition de Taxe; de plus, selon lui, la petite feuille de la
(1) Lestiboudois, loe, eit.
vrille coupe à angle droit le plan des feuilles caulinaircs ; elle présente une position analogue à celle des feuilles du rameau axillaire et la vrille semble, au premier aspect, un rameau tout à fait analogue. Il conclut, en outre, de ses recherches anatomiques que la vrille n est, ni le prolongement de Taxe caulinaire, ni le résultat de la partition de ce dernier. Il voit dans la vrille le résultat de révolution d*un bourgeon véritable, sortant non pas de Taisselle d'une feuille, mais à Topposite et naissant privée d'écaillés. Ce bourgeon ne peut être considéré non plus comme un bourgeon adventif, car sa présence est trop constante, son lieu d'origine trop caractéristique et ses rapports avec les feuilles et les bourgeons axillaires trop positivement déterminés. Ce bourgeon occupe, comme l'avoue M. Lestiboudois lui-même, une position inconnue jusqu'à présent dans l'ordre normal.
Ainsi, d'après la théorie d'Aug. St-Hilaire, la vrille serait la continuation organique de l'axe primaire ; le prolongement apparent de la tige résulterait du développement du bourgeon axillaire et représenterait un axe secondaire ayant usurpé la direction de l'axe primaire ; les bourgeons qu'on voit à Taisselle des feuilles seraient des bourgeons accessoires. Nous ajouterons qu'une des conséquences immédiates de cette théorie, si elle est vraie, c'est que la spire des feuilles, en passant d'un axe à l'autre, doit présenter une disposition originairement homodrome.
Dans les deux autres théories, au contraire, le pro-
longement apparent de la tige au-dessus dé la vrille conlÎDuerait eh partie où en totalité le premier axe de véj^étation et lés bourgeons de Taisseilé dés féuillesmérés formeraient, sùivanï lëiir j^oint d'ori^hé des axés Secondaire, tertiaire, etc. Lés auteurs dé cà deiix th'ébrieb aidméttént positivement ^é les féuilTés jlirésénieht, ëb jpassànt â*un axe à raùtré, une âispbsitiàn r^lièrèjnieni hétèroâ'rome.
C*ést donc dialhs la position relative des ctifréi*enïs ordres de bourgeons et dans ïà aéterminâtion du caractère holhodrôme ou bètérodfrôme dés spires que décriviéhi 1^ feuilles de ces végétaux, qu*il Tant chercher fa éoiutioh de cette question litigieuse. Ce sont, dés Tors, ces deux joints qui devront fixer plus spécialement notre atièiition.
SU Ton examine toutes lès phases dé la végététîoh'dé ia vi^e, déduis le printemps jûsqù^à ràùtomne, on constaté tout d*abord ctué les feuilles sont alternesdistiques. Mais, en se développant, ces feuilles slncliiient souvent et se dévient de leiir direction première pour étaler leur limbe vers l'air et la lumière. Elles se tordent aussi assez souvent sur la base embrassante de leur t)étiole, de (elle sorte que leur insertion au rameau dévient qûé^uefois oblique. Enfin, le sarment lui-mémé qui, du resté, ne forme jamais une li^nè géométrîqueiiiént droite, se courbe en arcade dans sa moitié supérieure et peut aussi se tordre iiisensiblemeht sur son àié, de foçoin i masquer, jusqu'à Un certain point, la
posil/on origiî^éllë des feuilles, les unes par ra[>p(Art alii autres. C*est donc surtout' qifahd les raniëàùx ^dht éiièoré ^féi^r prérUiër âévè1bi^M^<> 4^*n »Ut ét^die^ là disiidsiUôh réNtW dé Téurs i^ffèméêà tSRiShi ët^rôA (là'nsïàte que, sur lin iyi£ihè rSiàéiXi, dllléà sfdfit aMVs iëutëé placéeé dans uri m'^nilé' (iMK. Si' iMH [ti^hd, éi^ outré, ^oUf fepéirey, lé^ péliiféS c6VéS et éillUîiH; M'éb)^ très-riëts, i cette ép6(^é, qûï |iat-(Joîitëht YàiéSmHk longiiëUr, en les sâiVanC ètûù liiièàd H Taùti^e, 6h à là preuve ôr^niqliè qbê' la di^bèttîôÀ' altèfi^ë-dtStlq^e dièk feuilles est bien une réalité: Tdtis^ \éé iviiëm; d^ résiê, sont d^ciccord sur ces ditférènt^ fitiffnts.
Si, au commèncertièhï flè JuTn, àh èxïilnîrt'ë lÉ? bôttfgeon ^itué & raisselle d^iifié fëulUe pla'éée Vèfi^fé nnfféh d'un sarment de Vitis vihiféàÙ., àti àdiiixM (((filtifif, vu extérieurérherii, i1 pà'falV imiilë; ^*il est M)ll5hg, comprimé d*âvàrit en slérièi^è, ^u^il est fMtis^êHtà 6d plue s6ùvèhi ôbïïquè, félà^^én^'ént ^M*ais8e1^e de h reuille-mère et cètliè àbtiqùltié est {ihi où' HïHiùd prononcée. Ce boùVgeo'n s**ihclihë bientôt (Àïératélilïèh^ ^i'èk Punc des sti^puîes et cette fhcliii'aisôïï a lîëù altéFAàtîvëmèni ^ droite et H ^Mhe d*dn ndéud à Hûiré. (Tn reconnaît, sur le côté de ce bbdrgeoh oj^pôVé à' fa stijitifè vers Idqiieffê il s'incline, rè^fàten'éë d*iiVié éé^é tt^nf^uhîtb àcuminéié v^fté à' si basé Mil qWé' ht ^a W^k ni'édia^'è et assez é()àis^6 é^ùt dè<s Heili poiAïs, bruf^e, èlièJ^ rieuse et mfnfcie âur ses bo^ds ; sa basé*, èfàf^ë et (^^«ilôli'- ^ee de chaque côté en une ligné siihài^ïe', ëiiit^i^dsyé
les deux tiers du pourtour du bourgeon (Fig. 1, e). On voit facilement cette disposition, en dégageant Taisselle par Fablation de la feuille-mère à son point d*insertion et Ton observe qu*en avant la ligne saillante se termine au-dessus du milieu de l'aisselle ; en arrière la seconde ligne saillante parcourt un trajet un peu plus long en contournant le bourgeon dé ce côté et s*arréte sur le côté, un peu avant d*avoir aueint le bord correspondant de Faisselle ; aussi cette écaille est-elle un peu inéquilatère et nous ferons remarquer que c*est, dans la vigne, le seul organe qui nous offre ce défaut de symétrie. J*ajouterai qu*elle semble alterner avec la stipule du côté opposé. Cette écaille représente une feuille et je Tai vue, plusieurs fois dans les vignes et dans les Gssus^ transformée en une véritable feuille.
Si on fait au bourgeon une coupe horizontale, on constate Texistence d*une seconde écaille placée du côté opposé (Fig. I, d)y que la première enveloppe en partie par ses bords et qui alterne par conséquent avec elle. Nous verrons plus loin que, dans les vignes du moins, la seconde écaille est une feuille encore rudimentaire qui se développera plus tard, mais qui est encore réduite à sa base et à ses stipules.
Maiscette section faite au bourgeon, dévoile un second fait, c*esl que le bourgeon, qui extérieurement paraissait unique, est ordinairement formé de deux bourgeons inégaux en développement. Le plus gros (Fig. I, é) est plus latéral et plus déclive que Tautre et se rapproche
davantage de la stipule correspondanle, avec laquelle ses écailles semblent alterner et le plari médian de ces mêmes écailles est plus ou moins oblique relativement à Taisselle de la feuille-mère. Le petit bourgeon (Fig. I, /*), de son côté, a le plan de ses écailles oblique par rapport à celui des écailles du premier bourgeon et aussi relativement k Taisselle de la feuille qui leur a donné naissance.
Si Ton examine ce que deviennent ces deux bourgeons, on observe plusieurs faits intéressants. En grossissant tous les deux, ils se compriment au point de contact, présentent là une dépression qui est surtout marquée sur le plus petit des deux. Bientôt les deux écailles, dont nous avons parlé, 8*écartent Tune de Tautre à leur sommet et les deux bourgeons deviennent visibles à Textérieur. Le plus gros ne tarde pas à se développer en un rameau, que je nommerai rameau estival^ puisqu*il se produit habituellement dans le cours de l'été. En même temps que ce bourgeon s*allonge, la seconde écaille qui semblait envelopper sa base, s*élève snr un axe d*abord très-court, mais qui s*allonge un peu ensuite ; on voit poindre, entre les deux lobes scarieux de celte écaille (stipules), la pointe verte d*une feuille pliée en deux dans sa longueur, et qui épanouit enfin son limbe au sommet d*un pétiole. Les autres feuilles succèdent ; elles sont régulièrement distiques entre elles ei avec la première écaille; leur plan est généralement oblique relativement au plan des feuilles-mères, et Tangle dièdre, que forment ces deux plans par leur ren-
comiie, varie génémléidavt'dè SO U&f*, se rapproche ifierfië (jMUtfiiéMs de l'angle droit, mais l'atteint iiareàiëdt: Gë'ffltfA dfes fëuiflés dir rttneëtt estival^ coope Mixiê \é plÀs sbùVent vëi^' sdft' niiliea lâ' stipule cor<i1èi/pëdâàUtë'<tiii sénttMe ahrfî' i^iitrer dftnti' le sy^tèitfé' (TiAtërbàM^ dé'ifes feUilléii: Vuiï&Éiixté pèrrt, cejéùttë rameau, piit' sa' tMe érnpfttéë se* rapph)che de plds éh pltii' dcT W 8J(i(>ul^» d^^t'îl^ viëdt d'étl^ qtièstiâtt, iTce pétifiirqï'îl pi<Mt sbtih* d<j sdfr ateséflé; rhafs éef n*eâtiè q|î&riîUë ilItlèioiS^ ctuë- répôusisé l'anafogie et les eonsidëratlUti^^ que ribiik développerons datas la> suite def ce travail.
Nbus âjdUtëKnis, enfin, ce qiif, je crois, n'a pés été â^alé, quié'df'dri nteud à Tauttie^, le rameait estival est ^Viiéë B\(éht^Wê(n\éût!h dh)}(eet à gtiWhë du'pétrt b60rf(Mï (Pig. f dt 2) ; j'at réëônnu'qué' dé M est constant' èï il*èn est dlè^ n^énie dé U preihière fecllllede éerUttieatr. Mé i^tus/, Vé pléhdëflffemliës ddbôoi^ôn é^ival; lorsqu'il A'esi: pas à an^é droit' relativement au plan di!s feuillesmëi'és; ce qtii est rare, mais lorsqu'il est oblique, ce qui a' tieô' presque toujours, l'obliquité ésrt en sens inverse . d'uii liàiàd'à Tatitré. On côttipt-end que ces faits se lient a dhé ittéthé disposition ot^nique.
Le'bàùrgiebh', qui produit ce raitiéaii estival, est- connu d^ libs vij^éironé' lorrains sbusie nom de contre-œil; Il fleurit qtiélqdëfoisdat)^ Tannée de son développement, Ai^Tsëëh'é^t que dtafis lëà'étés trësf-chauds et prolongésr, qu'il mûrit tai^ivemlent ses màij^res grappes de frditè, ècrt'niUé^^nèM rtfvôhâ vu eh 1865. Oh lesupprinie soigneusement dans la taille d'été sur les treilles.
Mais quelle est la signification Alprphologi()ue,die ^ bourgeon, d*oiii sort le rameau .esMY^UTjelaiiye&ventjii peiît Iw^urgeqp jqjui Imî j^t ^çcojé ,ei qyi Ji^i^ptfiffm topjours dormant, .Jj^iiquIaq.printçiïiBs i$ujx%nt., L'é^^Hr îiion du .r^peau esjûval . peripet ,i^e s'en ,fpj^^e .cf^ffff^ javec fpQiIjilé ; , ^ cwsfiwjie évkfeï^çflt ,up ^xe. «fTfXpfP par rapport i^jii pjetit boji^;r|peQn, sa prem^re é^)|e.}^f^ xale est sapremi^re.fft^i()e,çi c'c^i à,i;^iji^^ye,fljç,f^^l^^ que. npit , ^e , petit ,bpuRgçftP, fflfi Tspr^^cifl^^^^ ^condairA^elaliyenf^çpi ftu Brieq?ier.^p^Sçjlejwr,,9f}BRer- , yeroqs provisoirement f^, ^eux dénqo^if^ff pQS.
Mais, si ce bourgepn secpn(i|ajre, ne se, |4j^yc;||9|q^^^p^^ en rameau avant Je printemps, il ne ireste pus pçur^içf^ complètement stationnai^e et si qn rexfimine,çp,0{Q^>b!re on voit qu*il s*est conspUqué. Par upe çpupe hori^p^t^, on dislingue plusieurs écaillies et im qu i^ejyix bpurgçf^^s latéraux (Fig. 3, f et/') quiçorient dps 4^»X ,é.ç^i|tes inférieures et qui .jÇ^fHPent éyi^^mi^çni d^s jffes .t^jrtiaires; le plan cfe leurs écaillçs.es^ très-fbliqye.p^Tffpport à celui des écailles du bourgeon seco^aire. L^ production de nojuyeaux ^meaux est donc narfaitement assurée pour Tannée stiivante.
Cette exubérance de bourgeons qui se muhiplient ainsi dans la vigne à chacun de ses noçuds, estpeut-éu*e sans exemple dans le reste du règne végétal ; ce bourgeonnement excessif est sans contredit la fonction prédominante de ce précieux végétal et chacun sait je développement considérable que W^jfff^fSffi |s^. sj|ri[i)j^rfts ^ffffs
le cours d*UD été. Sa végétation est si active que pour la modérer et assurer la production des fruits, nos viticul-teura du Nord-Est de la France ont grand soin de soumettre la vigne à des mutilations répétées et qui sembleraient excessives, si Texpérience ne démontrait journellement le contraire. Cette vigueur dans les fonctions nutritives de la vigne, doit avoir pour cause principale l'activité très-grande de Tabsorbtion des racines ; mais aussi ces organes s'étendent profondément dans le sol et y donnent naissance à un chevelu très-abondant. Ce grand développement de Tappareil, qui puise dans le sol des matériaux de nutrition, se manifeste à partir du moment de la germination des pépins de la vigne , qu'on obtient facilement en plein air et è Tombre. J*ai déraciné à l'automne de jeunes pieds de vigne nés au printemps et dont les organes souterrains dépassaient en développement les parties aériennes. On sait, du reste, par les expériences si connues de Haies (1), combien est grande la force d'ascension de la sève dans ce végétal.
Nous avons jusqu'ici signalé les faits que nous avons observés sur les bourgeons situés vers le milieu des rameaux de la vigne et qui développent leur rameau estival. Mais les bourgeons placés aux nœuds inférieurs
(i) Haies, La Statique deê végétaux , tradaile par Buffon. Paris, in-^, 173K, p. 93 et suivantes.
des mêmes rameaux, méritent aussi que nous nous en occupions; ils ne donnent pas de rameau estival et cependant leur organisation est la même que celle des bourgeons, dont nous avons jusquMci étudié révolution. Mais si on les suit dans leur développement, on constate que le bourgeon secondaire s'accroît bientôt plus que lé bourgeon primaire; celui-ci reste grêle et comme appauvri ; il est repoussé de plus en plus vers la stipule voisine, sur laquelle il se courbe ; enfin, il se desséche souvent et tombe en laissant une petite cicatrice un peu en bas et sur le côté à la base'du bourgeon secondaire ; celui-ci occupe dés lors le milieu de Faisselle, il se substitue complètement à Taxe qui lui a donné naissance et accomplit ainsi un véritable parricide. Ce fait, qui parait avoir échappé à mes devanciers, constitue un des plus beaux exemples que je connaisse de la substitution.graduelle, mais complète d'un axe de végétation d*un ordre secondaire à un axe d'ordre primaire.
Ce même fait se produit encore habituellement sur les bourgeons de chaque rameau estival, on peut lé constater en août et en septembre.
Le bourgeon secondaire des nœuds inférieurs, après l'usurpation, dont nous avons parlé, conserve ses caractères et montre aussi, à l'aisselle de ses premières écailles, un ou deux bourgeons tertiaires.
Les Vitis laciniosa L., LabruscaL.y œsHvalis Mich.^ dont nous avons aussi étudié les bourgeons aux diverses
»yoB?,ç€a^,f^il8.flqp non? .ay.ojQjS ipipujipusçïliient.ftfeSff:-
tbéçiiri^ àj^qjl^lleil foqt3;flrrèler|rq<«iyewçm.à,|a 4ir^- UwTelaiiye ^uplan^^ f(^uil|fi84e8 diflËr^ms ax^^ i(égé- (AUImU cainpli(»^oii que qou^ ^pt Jc^ ibpMrfeqns 4pP^pNl«?f.lfi8.Y^|fiftri9PI5 qu'op qb^eryç ^Iç^nsJ'qWî-
qiû}é Aies 4iy^^ p)flp^,<]«SifewJiles, tmdis que W pkq9ÇP- Ih^,,li9r§qu;f5lje existe,* préç^me iépénakmeçt ppe çJi^ppsWQn pivis Qfiltç^eAt d^ierp^inée, ^fin çejle jpclÎRiïjsQp J».\er^ 4e8 ,]^ujxePQS .4!hp pœufi A >l>.Mire, i^e.çopt pas, ^^^j^femier ^rid, 4e qamrei prp4uire> lumié?^ wr.CjBtfe qpi^tipn Uiîgieu^e.
Demandons des éclajrcissements à ..la botanique comparée des ,Ampélidées, ce que .l*on a trop négligée jusqu*iei ; elle nous indiquera peut-être le fil cooduc-v \fux (jiffi nous |>errnç(tra ,de nous diriger au milieu 4e ce^cjé^ale.
(1) Poar bien étadier ces ▼égétaax, ce ne sont pas les treilles mtiUlées qu'il faal prendre pdar objets d'^étades. Il est bieo préférable d'observer des pieds isolés auxquels on n'a fait sabir qae la taille de printemps et qui jusqu'à l'automne ont pu fégéter en toute liberté. C'est sur les vignes et autres Ampélidées de l'écoliê de botanique du Jardin des plantes de Nancy qui ont été traitées ainsi que j'ai fait mes recherches.
îotifefo» ce ùé sera p&i VAVàpéldpàH HiÈdeMèêoL Hich. qtii iimn le fbu^ira; cèlf seâ b(n]r^ge6hy^nt AtiiiSi ecrmtytetes <}ue eëdk dèd vigftesf. Lé hùttt^^ii atnMtHs i»ttl*aif^V«rsal el v\ï eA%i\é\xtémiti pàm, d'AUÀni^iifâe, tîïtài en Miâèirit à rautditibb Utië dotttle hMttliiilttlë a ée bouf^èoh, oh tttmkit qu'A ëèt fohîfti de deux, dé (foSs, (Ml dé ctUàifé bôùf^èdbs, K^^èMàtaC dëi dèf^ dis déVeloflpëttiérIt différente, dé ^ui déjà porte à ^ttàèr qu'ilé a^HiëniiëM à de^â axes de dé^ divéri; ce ^db (trouve, dn redte, Téxameli déë éeailléit géÛda^^M^- Gélui qui tii lé premier dWs Tofdk^é dé végéftàfibtt èë développé quel(;fQèfb& en ràMéâii dMd le côtM dé Véi9\ il e latéral éc ur) peu obfiqtiè eiï alVarM, éofMinè dhifâla vigne. Mais souvent ii^ resffent toUs dèitnaht^ jà^Û*àù printemps suivant. On est albi^ suions dé Voff, à(idesfâUs de là Itffge cieatriee de la fetiillë-mèfe, lèis bbtii*geoiïs se dévétof/pè^ asèez rapidement et prëéqùe siMtrt^ tànément, ett allongeant lêiirs eritrenœudè inférieiliië; *
Dans \é Cissué orientàlh LùtH. lé bdtil^n parait d*abord franchement transversal. Il ^t au^si un peii iftdiné vetâ cfn ëdté et altemfltivemëjfut à droite et h gatiché d'un nœud à Tatiti-é. Deux éëàlt(ëa entoth^l sb basé; Tinfèrieurë phif^ grande emb^aë^ lëis bords dé hi seeohde et, en s*éëartant bientM, elTe tatsse voit" on piétit hyiirfgeon à son aissënë ; la secondé en s*éëàrtfirit un peu plus tërd en met à nu tin second et entre ces deux bocffgeons se montre le bourgeon principal plus développé que les deux autres, qui, du reste, naissent é866 iZ
UQmédiaCemenl de lui. Mais on aperçoit une troisième écaille p)açée, au-dessus de la première et qui vers Tautpnine petit donoer un troisième bourgeon de second ordre.*<Il y a alors quatre bourgeons : un primaire se développant (je; bonne heure en rameau estival et porrlant, à Tai^elle de ses trois écailles basilairçs, sur l'un des c6tés deyx bourgeons secondaires superposés et de Tautre cô|& un seul bourgeon i^e même ordre; mais d*un . nq^ud à Tautre c*est alternativement Ji droite et à gauche dq bourgeon primaire que se trouvent les deux bourgeons secondaires superposés et Tinverse a lieu pour le bourgeon unique de Tautre côlé* Nous ferons observer, en outre que dans, le Cissus orientalis Lam. le bourgeon primaire étant transversal et développant des bourgeons secondaires à sa droite et à sa gauche» ce n*est plus lui qui se rapproche d*une des stipules, comme dans les vignes, il n'est pas poiissé en dehors, du centre de Taisselle et conserve sa position centrale ; mais la production des bourgeons latéraux étendant latéralement le bourgeon général, ses deux bords sont contigus aux deux stipules de la feuille-mère. Les trois bourgeons secondaires ont leurs écailles dans le même plan ; mais ce plan coupe obliquement ou à angle droit celui du bourgeon principal. Lorsque celui-ci se développe en rameau estival, la direction de ses organes appendiculaires se modifle ; le plap de ses feuilles n'est pins à angle droit ou très-oblique par rapp()rt au plan des feuilles-mùres et les deux plans se rapprochent
beaucQQp d^une direction unique ei se confQndentiQéaie quelquefois comme si le rameau estiviil fevenail à>aa dîrection première. Dans ce dçrnier cas» In,. première feuille du rameau estival est placée immédiateWM .audessus de la feuille-mère et ralternance est parfaite en raison de Texistence des trois écailles inférieures qui représexilent des feuilles.
Les choses se passent donc un peu différemnienl daod M bourgeons du Cissus orienialis Lam^f que d^iis eeux du Vilis vinifera L. Mais nous allons i^anuMOS recpnnaiu*e que Torganisaiion est fondée sur le même plan.
Dans le bourgeon de la vigne il n y a en réalité» comme nous Tavons vu, qu*une seule écaille basilaire et c*est pour ce motif qu'il n*y a à la base du rameau estival qu'un seul bourgeon secondaire, qui lui-même produit un ou deux bourgeons tertiaires. Le rameau estival porte donc à sa base trois bourgeons tous groupés du même côté, tandis que du côté oppc^ il en est complètement privé. Mais supposons que les deux pre*^ miers mérithalles de ce rameau estival soient restés extrêmement courts, comme ib Tétaient tous deiix avant le développement du rameau, que ses deux premières feuilles n aient pas développé leur limbe et soient restées groupées à Tétat d'écaillés, avec leurs petits bourr geons axillaires, à la base du rameau, nous aurions la disposition, qui existe dans le Cxbbus orientalis Lam.^ c'est-à-dire des petits bourgeons des deux côtés du
boofgéon^ prihoipai'. U Wy «donc peu iei dé ^MKtisnee ikgÊàù\nètètièBimntéei il yn séoliemem M dés a)r«s i^idesi D|]^eBdi(^s<iffri>,'dttii8 «»i ca9/iê'déVelopt)ent
WfW^^^c^ttne dlflKredeei pfhysrii^logiquéi ' G^MHiiMidërAVlMsr doîtétottléu^M^emi^ (^êi le bourgeon primaire allongeail^^tiMlB'9€i»'iiiét4lttàttëi€t im 'ëëÉ^orgCkMé» àpt)ëtfd)è«ièihe9, il vi^exisiei'èit plus iffebaillléè badilàîresr et tmud'tie tè^riè'pltl^' ce ctAiùs^êe MftffgéOtlë ifâi^ presiem tés ènfà le^^MÉt^, se heptiU^iBëft^^t^é'dévtien« dateur ^ifcf^ttofi nararëlie êMi Y^ pace étroit qui reste libre entre la base embrassante- du perforé de Itt feuHle^n)éi^ et là base du'itléi^ihalte qÛi se fuiMAi 6tt> ee poiht d'uM Manièris si notàUevIl n'y'ao'rwiipllis alorrqti^iin'boiirfecn' siitlple à rii»8flle de^k feuille^mère^isedévetdfponim toute liberté et > soivMt Mwtetidarices naturelles. Or ta^ supposition^ que ivous ftfisoas'iei, 9evén#e<l6 \9t mafrière la- plus^ nette dans trois efifpéeea distrnetes et^ qui plus esc^ appanenant à trois -gerif es diffi^renfs d'Ampélidées^ les Viiis heterophyUa TTkunfr., Ampélopsis cordùta MM; et (Umu dUeoh^ Mtéh.y comme notfs allons IVxposeré •
Dëns' le^ Vilis- heterophfUa Thimb* le^boiafgeon a»llaîre est simple, il n'a pas de vcrrtables^éoaili^ih la basa, mata de simples stipules de feuilles rudimentaivas, qui 8*écarreront de l aisselle de la feuille-mère par ratlooge* ment des mérithalle& qui les portent. Lorsque ce bourgeon commence à opérer son évotution en rafneau^ le
premjar pj^ndiee qui «pi^ftroit à4iyel%MedisMi)oe <to1a ha^e, e'eai'Wie p^te fegiUe pliéf) loqgiludiairicMmnt ^ deux el qui jusquortlà .^iaîA caefe^e (entre «69 4euK 0^ pilles; "Mt!^ preHÔèfta feuille r»ofbrmedMis (m'd^^ ture la seoonde feuiUe du nmetii ; «He-Hri <ést'dkim> nécessairement dans le même plao queila >pfei«ière eA» en auivan^ gradiièlieniecfl^iea.pi^gréa de raneroiaipiMliil du rameau, ao peut en dire auâi»! des ffeuHles anh*, vantes. Or la nervure m^iane d^4li pnwâ^« feuill») très-jeune encore oorrespondfexa^temeiit au milifiu 4(1»; la Uffe, elle est ^xaei^meiu dans le même plan jqi^e 4a feuiUenmère et akerne avec elle^ GaMe première feuiUe du rameau axÂUairo remplaee done 4'éiaAiile serm^^eate.j du boupfeoQ eomplexe delà vigue ordupair^ ^ ToUin^^ peut pas en douter : ear, d*uiie part eelle^-ci ae traMr forme quelquefois en véritable feuille , eomme Aaus- Tavons vu, et, d*une auu*e par^, dana le Viti^ hel^gt^.
^phyUa Tkimb.^ c^te première feuille reste, quoîfaf , rarement, à Tétat d'écaillé, nyaiss'élèveuni^^aur Vap^ et ne présente qu'un bourgeon très^ti( à pou wa^e. Ainsi primiuvem^t les organes append^ulaires du ra^
. meau estival, dans le VUi$ heieropkjfUa 7%tai(., aoni dans le même plan que les feuillea^-mére^j mai^ oeMe disposition première ne persiste pa9 longtemps; ear; bientôt le rameau estival eoeore trds-petii s indjoe lalA* ralement, et le plan de ses feuilles se déviei ee qui ne peut avoir lieu que par la torsion de aoai axe. V Ampélopsis cordata Mich. nous offre des foUa du
— iflO — même genre, mais plus probants encore ; on peut, en eflet, constater d'une manière rigoureuse la torsion du rameau estival^ non pas encore après son premier développement, mais alors quMIa produit déjà plusieurs feuilles. Dans cette espèce la première feuille de oe rameau 8*écarte plus encore de Faisselle de la feuillemère que dans le Vitis heterophylla^ Thunb. ; elle ac* quiert son développement normal et tout d*abord elle est parbitefment dans le plan des feuilles-mères ; mais plus tard, après la torsion de Taxe, il est facile de reconnaître encore sa direction primitive au moyen d*un guide qui ne peut tromper. Dans cet Ampélopsis^ le rameau estival nouvellement développé est pourvu de cinq petites côtes très-visiblés et séparées par des sillons, qui se prolongent inférieurement sur toute la longueur du mérithâlle. Or, Tune de ces côtes est le prolongement de la nervure médiane de la feuille, ou plutôt de son pétiole et aboutit directement du point d1nsertion delà première feuille à la base du rameau estival, an point où il se trouve en contact avec le milieu de la tige ; sur l'autre face est un sillon plus large que les atitres, qui est limité par deux côtes qui descendent Tune et l'autre des deux extrémités de Tare par lequel la base du pétiole embrasse la tige; or ce sillon, qui part d*un point organique bien déterminé aboutit exactement au mitreu de Taisselle de la feuille-mère. On peut faire la même vérification pour les feuilles placées plus haut et Ton arrive encore b cette conclusion, que dans VAm-
pelopsiê cordata Mich, les feuilles du rameau estival sont originairement dans le même plan que celui des feuilles-mères et que, si plds tard ces rapports de direction sont modifiés, cela tient à line torsion de Taxe^
Dans le Cissus discolor Mieh. la disposilton est i peu près la même que dans Pespèce précédente. Le bour^ geon est exactement placé au centre de Taissalle ; \\ esl comprimé, non pas d'avant en arrière, ni obliquement, mais latéralement ; il est simple, grêle, non empâté à sa base et n'éprouve, dans un espace libre, aucune gène dans son évolution. On y aperçoit J[)ient6t deux petite» écailles latérales, portées par un court mérithalle, appli-. quées l'une contre l'autre et soudées ensemble par leilir base; entre elles et en arrière ooi voit poindre rexirémité d'une petite feuille pliée en deux, qui alterne exactement avec la feuille-mère ; la seconde feuille se déve^ loppe davantage, esl placée au sommet d'un méritballe plus long et exactement au-dessus de la feuille-mère et le même plan comprend à la fois ces deux feuilles et celles de la tige. Mais, pendant Taccroissement ultérieur du rameau estival, l'inclinaison et la torsion.de l'axe modifient ces rapports primitif ; on peut encore néanmoins, au moyen des côtes et des sillons^, comme dans l'exemple précédent et avec autant de facilité, constater nettement le phénomène de torsion qui est intervenu.
Nous ajouterons que dans les trois espèces précé-: dentés, la torsion tardive de l'axe a lieu alternativement
— ta» —
en sen^ inverse 4*un noue} è raijiire, e( ce phénomène ^\ jcqnstant.
Cm fuite, 91 ^ûifes i vérifier, étonna lorsqu'on les compare h ceux qu'on observe dans le yUis vinifera L., dai^ ÏÀtnpehpêif bederaeea Mieb. , dans te Cùsus orimIaUi Lam.t espèces apparienani précisémeni aui troja f^éoiea genres fua celles dont nous venons d'éâu^ dier les l(OUiîgeon&. Y aurait-il deux organisations ^VÊhlenles dans la famille si naturelle des Ampélidées et, qui plus ealy dans chacun des genres qui la composent? Personne ne Tadmeura.
Mais nous ferons observer que, dans les ViHs helerth phylla Tkmb.9 Ampelopsii eordata Mich., Cis8U9 discolor JftcA., le iKiurgeon axillaire est simple, grêle et dégagé à sa base de l'étreinte des écailles ; que son axe si^sHonge de bonne heure et que son évolution n'est gênée, ni modiflée par aucune entrave.
Il n'en est pas de même dans le Vitis vinifera U. Le bourgeon axillaire est embrassé et serré h sa base par une écaille relativement assez épaisse ; trois générations de bourgeons, d'ordres différents, se développent sur des axes extrêmement raccourcis, dans un espace restreint, entre la tige renflée et les brides qui ibrment autour de l'aisselle la base du pétiole de la feuille-mêre. En se multipliant dans de semblables conditions, ils se pressent si étroitement, qu'il en résulte pour ehacnn d'eux une déformation plus ou moins prononcée, mais
loujpww ^id^nl^f qwi se fwnife^ avx j^'m^ 4ç fifl^^tn^». ,.
liQ9 QUlr^ «^Rli/que trfè3*<))iei^ 4^ d^^^iuefi^ qu*îl9 éprouvepi et qui vont (qu€|lqvi0fQif jusqu'à l*^UmjniitkHi Qt lo dea^uQiion d^ Vm à'emi mv» m fivwa fifé;Mii ex0n»p|^, qMi 9e montre twa te? M$ /eit sur mm asAe«) gffiknde iichaUe. Mais si apus swpposoQa que» deos imm \e9^mpèMé^ liça spires des feuilles «oieul d^potéen» d*aprite lie système hoioAdrome» «KAme.<^ % }fm% Alt rppias ^ l'origine pour quelquiiiruaes 4*«Pire elles> OQMS l^voos déo¥H)iré» tous les tiiourgeoup, ^aissaui le^, gos des aulnes, Siéraient ptooés dans w même i^/ia confpqdaal aveo c^lui dirs feuillea-mèiw; .rensffipWe s'allongerait dans le seo$ Mfaero^oatéf iisur, «i Teap^ee^ le perwetiait. Mais il ne le permel pas» et» daos om conditions, ils se dévieraient à droite ou à gauche» pwr< conséqueut m torderaîcnt sur leur aie» (Mwr e*aeeaimmQ4er k le cooggiiration de Vaisa<^ d&le feutU^mii^* l^'éeeille extérieure» qui enveloppe pao sea prolonge^ n^epi^ iufgaux lea dwi tif}i^ de la bese du bourgeo«| prendrait la forme asyroétvique que nous M eonnaisr sopS) ai réellement le bourgec» général a autif une torsion. Mais à quoi bon insister sur cette hypothài^'1^ Les phénomènes 4^ SQxmn, quelle qu*eft aok i% eause, ne $^M pas r^res 4ans les plantes grimpantes el lia vigM^ elle-iiMMx^ ïkoiJ^ en fournit plusieurs exemplea : seuiveili la feuille se tord à ja base de soa pétiolcw lea aetomMir
se tordent énsèi fréquemment et personne n*?gnore In torsion et l*enroulement des vrilles; eafin, n^avons-nous pas cônstclté, dans les rameaux estivaux de plusieurs Ampëlidées, un phénomène de ce genre, qui rend oblique le plan de leurs feuilles, qui se confondait primitivement aveceelui des feuilles-mères? et cette obliquité, non» Pavons constaté plus haut, se produit en sens inversé d-un nœud à l'autre. Or, il s* agit ici du même oifgane, qui, dans les Vitis heterophylla TAunb.^ Ampehpsis tofiiala Mich, et Cisstiê discolor Mick.,9e tord tardivement, tandis que dans le Vitis vinifera L. et dans les espèces du même genre qui en sont les plus Voisines, il offre déjà à Tétat de bourgeon, une direction oblique ou transvetisale. Dans le premier cas, la cause de ce phénomène nous est connue, c*est la torsion de Taxe; dans le second cas, la cause doit être nécessairement la même.
Nous concluons de toutes les considérations précédentes que, dans la ligne comme dans les autres Ampélidées, c*est à la torsion des bourgeons sur leur axe, qa*est due rhétérodromie apparente, mais non primitive et fondamentale, des spires foliaires.
Ce piremier point établi, il nous reste i étudier les vrilles.
Plusieurs faits relatifs i ces organes, sont acquis à la science : ainsi la vrille est de même origine que la grappe, elle n*est qu'une grappe incomplète. Non-seulement le point d'insertion des deux organes est le même, mais
les étals intermédiaires qui se produisent assez souvent et à tous les degrés^ les lient étroitement Yuh à Faiitre. Cest là méniè un trèïi-bel exemple dès modifications profondes que subissent certains organes pour s*adapter à des fonctions très-KtifFéirentes. D'une autre pan, les vrilles sont de la nature des axes ; leur structure ne peut laisser aucun doute à cet égard.
Les vrilles, on le sait, n'existent pas è tous le^'nœuds; elles manquent presque toujours aux noeuds inférieurs du rameau, non-seulement dans la vigne, mais dans toutes les Ampélidées. Toutefois le nombre des nœuds, auxquels cet organe cirrhiforme fait début, est trèsvariable dans une seule et même espèce, mais encore sur les différents ranieaux d*un seul et même individu.
D'une autre part, il est facile de constater que, dans la plupart des Ampélidées, les premiers entrenœuds d*un rameau sont d'autant plus courts, qu'ils sont plus rapprochés de son origine organique. Or, ce sont précisément ces entrenœuds raccourcis qui sont privés de vrille et, de plus, les bourgeons axillaires de leurs feuilles sont plus petits et moins complexes que ceux de la partie moyenne du sarment ; ils ne produisent pas habituellement de rameau estival. Dans les Vitis Labrusca L., ai heterophylla 7%un6., dans le Gssus orientalis Làm,, et dans V Ampélopsis cordata Mich,^ dont les rameaux sont généralement grêles, les entrenœuds inférietirs s'allongent plus que dans le Vitis vfnifera L. et la vrHIe ne manque qu'au premier ou, ce qui est plus
faif ,pf;qt. iq^e i^ i^ORVner 4^m Is^ ^igpe crdiiuiirie,
^*atq^^ri^i,qMe.^içs nme^ijl^ du Ktto viwfira t., (VH .n^^iU gF^Wf ^ i<^u^9 09 .voitRQMVf n^ 4a9 vrille»» pour ainsi dire rudimentali^ .q^piqueldAj'^ i^^^rqnéeAr ei^^m^qtplit^ petites .qu*d)e3 sop^ pincées plv» ii^; 41^ ,§pif f^ ir^rflBJpcç^., ne «^TOpà^w» imm * to hwe nt tqtplbej^i d^ biOAQ^ bem:^ en laUwU ud/ç petite cic^irioe ir^Ti^ihte à Ifwr point d*iim^U<^. ^|e^ #a rapelissem aip^ peu i p^if^ jusqu*> ce qu^'^es dispasi^i^sent aw nff^v^ jnKirieurs^ où Ton a*en observe PA$ la ^9H)ipdre traji^e f^ Vù^ e^ jn^turAlleo^ent conduit à .pew^r que, #i. ^ n'y .çfl^isfçm p^ c'çat flji^-elUi3 avortent-
D jǧt tine auv-ç ^q|)ipre89ioo 4^ Trilles, dont iim9 nV vç|[[ii^ Pf^ enqçre parl^ eit qw fi bien plu^ pr^piceupé les bptf^i^teç* Dans (es VUi$ vint fera l., lacinioga L et c^itivalp» Mich., dans les Ampelopm lifii^eracea Mich^f cQTfhtq Mifih. et bipimatf^ âfic^M on observe, quaprèa r.apparition de deux pren^ëres vrilles il y a interruption et^ (\\fw rifpiid qui a*en trouve dépourvu, succèdent a^e? r^gMlièreçi^t dem nœud^ cirrhifères et ainsi de suite ^r \onl le reste de If^ coptjuinifé du rameau.
Cette disparition de la yrilie de trois nœuds en trpia nœudft bjen q^'habitue^le, n*est pas un fait aussi construit qu*QD Ta dit ; les exceptions ne sont pas très-rares. Q'(^ Itinsit que da^3 les Vitis vinif^r^ Up et lQciniQ9a L
- «7 jHi trouvé d«è i^mèâdit stt Ye^Uèlk, tfj^ debi^ lioettft consécutifs munis Âh Willé, Tal^rtCè dé'cëfc' ôf^é^ avait tiei» sur les deux outms^i ou nAné «9 ley-qulitre BXBud» suivant»^ sans qa*aRicuDe eicatriée fiuiMe être découverte sur auciln de ces- nœuds Ma tmhlUèfm. J*ai vu-auâBivi^liiBiettre foîBrflur learnéiÉÉcs espMBB^ttli ncMid $vee vpîHe |]llacé éhtreidcux ncéuda dépourvii ée oei organes, aans^ile oeHe exeqrtidminfluàl^sttr la'dièlodsition habitadlle des vrîifés sur ïep^xé Aw fairiéëd. Enfin, sur ks ééhantiUoii4>d?i4ifip»iil|M* ûoMOMlt/têh. eide Vitii vipariu M«A. de la' tdltoeiioM dé^pteiUs desséchées de TAknéiriqqe du Nof4^ (lubRéë par MéM, î*ai obsenré quatre Trille^ se^sacoédant ifltfMédiéftènavffft.
D'une autre paNTt, celte BttfpreS8ioii< péiicMiiqW^ ta vrille au troisième nœud n*cîiste pas sèr'^d'atltnesi ktâpélidées. Cesl aiiisi que dans les ¥i^''tabrWÊàà;> £• et hêteroffhyUa Thunbé, dans le iXsws mentuHi ieiml, si Ton en exeepte les deux nœudbinférîemvaurlesifètfls la- vriUe manque, tous les auireA^nœttds^enaonc pcairvtls d'Une manière coBlinue
Puisque cette suppression périodique d*une vrille ne se produit pas sur certaines Ampélidées et qu'elle présente qoetqUéfoii^ dé^ eK(^pttt)âi»'dtftls téf' espèces' où die a ITeu habituellement, nousr ne pouvons lui accorder une importance telle qu'on puisse en inférer que la cause, quelle qu'elle; soit, qui s'oppose aw dé^h)]()pé!lriebt dé la vrille à quelques-uns deâ nœuds, afTectè dans soh essence le mode de végétation de ces plantes sarmenteu-
ses. C*esi lè évidemment, dans Vhistoire organogéDique de ces plantes, un bit accessoire (1).
iiS ^lle présente toujours une petite braetée à chaeunede ses bifurcations et cet organe appendiculaire esi placé de telle sorte que Tune des branches de la bifurcation semble être le prolongement de Taxe précédent, tandis que l'autre nait 6 Taisselle de cette braetée. Celle-ci se transfonne : qudquefois en ane véritable feuille ; je Tai .vu dans les Vignes, les Gssut et Jes Ampehpm^ Il étail intéressant de rechercher quels sont les rapports de position, qui existent entre la première bractée et )a feliille-mère, à laquelle la vrille est opposée. J*ai dû m*eo préoccuper d*autanl plus, que tous les auteurs ne sont pas d*acçQrd sur cette question de fait. Comme les vrilles, en se développant, s'inclinent et se tordent de la manière la plus irrégulière, pour atteindre le support le plus voisin auquel elles s'accrochent, il y a là une première difficulté pour s'y reconnaître dans leurs enroulements. D'une autre part les côtes trèsfines, qui les parcourent dans le sens de la longueur.
(i) Je ferai encore observer qae le^mérilballe qui porte les nœads non cirrhifëres; est presque toajoars plus court que le mérilballe précédent et que le suivant complètement développé. Mais nous constatons, en même temps, qae dans les espèces, où la vrille se montre à tous les nœads, la longueur des mérilballes présente une plus grande régularité. Nous croyons devoir signaler cette coïncidence babituelle, sans en tirer, du reste, aucune conclusion.
s'efihceDt d*assez boDne heure, surtout à leur base .qui souvent 8*eropàte beaucoup, et bientôt ne peuvent plus servir de guide pour reconnaître leur direction originelle. C'est donc» dans son premier développement qu*il faut examiner la vrille ; elle est alors dressée, comme si c'était là sa direction naturelle, elle est étroitement appliquée contre le jeune rameau et renfermée dans te pli que forme la jeune feuille immédiatement placée au dessous d elle. On s'assure alors facilement par les côtes fines qui la sillonnent, qu'elle n'a pas subi encore de torsion et l'on constate que la bractée est placée dans le même plan que les fetiilles et qu'elle alterne exuctemedt avec la feuille-mère placée du côté opposé. Je n'ai constaté aucune exception à ce fait. Avant moi, M. Pril^ lieux avait bien observé ces rapports de position (1).
Nous avons déjà fait remarquer que cette bractée ou écaille de la vrille se métamorphose quelquefois en une véritable feuille. Mais j'ai à signaler un cas spécial de cette transformation que j'ai observé dans le dssuê orienlalis Lam. Sur une vrille de cette espèce , j'ai rencontré, non pas seulement iine feuille simple ou à trois folioles, ce qui est fréquent, mais une feuille ayant acquis son accroissement normal et pourvue de cinq folioles. La vrille, qui la portait, était plus épaisse que
(i) Ed. Prillienx, Comidéi^ationê sur la nature dsi vrilles de la vigncy dans le Bulletin de la Société botanique de France, 1. i, p. 6^0.
dliaHlddô^ erte' tivtiir presque nMiëtié mi >pMitt»ah A^ttMe AHginfèfleï j'«i dû y vofir lirt édtMittencemëtit de iHlIMfomiMMli étt' raMëâfti. /ai «t^rvé tfâr te FJH» t^</^et' L dette ttiëCMnori^osë un péiï pIUs aVan^de : une vriHe ptti» n>biiiae eitcorè iqfud la pnèoédemb et se nppréébàtif M9it de la pôsitiow venibale, préséniau'uiie ftitaniartofl oMiaertant le» earaMèvea de la vritter/tandis ipialf aecMdk itiohiraitpludlmbiMmàs» chMOh pourVu é^ime îevàHe pétioléé et Yun d*eux ntemë était muhi d*uiie*peiîteiTille oppoiitMbliée. Maia eettr ti^neformi'tion de le trille en raèiean cet qtielqoeroii complété. Peodanc le eoatii dé deux aiikiées, je Tai rèacnmrée onze im ^r einq^ pieds de Filis vint fera L. plantés dàhb rEcole de bbtanique du Jardin des plantes de Narfdy); oea végéiaut, taillés au printemps, tmi végété en toute liberté jinqu^à VautiMame sans avbtr de nouveau VactîoDdù sédaceur. iWai vii un autiié exemple sur le Viliê laciniosa L.^m autre sin* le Vitis t^tivaUê MhH. et eSnq sur te GsstU orientaiis Lam.^ dont deux se répétaient sur la même branche, à deux nœuds qui se sueeédaient inotmédiatement.
Dans ces cas on observe à un même iMBÛd, une feuille-^mère ; un bourgeon composé, semblable à ceux que nous avobs décrits; enfin, deux rameatix qui afttet-^ gnent généralement la même taille. Tantôt, et c*est le cas le plus rare, je ne Tai vu qu'une seule fois, ces deux rameaux s'étalent à peu prés également, de telle sorte que si Ton prolonge par une ligne la direction du
mérithalle précédent, ces rameaux forment avec cette ligne des angles aigus et sensiblement égaux. Il est aloM diiBcile, si Ton n*a égard qu'à cette circonstance, dé diit quel est celui des deux qui est le. prolongement do mérithalle précédent. Bien plus souvent, au cotttrairo, le rameau le plus éloigné de la feuille-^mére edt dresiA et aiïécte la direction du mérithalle qui le précèdè| tandis que Tautre rameau est oblique, slncline vers h feoille^mére, comme s'il sortait de son aisselle. Il est évident que le nœud, qui porte ces deux rameaux, n0 peut plus avoir de vrille. Il est utile cependant de cons«tater que cette absence de la vrille avait lieu, dans totn les cas de ce genre que nous avons observés, mémt dans le Cissus orientalis Lam.y qui autrement en etl pourvu à chacun de ses nœuds, si ce n*est aux deux nœuds inférieurs*
Il y a donc bien réellement dans ces cas transforma** tion réelle de la vrille en rameau, ou plutôt la vrille 6t par conséquent la grappe ne serait qu'un rameau mo***" diûé, pour remplir des fonctions nouvelles. Mais, queilt est la signiGcation morphologique de cette vrille, de cette grappe, de ce rameau qui ne sont que des modifications du même organe ? C'est la question principale, qui a plus particulièrement provoqué les recherches des botanistes.
Après cette longue étude nous possédons , ce me semble, les éléments nécessaires pour arriver à la solution de cette question litigieuse.
Nous avons démontré tout d'abord, nous le croyons du moins, que, d*un axe de végétation à l'autre, les feuilles des Ampélidées sont dans le même plan et que leurs spires sont primitivement homodromes ; qu'il en est de même, en ce qui concerne la petite bractée de la vrille. Dès lors la plus grave objection, qui ait été produite contre la théorie d'Aug. St-Hilaire, se u-ouve écartée. La transformation de la vrille en un véritable rameau dressé qui, à son tour, se trouve sur le prolongement du méritlialle précédent, en même temps que son voisin s'incline latéralement, nous semble établir que ce dernier usurpe habituellement la position du premier, comme l'avait pensé le savant auteur de la Morphologie végétale.
Mais je tiens à produire encore, en faveur de cette doctrine, un nouveau fait, de même nature, il est vrai, que le précédent, c'est que la grappe elle-même du Vilis vinifera L. peut quelquefois dominer par sa végétation plus active Taxe antagoniste affuibli et reconquérir ainsi la plénitude de ses droits naturels.
Dans le Midi de la France et dans les forêts de la Corse, le Vilis vinifera L, redevenu sauvage se ren-contre assez fréquemment. Vivant dans ces conditions^ cet arbuste sarmenteux montre habituellement des sarments grêles ; ses rameaux estivaux, plus grêles encore et assez courts, fleurissent habituellement, sous un climat plus favorable que le nôtre et donnent même le plus souvent deux grappes très-développées. Ces grap-
pes sauvages ne sont pas disposées en thyrse compacl et régulier, comme celles que portent les gros sarments de nos vignes cultivées ; mais elles se divisent h la base en deui ou trois branches ou grappes secondaires allongées qui s^étalent en dehors ; les portions du pédoncule commun d*où elles partent sont nues et la partie terminale est encore plus développée. Il n*y a, du reste, de différences que dans rallongement et Técartement des divisions inférieures de la grappe. Mais cela suffit, pour que ces grappes sauvages qui, du reste, sont trés-fournies de fleurs, aient un aspect tout autre que celui des grappes de nos vignes cultivées.
Mais le fait le plus saillant que j'aie constaté, sur les échantillons desséchés, soumis à mon observation et qui proviennent de Montpellier, de Narbonne et de la Corse (Collection de Soleirol, n^ 731), c*est que la plupart m ont offert une grappe réellement terminale, dressée au moment de la floraison et continuant véritablement la direction du mérithalle qui la porte, tandis que le rameau, qui sort du môme nœud qu'elle, est appauvri, de beaucoup plus court que la grappe, dévié latéralement, muni le plus souvent de deux petites feuilles, encore en voie de développement au moment de Tanthése.
J'ajouterai encore, que les mêmes faits se produisent aussi sur les rameaux estivaux du Vilis œstivalis Mich.^ je les ai observés sur deux échantillons desséchés de la collection des plantes de l'Amérique du Nord, publiée
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f%f Rîfihl (herbier Sayer-^Willemei) et ausil mit la okéaie evpèce oulii\'ée au Jardio des plantes de Ntaey.
U se produit done ici un phéooaiène bverse de ce <)ui«.Uèut)Anâ la eontiquité des aarmenta de la vigne cultivée. P unepart» e'esl la grappe et la vrille qui soal affaiblie» et déviées de leur direction par rexcessive vi-^ gui^ur dC' végétation du rameau; de Tautre, c*est la 9«ppe qui dortiine le rameau appauvri et rapelisÉè, réoqpôre ta direction et, reprend son rang dans Tordre organique des axes de végétation de la vigoe^
Tous cea faits, que nous avons miniuieusenent 'observes, dans le cours de deux années et à touteit les époques de la végétation, nous conduisent k admeHre : M"' qti^ dâi)& ks Ampélidées, la grappe , eonune: la vrille, constituent Taxie primaire; 3^ que le méritballe qi^'SeimJile être habjtueUement la continuation de l|i Uge» résulta du développement prématuré et excesaif du boMf gecui axillsûre ; 3"^ que les bourgeons, qu on observe ausl^sus de la base embrassante du pétiole sont des botirg^l^s accessoires, analogues à ceux qu^on trouver sur be^MCOup de plantes grimpantes. Dés lors nous nous raHiions complètement b la théorie d*Aug. St-Hilairiç.
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