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Cette fois, où nous avons accru la quantité d’oxygène dissous et pouvant être assimilé à l’origine et pendant les premiers développe-
ments de la levûre, nous passons du rapport trouvé page 192, au
rapport
Forçons encore la proportion d’oxygène en rendant la diffusion des gaz plus facile que dans une fiole dont l’air est très calme, circonstance défavorable, parce que les premières portions de gaz carbonique forment promptement une couche tranquille à la surface du liquide
Fig. 63.
qui éloigne le gaz oxygène. A cet effet, j’ai employé des cuvettes plates, ayant une glace pour fond et des rebords peu élevés, également en verre. La couche liquide n’avait que quelques millimètres de hauteur fîg. 63). Voici une des expériences. Le 16 avril 1860, je sème une trace de levure de bière (levure haute) dans 200 centimètres cubes d’un liquide sucré, contenant 1 gr. 720 de sucre candi. Dès le 18 avril, la levûre est très belle et très développée. On la recueille après avoir ajouté au liquide quelques gouttes d’acide sulfurique concentré, afin de ralentir beaucoup la fermentation et rendre la filtration plus facile.
Le sucre restant dans le liquide filtré, dosé par la liqueur de Fehling, prouve qu’il a disparu 1 gr. 04 de sucre. Le poids de la levûre desséchée à 100° est 0 gr. 127, ce qui donne pour rapport du poids de
la levûre au poids du sucre fermenté = — , nombre beaucoup
plus fort que les précédents.
On peut augmenter encore ce rapport, en l’évaluant aussi peu de temps qu’il est possible après l’ensemencement ou la mise en levain. On comprend, en effet, que la levûre, étant composée de cellules bourgeonnantes qui se détachent les unes des autres, forme promptement épaisseur au fond des vases. Or, les cellules se recouvrant sans cesse, 1 oxygène de l’air qui est dissous dans le liquide est absorbé par les cellules supérieures, tandis que les cellules recouvertes en sont privées et agissent sur le sucre sans que ce gaz participe à leur vie, circonstance qui doit tendre à diminuer le rapport qui nous occupe. Recommençons donc de nouveau l’expérience précédente, en l’arrêtant aussitôt qu on jugera que le poids de la levûre formée est appréciable à la balance, ce qui a eu lieu vingt-quatre heures après que l’ensemencement eut été effectué par une trace impondérable de levûre. Cette fois,
le rapport des poids de levûre et de sucre fut de C’est le plus grand rapport que j’aie pu obtenir.
0 gr. 024 levûre 1 0 gr. 098 sucre 4
Dans ces conditions, la fermentation du sucre est des plus faibles : c est presque le rapport auquel donnent lieu les moisissures aérobies vulgaires; 1 acide carbonique qui se dégage est formé en grande partie par les combustions qui résultent de l’assimilation du gaz oxygène de 1 air. La levure vit alors et agit à la manière des moisissures. Elle n’est
plus ferment, pour ainsi dire, et il est sensible qu’elle ne le serait plus du tout, si 1 on pouvait entourer chaque cellule isolément de tout l’air qui lui est nécessaire. C’est le sens évident des phénomènes précédents, dont il faut d’ailleurs rapprocher ceux que nous signalerons
plus loin, page 208, sur la vie de la levûre au moyen du sucre de lait.
h>u on me permette ici une digression.
Dans l’ouvrage que M. Schützenberger (i) a publié récemment sur les fermentations, l’auteur critique les déductions que j’ai tirées des expériences précédentes et combat l’explication que jè donne des phénomènes de fermentation. Il n’est pas difficile de montrer le point
1. Schützenberger. Les fermentations. Paris, 1875, in-8° (28 fig.). (Note de l'Édition.)
ÉTUDES SUR LA BIÈRE
faible du raisonnement de M. Schützenberger. Je définis le pouvoir du ferment par le rapport du poids du sucre décomposé au poids du ferment produit. M. Schützenberger prétend que je fais ainsi « une hypothèse discutable », et il juge- plus naturel, dit-il, d’évaluer ce pouvoir, qu’il appelle énergie du ferment , par la quantité de sucre décomposé par l’unité de poids de la levûre, dans l’unité de temps ; et, comme il résulte de mes expériences, que la levûre a une très grande activité quand elle trouve l’oxygène à sa disposition, et qu’elle peut décomposer, dans ce cas, beaucoup de sucre en peu de temps, M. Schützenberger conclut qu’elle a un grand pouvoir comme ferment, bien plus grand que quand elle agit à l’abri de l’air, circonstance dans laquelle elle décompose le sucre très lentement. Bref, il est disposé à tirer de mes observations une conséquence inverse de celle que j’en déduis moi-même.
M. Schützenberger n’a pas remarqué que le pouvoir d’un ferment est indépendant du temps pendant lequel il s’exerce. Dans 1 litre de moût sucré, je dépose une trace de levûre. Celle-ci se multiplie et tout le sucre se décompose : que ce travail chimique de décomposition du sucre s’accomplisse en un jour, ou un mois, ou une année, cela ne change rien à sa valeur, pas plus que le travail mécanique qui consisterait à élever une tonne de matériaux, depuis le sol jusqu’au sommet d’une maison, ne serait changé par le fait qu’on l’aurait effectué en douze heures au lieu d’une heure. La notion du temps n’entre pas dans la définition du travail. M. Schützenberger ne s est pas aperçu qu’en introduisant la considération du temps dans la définition du pouvoir d’un ferment, il y introduisait par là même celle de 1 activité vitale des cellules qui est indépendante du caractère ferment. En dehors de la considération du rapport qui existe entre le poids de la substance fermentescible décomposée et le poids du ferment produit, il n’y a pas lieu de parler de fermentations ni de ferments. C est parce que, dans certaines actions chimiques, ce rapport s’est trouvé exagéré qu’on a distingué des phénomènes de fermentation et des leiments, mais le temps pendant lequel ces phénomènes s accomplissent n a lien à faire, soit avec leur existence propre, soit avec leur puissance. Les cellules d’une levûre peuvent mettre huit jours à se rajeunir et à se multiplier comme elles peuvent mettre quelques heures seulement. Si l’on introduit la notion de temps pour caractériser leur pouvoir de décomposition, on pourra être conduit à dire que, dans le premiei cas, ce pouvoir est nul, et considérable dans le second. Pourtant c est du même être, du même ferment qu’il s’agit.
M. Schützenberger s’étonne que la fermentation puisse avoir lieu
en présence de l’oxygène, si, comme je le pense, la décomposition du sucre est la conséquence de la nutrition de la levûre, aux dépens d’une combinaison oxygénée suppléant l’oxygène libre. Tout au moins, dit-il, en présence de l’oxygène, la fermentation devrait être « ralentie ». Pourquoi serait-elle ralentie, puisque j’ai prouvé qu’en présence de 1 oxygène l’activité vitale des cellules est accrue ? Elle ne doit pas être ralentie comme rapidité d’action. Elle doit être affaiblie , diminuée comme puissance, et c’est précisément ce qui arrive. L’oxygène libre donne à la levûre une grande activité vitale; mais, à ce moment même, son pouvoir tend vers zéro, parce qu’elle approche de l’état où elle pourra vivre comme une moisissure, c’est-à-dire de cet état où le rapport du poids du sucre décomposé au poids de l’organisme produit sera du même ordre que chez les êtres qui ne sont pas ferments.
En résumé et sous une forme un peu différente, on peut conclure en toute rigueur, de l’ensemble des faits que j’ai observés, que la levûre qui vit en présence de l’oxygène, qui peut en assimiler autant que cela est nécessaire à sa complète nutrition, cesse d’être ferment d’une manière absolue. Toutefois, la levûre formée dans ces conditions, mise en présence du sucre, à V abri de V air , en décomposerait plus, dans un temps donné , qu’à un autre quelconque de ses états. C’est que la levûre qui a été formée à l’air, avec le maximum du gaz oxygène libre quelle peut assimiler, a plus de jeunesse ou d’activité vitale que si elle a été formée sans air ou avec insuffisance d’air. M. Schützen-
berger veut introduire cette activité par la notion de temps, dans la mesure du pouvoir du ferment; mais il oublie de remarquer que la levûre ne peut manifester ce maximum d’énergie qu’à la condition d un changement radical dans son mode de vie, à la condition de n’avoir plus d’air à sa disposition, à la condition qu’elle ne respirera plus d’oxygène UDre. En d'autres termes, le pouvoir respiratoire devenant nul, le pouvoir comme ferment est maximum. M. Schützenberger affirme précisément le contraire (4) et se met ainsi gratuitement en désaccord avec les faits.
La végétation de la levûre en présence de beaucoup d’air a une activité extraordinaire. On peut en juger déjà par le poids relativement considérable qui s’en forme dans l’intervalle de quelques heures. Le microscope accuse mieux encore cette activité par l’énergie du bourgeonnement, par l'air de jeunesse de tous les globules. La fig. 64
1. s chützenberger. Loc . cit., p. 151. ( Note de l’Édition.)
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représente la levure de la dernière expérience au moment où l’on y a mis fin. Rien n est donné à 1 imagination. Tous les groupes ont été dessinés d’après nature (4).
Il n’est pas sans intérêt de rappeler que les résultats qui précèdent ont été promptement mis à profit par l’industrie. Dans les distilleries bien dirigées, on a pris l’habitude d’aérer les moûts et les jus pour les mieux préparer à la fermentation. On laisse couler les mélasses étendues d’eau en minces filets au moment de l’addition de la levûre. Des usines se sont élevées, où la fabrication de la levûre est l’objet principal. Les moûts sucrés, mêlés au levain, sont abandonnés au contact de l’air, dans des cuves peu profondes, en grande surface, et réalisent sur une immense échelle les conditions de mes expériences de 1861 [1860], ci-dessus décrites, sur la rapide et facile multiplication de la levûre au contact de l’air.
Essayons maintenant de déterminer le volume d oxygène absorbé par un poids connu de levûre dans le cas où la levûre vit au contact de l’air, et en choisissant des conditions où l’absorption de l’air est relativement facile et abondante.
A cet effet, on a répété l’expérience de la fiole à large fond de la page 196, avec un vase de la forme fig. B qui n’est autre que le vase fig. A, dont le goulot fut étiré et fermé à la lampe après qu’on y eut introduit une couche mince d’un jus sucré ensemencé avec une trace de levûre pure.
Voici les données et les résultats d’une expérience : On a employé 60 centimètres cubes d’eau de levûre sucrée à 2 pour 100 avec trace de levûre. Après quinze heures d’exposition à l’étuve à 25°, on a engagé la pointe effilée sous une cloche pleine de mercure et brisé cette pointe. Une portion du gaz s’est échappée et a été recueillie sous la cloche.
Pour 25 centimètres cubes de ce gaz on a eu, après l’absorption par la potasse, 20,6 et après l’absorption par l’acide pyrogallique, 17,3. En tenant compte du volume resté libre de la fiole qui était de 315 centimètres cubes, il en résulte une absorption de 14 c.c. 5 de gaz oxygène. Quant au poids de levûre, à l’état sec, il a été de 0 gr. 035.
En conséquence, pour la production de 35 milligrammes de levûre,
1. Cette figure est au grossissement de 300 diamètres, tandis que les grossissements de presque toutes les figures de cet Ouvrage sont au grossissement de' 400.
on a une absorption de 14 à 15 centimètres cubes d’oxygène, en supposant même que la levûre se soit formée tout entière sous l’influence de ce gaz : cela n’équivaut pas à moins de 414 centimètres cubes pour 1 gramme de levûre ( 1 ). Tel est le volume considérable de gaz oxygène qui serait nécessaire, au minimum, pour suffire à la vie de 1 gramme de levûre, lorsqu’elle peut assimiler ce gaz librement comme ferait une moisissure ordinaire.*
Reportons-nous maintenant à la première expérience de ce Paragraphe, page 188, où un ballon de 3 litres rempli de liquide fermentescible a été mis en fermentation et a fourni 2 gr. 25 de levûre sans pouvoir utiliser un volume d’oxygène supérieur à 16 c.c. 5. D’après ce que nous venons de dire, si ces 2 gr. 25 de levûre n’avaient pu vivre qu’avec de l’oxygène, en d’autres termes, si leurs cellules n’avaient pu se multiplier qu’en absorbant de l’oxygène libre, l’absorption n’eût pas été moindre que 2 gr. 25 X 414 centimètres cubes, soit 931 c. c. 5. La plus grande partie des 2 gr. 25 se sont donc évidemment multipliés à l’état de plante anaérobie.
Les moisissures ordinaires exigent aussi des quantités d’oxygène considérables pour leur développement, ce dont il est facile de s’assurer en faisant pousser une moisissure dans un vase clos rempli d’air, pesant ensuite le poids de plante formée et mesurant le volume de gaz oxygène absorbé. A cet effet, on prend un ballon de la forme ci-jointe (fi g. 66), d’une capacité de 300 centimètres cubes environ, contenant un liquide propre à la vie des moisissures. On le fait bouillir, on ferme la pointe effilée après que la vapeur a chassé tout ou partie de l’air ; puis on l’ouvre dans un jardin ou dans un appartement. Si une spore de moisissure pénètre, et cela arrive toujours pour un certain nombre de ballons, à moins de circonstances particulières, elle s’y développe et absorbe peu à peu tout l’oxygène de l’air du ballon. Mesurant le volume de cet air, ce qui est facile, et pesant à l’état sec le (poids de la plante formée, on sait ce qu’un poids déterminé d’un mycélium de moisissure ou d'un mycélium avec appareil de fructification absorbe de gaz oxygène libre. Dans un essai de cette nature, où la plante a été pesée une année après son développement, j'ai trouvé pour 0 gr. 008 de mycélium , desséché à
1. Ce nombre est probablement trop faible ; car il n’est pas possible que la levûre, même dans les conditions exceptionnelles où nous nous sommes placés, n’ait pas augmenté de poids, pour une partie du moins, en vivant sans air, parce que les cellules se recouvrent les unes les autres. Le poids de levûre a deux origines, quoiqu’on fasse, celle de la vie avec air et celle de la vie sans air. On pourrait essayer de diminuer encore la durée de l’expérience, et 1 on rapprocherait davantage la vie de la levure de la vie clés moisissures vulgaires.
Fig. 66.
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100°, une absorption qui ne s’élevait pas à moins de 43 centimètres cubes de gaz oxygène à 25°. Ces nombres varient, du reste, sensiblement avec la nature des moisissures et aussi avec l’activité plus ou moins grande de leur développement, parce qu’il y a complication de combustions accessoires de l’ordre de celles que nous offrent les mycoderma ciceti et vini, et c’est sans doute à cette cause qu’il faut attribuer l’absorption considérable , cfoxygène de cette dernière expérience^).
Les déductions de l’ensemble des faits qui précèdent ne sauraient être douteuses pour personne. Quant à moi, je ne puis m’empêcher d’y voir le fondement de la véritable théorie de la fermentation. Dans les expériences que je viens d’exposer, la fermentation par la levûre, c’est-à-dire par le type des ferments proprement dits, s’est présentée à nous comme la conséquence directe d’un travail de nutrition, d’assimilation, de vie, en un mot, effectuée sans gaz oxygène libre. La chaleur consommée par ce travail a dû être nécessairement empruntée à la décomposition de la matière fermentescible, c’est-à-dire au corps sucré qui, à la manière des corps explosifs, dégage de la chaleur par sa décomposition. La fermentation par la levûre semble donc liée essentiellement à la propriété que possède cette petite plante cellulaire de respirer, en quelque sorte, avec l’oxygène combiné au sucre. Sa puissance fermentescible (puissance qu’il ne faut pas confondre avec l’activité fermentescible ou l’intensité de la décomposition dans un temps donné) varie considérablement entre deux limites fixées par. la plus grande et la plus petite participation possible du gaz oxygène libre 'aux actes de nutrition de la plante. Fournit-on à celle-ci une quantité d’oxygène libre aussi grande que l’exigent sa vie, sa nutrition, les combustions respiratoires, en d’autres termes, la fait-on vivre à la manière de toutes les moisissures proprement dites, elle cesse d’être ferment, c’est-à-dire que le rapport du poids de la plante au poids du sucre qui est son principal aliment carboné est du même ordre que
1. Dans ces essais où des moisissures restent longtemps en contact avec un moût sucré, hors du contact de l’oxygène (car l’oxygène est absorbé promptement par la vie de la plante, comme on peut le voir par la note de la page 54 de mon Mémoire sur les générations dites spontanées [voir, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 250], il se forme de l’alcool en quantité sensible, sans doute, parce que la plante ne perd pas tout de suite son activité vitale, après l’absorption de l’oxygène.
Un ballon de 300 centimètres cubes de capacité, contenant 100 centimètres cubes de moût de raisin, est ouvert après qu’on y a fait le vide par l’ébullition et aussitôt referme le 15 août 1873. Une moisissure, vert glauque, unique, très étalée, s’y est formée par ensemencement spontané et a décoloré le liquide qui était jaune brun à l’origine. Des cristaux volumineux, brillant comme des diamants, de tartrate neutre de chaux, se sont déposés. Au bout d'une année et longtemps après que la plante fut morte, on a étudie le liquide. 11 renfermait 0 gr. 3 d’alcool et 0 gr. 053 de poids de plante séchée à 100°. On a constaté que les spores de la moisissure, au moment de l’ouverture du ballon, étaient mortes. Semées, elles ne se sont pas développées du tout.
pour les moisissures (*). Au contraire, vient-on à supprimer pour la levure toute influence de l’air, la fait-on développer dans un milieu sucré privé de gaz oxygène libre, elle s’y multiplie encore comme si l’air était présent, quoique moins activement, et c’est alors que son caractère ferment est le plus exalté ; c’est alors que le plus grand écart existe, toutes choses égales, entre le poids de levure formée et le poids de sucre décomposé. Enfin, si le gaz oxygène libre intervient, en quantités variables, on peut faire passer la puissance fermentescible de la levûre par tous les degrés compris entre les deux limites extrêmes que nous venons d’indiquer. On ne saurait mieux établir, ce me semble, (jue la fermentation est dans un rapport direct avec la vie, quand elle s’accomplit sans gaz oxygène libre ou avec des quantités de ce gaz insuffisantes pour tous les actes de la nutrition et de l’assimilation.
Et quelle autre preuve plus manifeste également de cette théorie, que le fait exposé au Chapitre IV, à savoir que des moisissures vulgaires prennent le caractère ferment quand on les fait vivre sans air ou avec des quantités d’air trop petites pour que leurs organes en soient entourés autant qu’il est nécessaire à leur vie de plantes aérobies. Les ferments n’ont donc qu’à un degré plus élevé un caractère propre à beaucoup de moisissures vulgaires, sinon à toutes, et que possèdent même probablement, plus ou moins, toutes les cellules vivantes, à savoir, d’être tout à la fois aérobies ou anaérobies, suivant les conditions où on les place.
On comprend sans peine que, sous leur état de plantes aérobies, les levûres alcooliques n’aient jamais attiré l’attention. Elles ne sont cultivées qu’à l’abri de l’air, dans les profondeurs de liquides promptement saturés de gaz acide carbonique. L’air n’intervient que pour les premiers développements de leurs germes et à l’insu de l’opérateur. Sous leur état de plantes anaérobies, leur vie et leur action ont une longue durée. Nous devons recourir à des dispositifs d’expérience particuliers pour mettre en évidence la vie des levûres alcooliques sous l’influence du gaz oxygène libre, tandis que leur existence à l’abri de l’air dans les profondeurs des liquides s’impose à l’attention. Les conséquences en sont, en outre, merveilleuses par les produits qui en résultent, par les industries si importantes dont elles sont la raison
1. Je trouve dans le Mémoire cité de M. Raulin : « que le rapport minimum du poids du sucre au poids de matière organisée, poids de moisissure, qu' il' contribue à former, est . , 10
exprime par 3,1 ». Jules Raulin. Etudes chimiques sur la végétation. Recherches sur le développement d’une mucédinée dans un milieu artificiel. Paris, 1870, in-8° [p. 192]. Or, on a vu que pour la levûre nous avons pu descendre au rapport y-
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cl’ètre. Pour les moisissures vulgaires, c’est l’inverse. S’il faut des dispositions spéciales d’expérimentation, c’est pour reconnaître qu’elles peuvent séjourner et vivre momentanément hors du contact de l’air, tandis que nous sommes frappés de leur facile développement sous l’influence de ce gaz. Aussi la décomposition des liquides sucrés qui est la conséquence de leur vie sans air est à peine sensible, partant sans utilité pratique. Leur vie aérienne, au contraire, avec respiration et combustion dues au gaz oxygène libre, est facile et prolongée. Elle frappe les moins clairvoyants. Un jour viendra cependant, j’en suis persuadé, où les moisissures interviendront dans certaines opérations de l’industrie par leurs propriétés de destruction de la matière organique. La conversion de l’alcool en vinaigre pendant l’acétification et la production de l’acide gallique par les moisissures de la noix de galle humectée se rattachent déjà à ce genre de phénomènes (*). On peut consulter sur ce dernier sujet l’important travail de M. Van Tieghem, inséré au tome VI des Annales scientifiques cle V École Normale (1 2).
La possibilité de vivre sans gaz oxygène s’accompagne chez les diverses moisissures de modifications morphologiques d’autant plus profondes que cette faculté est elle-même plus développée. Ces changements dans les formes végétatives sont presque insensibles dans le pénicillium et dans le mycoderma vini, mais ils s’accusent dans Vaspergillus par une tendance non douteuse à l’augmentation en diamètre des tubes submergés du mycélium , par le cloisonnement rapproché de ces mêmes tubes, ce qui simule parfois des chaînes de conidies; ils sont très marqués dans le mucor dont les tubes renflés et cloisonnés à petits intervalles montrent des chaînes de cellules tombantes et bourgeonnantes, d’où résulte peu à peu un amas de cellules. Si I on y réfléchit bien, la levure offre ces mêmes caractères. Quoi de plus semblable, à tout prendre, au mucor des PL V et VI que le
1. Je montrerai un jour* que les combustions dues aux moisissures provoquent dans certaines putréfactions des dégagements considérables d’ammoniaque, et qu'en réglant leur action on pourrait les faire servir à retirer, sous cette forme, l’azote d'une foule de débris organiques, comme aussi, en empêchant la production de ces petites plantes, on pourrait accroître beaucoup la proportion des nitrates dans les nitrières artificielles.
En entretenant humides des morceaux de pain dans un courant d’air et cultivant à leur surface diverses sortes de moisissures, j’ai pu faire dégager des torrents d’ammoniaque à la suite de la combustion par ces mêmes moisissures des matières hydrocarbonées. La putréfaction des asperges et celle de beaucoup d’autres substances animales ou végétales m’ont donné des résultats analogues.
2. Van Tieghem (Ph.). Recherches pour servir à l’histoire physiologique des mucédinées. Fermentation gallique. Annales scientifiques de l'École Normale supérieure, VI, 1869, p. 27-59. ( Note de l’Édition.)
* Pasteur n’a pas publié ces recherches. ( Noie de l’Edition.)
saccharomyces clés fîg. 33 et 37 ? Ne voyons-nous pas de part et d’autre des chaînes rameuses de longues cellules ou articles plus ou moins étranglés et aux entre-nœuds des articles plus courts ou des cellules qui se détachent et vont bourgeonner dans le liquide pour leur propre compte ? En outre, moins il y a d’oxygène présent, plus est marquée la tendance à la formation de cellules bourgeonnantes qui s’isolent et se disjoignent promptement.
Qui pourrait croire, en voyant au microscope la levûre du mucor de la Pl. VI, qu’elle a pour premier germe ce mucor vulgaire qu’on trouve partout avec ses filaments si ténus, droits ou ramifiés suivant les variétés, et qui se dressent terminés par de petites têtes rondes recouvertes de spores. C’est ainsi que dans la levûre de la Pl. XI on ne saurait reconnaître les tubes rameux des fig. 33 et 37.
C’est une grande présomption en faveur de la vérité des idées théoriques quand les conséquences expérimentales de celles-ci se fortifient de tous les faits nouvellement acquis à la science et s’imposent de plus en plus à l’esprit, malgré ce qu’elles avaient pu offrir d’invraisemblable au premier aperçu. Tel est bien le caractère de celles que nous venons d’exposer. Je les ai proposées en 1861 : non seulement elles n’ont reçu du temps aucune atteinte, mais elles ont servi à prévoir des faits nouveaux, et il est plus facile de les défendre aujourd’hui qu’on n’eût pu le faire il y a quinze ans. On trouve leur première expression dans diverses Notes que j'ai présentées à la Société chimique de Paris, notamment dans ses séances des 12 avril (1) et 28 juin 1861 (2) et dans les Comptes rendus de V Académie des sciences (3). Il ne sera pas sans intérêt de citer ici, dans son entier, ma Communication du 28 juin 1861, intitulée : Influence de l'oxygène sur le développement de la levûre et la fermentation alcoolique , extraite du Bulletui de la Société chimique de Paris :
v M. Pasteur expose les résultats de ses recherches sur la fermentation du sucre et le développement des globules de levûre, suivant que cette fermentation s’opère à l’abri ou au contact du gaz oxygène libre. Ces expériences n’ont d’ailleurs rien de commun avec celles de Gay-Lussac, sur le moût de raisin écrasé à l’abri de l’air, puis amené au contact de l’oxygène.
« La levûre toute formée peut bourgeonner et se développer dans
1. Voir, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 140-141 : Sur les ferments.
2. Ibid., p. 148-149 : Influence de l’oxygène sur le développement de la levûre et la fermentation alcoolique. (Notes de l’Édition .)
3. Expériences et vues nouvelles sur la nature des fermentations. Comptes rendus de V Académie des sciences, 17 juin 1861, LII, p. 1260-1264, [tome II des Œuvres de Pasteur, p. 142-147],
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un liquide sucré et albumineux en l’absence complète d’oxygène ou d’air. 11 se forme peu de levûre dans ce cas, et il disparaît comparativement une grande quantité de sucre, 60 ou 80 parties pour une de levûre formée. La fermentation est très lente dans ces conditions.
« Si l’expérience est faite au contact de l’air et sur une grande surface, la fermentation est rapide. Pour la même quantité de sucre disparu, il se fait beaucoup plus de levûre. L’air en contact cède de 1 oxygène qui est absorbé par la levure. Celle-ci se développe énergiquement, mais son caractère de ferment tend à disparaître dans ces conditions. On trouve en effet que, pour une partie de levûre formée, il n’y aura que 4 à 10 parties de sucre transformé. Le rôle de ferment de cette levûre subsiste néanmoins et se montre même fort exalté si l’on vient à la faire agir sur le sucre en dehors de l’influence du gaz oxygène libre.
« Il paraît dès lors naturel d’admettre que, lorsque la levûre est ferment, agissant à l’abri de l’air, elle prend de l’oxygène au sucre et que c est là l’origine de son caractère de ferment.
« M. Pasteur explique le fait d’une activité tumultueuse à l’origine des fermentations par l’influence de l’oxygène de l’air qui est en dissolution dans les liquides quand l’action commence. L’auteur a reconnu, en outre, que la levûre de bière semée dans un liquide albumineux, tel que l’eau de levûre de bière, se multiplie encore lorsqu’il n’y a pas trace de sucre dans la liqueur, pourvu toutefois que l’oxygène de l’air soit présent en grande quantité. A l’abri de l’air, et dans ces conditions, la levûre ne bourgeonne pas du tout. Les mêmes expériences peuvent être répétées avec un liquide albumineux mêlé à une dissolution de sucre non fermentescible, comme le sucre de lait cristallisé ordinaire. Les résultats sont du même ordre.
« La levûre formée ainsi en l’absence du sucre n’a pas changé de nature; elle fait fermenter le sucre si on la fait agir sur ce corps à l’abri de l’air. Il faut remarquer toutefois que le développement de la levûre est très pénible lorsqu’elle n’a pas pour aliment une matière fermentescible.
« En résumé, la levûre de bière se comporte absolument comme une plante ordinaire, et l’analogie serait complète si les plantes ordinaires avaient pour l’oxygène une affinité qui leur permît de respirer à l’aide de cet élément enlevé à des composés peu stables, auquel cas, suivant M. Pasteur, on les verrait être ferments pour ces matières.
« M. Pasteur annonce qu’il espère réaliser ce résultat, c’est-à-dire rencontrer des conditions dans lesquelles certaines plantes inférieures vivraient à l’abri de l’air en présence du sucre, en provoquant
alors la fermentation de cette substance à la manière de la levure de bière. »
Ce résumé et les vues préconçues qu’il faisait connaître n’ont rien perdu de leur rigueur; bien au contraire, le temps les a consacrés. Les prévisions des deux derniers alinéas ont reçu d’observations récentes, dues à MM. Lechartier et Bellamy, et des miennes propres, une sanction précieuse ( 1 ). Je dois entrer à ce sujet dans quelques développements. Toutefois, avant d’aborder ce point curieux des fermentations, il est nécessaire que j’insiste sur un passage de la citation précédente. Il y est dit que la levure peut se multiplier dans un liquide albumineux où se trouve un sucre non fermentescible, le sucre de lait par exemple. Voici une expérience de cette nature : Le 15 août 1875, je sème une trace de levure dans 150 centimètres cubes d’eau de levure contenant 2 pour 100 de sucre de lait. La solution avait été préparée dans un de nos ballons à deux tubulures avec les soins ordinaires, pour qu’elle fût pure, et la levure ensemencée était elle-même d’une pureté parfaite. Trois mois après, le 15 novembre 1875, j’ai recherché la présence de l’alcool dans le liquide; il n’y en avait pas la plus petite quantité. Quant à la levûre qui s’était développée sensiblement, elle pesait 0 gr. 050 après avoir été recueillie et desséchée sur un filtre.
Voilà donc une circonstance où la levûre se multiplie sans donner lieu à la moindre fermentation : elle est moisissure, elle absorbe l’oxygène et dégage de l’acide carbonique, et c’est sans nul doute à la privation progressive de l’oxygène qu’il faut attribuer l’arrêt de son développement dans cette expérience. Dès que le ballon fut rempli d’acide carbonique et d’azote, la vie de la levûre n’a plus été qu’en rapport avec la quantité d’air qui rentrait dans le ballon par les variations de température. Cette levûre, tout entière développée à titre de plante moisissure, était-elle encore susceptible de manifester le caractère ferment? Afin de lever ce doute, j’avais eu soin, le 15 août 1875, de préparer un autre ballon pareil au précédent, et qui s’était comporté de même. Celui-ci fut décanté le 15 novembre, et, sur le dépôt de la plante restée dans le ballon, je fis arriver du moût de bière. Or, en moins de cinq heures, à l’étuve, la plante provoqua la fermentation du moût qui fut accusée par des îlots de bulles de gaz à la surface du liquide. J’ajoute que la levûre, dans le milieu dont il vient d’être question, ne se développe pas du tout en dehors de la présence de l’air.
E Voir, à ce sujet, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 401-402 : Note sur la production de l’alcool par les fruits. (Note de l’Édition.)
ÉTUDES SUR LA BIÈRE
L’intérêt de ces résultats ne saurait échapper à personne; ils prouvent clairement que le caractère ferment n’est pas une condition de l’existence de la levûre; ils montrent que la levure est une plante ne différant pas des plantes ordinaires et qu’elle ne manifeste son pouvoir de ferment qu’à cause des circonstances particulières dans lesquelles on la fait vivre. Elle est ferment ou elle ne l’est pas, et, après qu’elle a vécu sans montrer le moins du monde cette propriété, elle est toute prête à l’accuser quand on la place dans des conditions convenables. La propriété ferment n’est donc pas inhérente à des cellules d’une nature spéciale. Ce n’est pas une propriété de structure permanente, comme, par exemple, celle d’être acide ou alcalin. C’est une propriété qui dépend de circonstances extérieures et d’un mode de nutrition de l’organisme.
§ IL — - Fermentation clans les fruits sucrés plongés dans le gaz
acide carbonique.
La conception à laquelle nous avons été conduit, au sujet des causes des phénomènes chimiques de la fermentation, offre un caractère de simplicité et de généralité très digne d’attention. La fermentation n’est plus un de ces actes isolés et mystérieux sans explication possible. C’est la conséquence d’un phénomène vital, d’un phénomène de nutrition s’accomplissant dans des conditions déterminées, différentes de celles qui caractérisent la vie de tous les êtres ordinaires, animaux ou végétaux, mais auxquelles ces derniers peuvent se prêter plus ou moins, ce qui les fait rentrer alors dans la classe des ferments proprement dits. On conçoit même que le caractère ferment puisse être propre à tout organe, à toute cellule animale ou végétale, à la seule condition que dans celle-ci ait lieu momentanément ou d’une manière plus ou moins durable un travail chimique de vie ou d’assimilation et de désassimilation s’effectuant sans le concours de l’oxygène libre, c’est-à-dire avec une consommation de chaleur empruntée à la décomposition d’un corps qui cède de la chaleur dans cette décomposition.
Une conséquence de ces déductions est qu’il doit être facile de trouver, chez la plupart des êtres vivants, la manifestation des phénomènes de fermentation ; car il n’en est peut-être pas chez lesquels tout travail chimique disparaîtrait entièrement par la cessation subite de la vie. Un jour, exposant ces idées dans mon laboratoire, en présence de M. Dumas qui était très disposé à les trouver justes, j’ajoutai : « Je
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gagerais que si je plonge une grappe de raisin dans le gaz acide carbonique, il se fera aussitôt de l’alcool et de l’acide carbonique par un travail nouveau dans les cellules de l’intérieur des grains, qui agiront alors à la manière des cellules de levure. Je vais faire cette expérience et demain à votre arrivée (j’avais alors la bonne fortune que M. Dumas vint travailler dans mon laboratoire) je vous en rendrai compte. » Mes prévisions se réalisèrent ; puis je recherchai, en présence de cet illustre maître et avec sa participation, des cellules de levûre dans les grains; il nous fut impossible d’en trouver (*).
Encouragé par ce résultat, j’opérai de nouveau sur des raisins, sur un melon, sur des oranges, sur des prunes, sur des feuilles de rhubarbe qu’on venait de cueillir dans le jardin de l’École Normale, et, dans tous les cas, ces substances, plongées dans le gaz acide carbonique, donnèrent lieu à une production d’alcool et d’acide carbonique (1 2). Voici le résultat surprenant qu’offrirent des prunes de Monsieur (3). Le 31 juillet 1872, j’introduis vingt-quatre de ces prunes sous une cloche de verre que je remplis ensuite de gaz acide carbonique. Les prunes avaient été cueillies la veille. A côté de la cloche on en avait placé vingt-quatre autres non recouvertes. Huit jours après.
1. Pour constater 1 absence des cellules de levure dans les fruits qui ont séjourné dans le gaz acide carbonique, il faut commencer par enlever avec précaution la pellicule du fruit, en ayant soin que le parenchyme sous-jacent ne touche pas à la surface de cette pellicule; on pourrait être induit en erreur, dans 1 observation microscopique, par les corpuscules organisés extérieurs au fruit. Les expériences sur les raisins m’ont donné l’explication d’un fait de connaissance vulgaire, mais dont la cause était restée ignorée jusqu’ici. Tout le monde sait que la saveur et 1 arôme de la vendange, c’est-à-dire des raisins pris dans une cuve pleine de raisins egrappés et mouillés par le jus des grains déchirés, sont très différents de ceux des grains dune grappe intacte. Or, les raisins qui ont séjourné dans une atmosphère de gaz acide carbonique ont exactement le goût et le parfum de la vendange*; c’est que, dans la cuve de vendange, les grains de raisin sont promptement enveloppés d’une atmosphère de gaz acide carbonique et qu ils éprouvent, en conséquence, la fermentation propre aux grains de raisin plongés dans ce gaz. Ces faits mériteraient d’être suivis au point de vue pratique. Il serait intéressant de savoir quelle serait la différence de qualité entre deux vins, dont les grains producteurs auraient été, dans un cas, parfaitement écrasés, les cellules du parenchyme disjointes autant que possible, et, dans l’autre, pour la plupart entiers comme il arrive pour la vendange ordinaire. Le premier vin serait privé des principes fixes et odorants que développe la fermentation dont nous venons de parler, quand les grains séjournent dans le gaz acide carbonique. Par les épreuves comparatives dont je parle, on pourrait porter un jugement a pi ioi i sur 1 emploi nouveau, mal étudié, quoique déjà assez répandu, de cylindres broyeurs cannelés pour écraser la vendange.
2. Voir, à ce sujet, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 393. (Note de l'Édition.)
3. J’ai trouvé quelquefois .le petites quantités d’alcool dans les fruits et autres organes végétaux, entourés d'air ordinaire, mais toujours en faible proportion et d’une manière qui paraissait accidentelle. On comprend aisément que, dans l’épaisseur de certains fruits, il puisse y avoir privation d’air pour certaines parties du fruit, et qu’alors on retombe dans les conditions des fruits entièrement plongés dans le gaz carbonique. Il y aurait à rechercher cependant si 1 alcool n’est pas un produit normal de la végétation.
* Voir' à 06 8ui0t' tome 111 dos Œuvres de Pasteur, p. 463. (Note de l'Édition.)
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pendant lesquels il s’était dégagé de la cloche un volume notable de gaz acide carbonique, on retira les prunes et on les compara avec celles des prunes qui étaient restées à l’air. La différence était saisissante, presque incroyable : tandis que les prunes entourées d’air (on sait depuis longtemps par les expériences de Bérard (») que, dans cette dernière condition, les fruits absorbent l’oxygène de l’air et dégagent du gaz carbonique en volnnie à peu près égal) étaient devenues très molles, très aqueuses, très sucrées, les prunes sortant de dessous la cloche étaient très fermes, dures, à chair non aqueuse, et avaient perdu beaucoup de sucre. Enfin soumises, après qu’on les eut écrasées, à la distillation, elles fournirent 6 gr. 5 d’alcool, plus de 1 pour 100 du poids total des prunes. Comment pourrait-on, mieux que par ces faits, établir l’existence dans les fruits d’un travail chimique considérable, travail qui a emprunté la chaleur, nécessaire à sa manifestation, à la décomposition du sucre présent dans les cellules ? Aussi, et c’est une circonstance très digne d’attention, dans toutes ces expériences on constate un dégagement de chaleur dont les fruits et autres organes sont le siège dès qu’ils sont plongés dans le gaz carbonique. Cette chaleur est telle qu’on s’en aperçoit quelquefois à la main en touchant alternativement deux côtés de la cloche, lorsqu’un de ces deux côtés est en contact avec les objets. On s’en aperçoit encore à la buée de vapeur d’eau condensée en gouttelettes sur celles des parois de la cloche qui reçoivent moins directement rinfluence de la chaleur de décomposition du sucre des cellules (1 2).
En résumé, la fermentation est un phénomène très général. C’est la vie sans air, c’est la vie sans gaz oxygène libre, ou, plus généralement encore, c’est la conséquence d’un travail chimique accompli au moyen d’une substance fermentescible capable de produire de la chaleur par sa décomposition, travail qui emprunte précisément la chaleur qu’il consomme à une partie de la chaleur que la décomposition de cette substance fermentescible met en liberté. La classe des fermenta-
1. Bkrard. Mémoire sur la maturation des fruits. Annales de chimie et de physique, XYI, 1821, p. 153-183 et 225-251. [Note de l’Édition.)
2. J’ai rencontré, dans ces études sur les plantes plongées, vivantes, dans le gaz acide carbonique, un fait qui corrobore ceux que j’ai déjà fait connaître sur la facilité avec laquelle les ferments lactique, visqueux..., et, en général, ceux que j’ai appelés ferments de maladie de la bière, se développent à l’abri de l’air, et montre combien, par conséquent, ils ont le caractère anaérobie. Si l’on plonge des betteraves, navets..., dans le gaz acide carbonique, il s’établit dans ces racines des fermentations bien caractérisées. Toute leur surlace laisse suinter bientôt des liquides très acides, et elles se remplissent des levures lactique, visqueuse et autres. Gela montre tout le danger que peuvent offrir les silos où l’on conserve les betteraves lorsque l’air ne s’y renouvelle pas, et que l'oxygène de 1 origine est enlevé par la vie des moisissures, ou par d’autres actions chimiques désoxydantes. J’appelle sur ce point toute l’attention des fabricants de sucre de betteraves.
tions proprement dites se trouve restreinte cependant par le petit nombre des substances capables de se décomposer avec production de chaleur et pouvant servir à l’alimentation des êtres inférieurs en dehors de la présence et de l’action de l’air. C’est encore une conséquence de la théorie fort digne d’être remarquée.
Les faits que je viens de mentionner relatifs à une production d’alcool et de gaz carbonique par les fruits mûrs dans certaines conditions particulières, en l’absence de la levure, existaient déjà dans la science. Ils avaient été découverts en 1869, par M. Lechartier, ancien élève de l’École Normale supérieure, et par son collaborateur, M. Bellamy (•).
En 1821, dans un travail très remarquable, surtout pour l’époque où il parut, Bérard (2) avait démontré au sujet de la maturation des fruits plusieurs propositions importantes :
I. Tous les fruits, même les fruits encore verts, alors même également qu’ils sont exposés au soleil, absorbent le gaz oxygène et dégagent un volume à peu près égal de gaz acide carbonique. C’est une condition de leur maturation.
II. Les fruits mûrs placés dans une atmosphère limitée, après avoir absorbé tout le gaz oxygène et dégagé un volume à peu près égal de gaz acide carbonique, continuent de dégager du gaz acide carbonique en quantité notable, même lorsqu’il ne se manifeste aucune avarie,
« comme par une sorte de fermentation », dit Bérard, et en perdant leur partie sucrée, ce qui fait que les fruits paraissent plus acides, quoique leur acidité réelle comme poids n’ait pas augmenté réellement.
Dans ce beau travail et dans tous ceux dont la maturation des fruits a été postérieurement l’objet, deux faits d’une grande valeur théorique avaient échappé à leurs auteurs, et ce sont ces deux faits qui ont été signalés pour la première fois par MM. Lechartier et Bellamy, a savoir, la production de l’alcool jointe à l’absence de cellules de levùre.
Il est remarquable que ces faits, j’en ai donné la preuve tout à l’heure, étaient absolument dans les prévisions de la théorie de la fermentation que j’ai proposée depuis l’année 1861, et je suis heureux d’ajouter que MM. Lechartier et Bellamy, qui n’avaient à l’origine déduit prudemment de leur travail aucune conséquence théorique, par-
1. Lechartier et Bei.lamy. [Etudes sur les gaz produits par les fruits]. Comptes rendus de l'Académie des sciences , LXIX, 1869, p. 356-360. — [De la fermentation des fruits]. Ibid., p. 466-469.
2. Bérard. Mémoire sur la maturation des fruits. Annales de chimie et de physique, XVI, 1821, p. 153-183 et 225-251. ( Note de l'Édition.)
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tagent entièrement aujourd’hui ma manière de voir (i). Cette logique n’a pas été celle des savants avec lesquels je me trouvais en discussion devant l’Académie des sciences, au moment où la Communication que je fis à cette Académie, au mois d’octobre 1872, appela de nouveau l’attention sur les observations remarquables de MM. Lechartier et Bellamy (2). M. Fremy, notamment, voulut voir dans ces observations une confirmation de ses vuçs„au sujet de l’hémiorganisme et une condamnation des miennes, tandis que, par les explications qui précèdent, et surtout par ma Note de 1861, citée textuellement au Paragraphe qui précède, on ne saurait invoquer des faits plus probants que ceux qui ' iennent de nous occuper en faveur des idées que je soutiens, puisque dès 1861 j avais annoncé avec une grande précision que si l’on trouvait des plantes pouvant vivre a l’abri de l’air, en présence du sucre, elles provoqueraient la fermentation de cette substance à la manière de la levure de bière. Tel est le cas des moisissures étudiées au Chapitre IV, et tel est aussi le cas des fruits dans les expériences de MM. Lechartier et Bellamy et dans les miennes propres qui les confirment, et qui les étendent, en ce sens que je démontre que les fruits donnent, subitement pour ainsi dire, de l’alcool quand on les entoure de gaz acide carbonique. Plongés dans l’air, ils vivent sous leur état aérobie et 11e sont pas ferments; plongés aussitôt après dans le gaz acide carbonique, ils vivent sous leur état anaérobie et ils deviennent, sur-lechamp, des ferments pour le sucre, avec dégagement de chaleur. Quant à voir dans ces faits une confirmation de la théorie de l’hémiorganisme, imaginée par M. Fremy, la prétention en est vraiment étrange. Voici, par exemple, la théorie de la fermentation de la vendange d’après M. Fremy :
1. Voici comment iis s’expriment : « Dans une Note présentée à l’Académie au mois de novembre 1872 [De la fermentation des fruits. Comptes rendus de l’Académie des sciences, LXXV, 1872, p. 1203-1206], nous avons publié des expériences constatant que de l’acide carbonique et de l’alcool prennent naissance dans des fruits maintenus en vase clos, à l’abri de l'oxvgène de l’air, sans qu’il soit possible de trouver de ferment alcoolique à leur intérieur.
« M. Pasteur, comme déduction logique des principes qu’il a exposés sur la théorie des fermentations, considère que la formation de l'alcool est due à ce que la vie physique et chimique des cellules du fruit se continue dans des conditions nouvelles, semblables à celles des cellules du ferment. Des expériences continuées pendant les années 1872, 1873 et 1874 sur divers fruits nous ont donné des résultats qui, tous, nous paraissent être d’accord avec cette proposition et en constituer une véritable démonstration. » [Lechartier et Bellamy. De la fermentation des pommes et des poires. Ibid., LXXIX, 1874, p. 949-952].
2. Pasteur. Faits nouveaux pour servir à la connaissance de la théorie des fermentations proprement dites. Ibid., LXXV, 1872, p. 784-790 [tome II des Œuvres de Pasteur, p. 387-394]. — Voir aussi la discussion qui s’en est suivie [tome II des Œuvres de Pasteur, p. 394 et suivantes]; et Pasteur. Note sur la production de l’alcool par les fruits. Ibid., LXXV, 1872, p. 1054-1056 [tome II des Œuvres de Pasteur, p. 401-402], où je rappelle les observations antérieures aux miennes, faites par MM. Lechartier et Bellamy, en 1869.
« Pour ne parler ici que de la fermentation alcoolique (*), dit-il, j’admets que, dans la production du vin, c’est le suc même du fruit qui, au contact de l’air, donne naissance aux grains de levure par la transformation de la matière albumineuse, tandis que M. Pasteur soutient que les grains de levure ont été produits par des germes (2). » Quel secours peut prêter à cette théorie tout imaginaire le fait qu’un fruit entier plongé dans le gaz carbonique fournit aussitôt de l’alcool et du gaz carbonique? Dans la citation qui précède, empruntée a M. Fremy, une condition sine qua non de la transformation de la matière albumineuse réside dans le contact de l’air et l’écrasement des grains. Or, ici nous avons des fruits entiers au contact du gaz acide carbonique. Dans mon opinion, au contraire, émise, je le répète, dès 1861 (3), non pour le besoin d’une cause à défendre, des cellules quelconques deviennent ferment quand leur vie se poursuit en l’absence de 1 air, et telles sont précisément les conditions de l’expérience des fruits plongés dans le gaz acide carbonique. La vie n’est pas subitement suspendue dans leurs cellules, et celles-ci sont privées d’air. En conséquence, il doit y avoir fermentation. J’ajoute que, si l’on détruit le fruit, si on le broie avant de le plonger dans le gaz, il ne se fait plus d alcool ni de fermentation quelconque; cela doit être encore puisque la Aie n est plus possible dans un fruit broyé. Qu’importe, au contraire, ce broiement dans l’hypothèse de l’hémiorganisme? Ce fruit broyé devrait agir tout aussi bien et même mieux que celui qui ne l’est pas.
1. En effet, M. Eremy applique la théorie de l'hémiorganisme, non seulement à la fermentation alcoolique du suc de raisin, mais à toutes les autres fermentations. Voici un passage une de ses Notes (Fremy. (Recherches sur les fermentations.] Comptes rendus de l’Academie des sciences , 28 octobre 1872, LXXV, p. 973-981) :
« Expériences sur l’orge germée. Elles ont pour but d’établir que, quand l’orcre est abandonnée clans de l’eau sucrée et quelle produit successivement les fermentations alcoolique, lactique, butyrique et acétique, ces modifications sont dues à des ferments qui s’enaendrent dans 1 inferieur même du grain et non à des germes atmosphériques. Cette partie^de mon travail comprend plus de quarante expériences différentes. »
Ai-je besoin d’ajouter que cette assertion ne repose sur aucun fondement sérieux? Les celuies des grains d’orge ou leurs matières albuminoïdes n’ont jamais engendré ni cellules de evure alcoolique, ni cellules de levure lactique, ni vibrions butyriques. Ces ferments, quand i apparaissent, proviennent des germes de ces organismes répandus dans l’intérieur des n“ a °?r SU1’face extérieure, ou dans l’eau employée, ou à la surface des parois des ItahTi , maTres de le Prouver‘ En voie, une : puisque mes expériences ont
tation^lar-K eaii* |SU^ree’ c es PhosPhates et de la craie donnent très facilement des fermend’oruP il f?Ue etti>U1tynqUe’ pourquo| vouloir que, si l’on remplace la craie par des grains cellules o ,bl”iens actique et butyrique sortent des grains par transformation de leurs
oraanisme mii les"/ “ albumiaeuses? Gertes- on ne saurait soutenir que c’est l’hémiorganisme qui les forme, quand le milieu est composé de sucre, de craie et de phosphates
pr™e“oXei’heemPOtaSSe ^ ^ magnésie’ puisqu'U u'>' a pas de matières albuminoïdes. La preuve contre 1 hemiorgamsme est indirecte, mais irrésistible.
7/ REMY; Comptes rendus de l'Académie des sciences, 18 décembre 1871, LXX1H p 142'.
8‘ Votr’ t0me 11 des ŒuvrEs de Pasteur, p. 140-141 et 148-149. [Note de l’Édition.)
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En résumé, rien de plus directement opposé aux conditions de la manifestation de cette force occulte qu’on appelle Y hémiorganisme que la découverte de la production de certains phénomènes de fermentation dans les fruits entourés de gaz carbonique, tandis que la théorie qui voit dans la fermentation une conséquence de la vie sans air trouve dans ces faits la réalisation d’une de ses prévisions explicites et qu’elle avait nettement formulée, s ç}ès l’origine.
J’aurais tort de m’appesantir plus [longtemps sur des opinions qu’aucune expérience sérieuse ne justifie. A l’étranger, la théorie de la transformation des matières albuminoïdes en ferments organisés avait été préconisée (comme en France, du reste,) longtemps avant qu’elle ne fût reprise par M. Fremy. Elle y a perdu tout crédit : les observateurs qui comptent n’y donnent plus aucune attention. On pourrait même ajouter qu’ils s’en amusent.
On a tenté également de me mettre en contradiction avec moimême, parce qu’en 1860 j’avais écrit que je pensais qu’il n’y a jamais fermentation alcoolique sans qu’il y ait simultanément organisation, développement, multiplication de globules ou vie poursuivie, continuée, de globules déjà formés (1). Mais rien n’est plus vrai que cette opinion, et aujourd’hui, à la suite des quinze années d’études qui ont suivi la publication que je rappelle, je ne dirais plus : « je pense », mais bien « j’affirme » que cela est ainsi. C’est, en effet, de la fermentation alcoolique proprement dite qu’il s’agissait dans la citation précédente, de
1. Pasteur. Mémoire sur la fermentation alcoolique, 1860. [ Voir ce Mémoire, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 51-126.] Le mot globules est ici employé pour le mot cellules.
Dès l’origine de mes recherches, j’ai essayé de prévenir toute confusion dans le discours. Voici le début de mon Mémoire de 1860 sur la fermentation alcoolique :
« J’appelle fermentation alcoolique la fermentation qu’éprouve le sucre sous l’influence du ferment qui porte le nom de levure de bière. »
C’est la fermentation qui donne le vin et toutes les boissons alcooliques. G est elle également qui a servi de type à une multitude de phénomènes analogues que 1 on désigne, suivant un usage général, par le mot générique de fermentation, suivi de la dénomination de 1 un des produits essentiels du phénomène particulier que l’on envisage.
De cette convention, relative à la nomenclature adoptée, il résulte que l’expression de fermentation alcoolique ne peut pas désigner tout phénomène de fermentation où il se produirait de l’alcool; car il peut yen avoir de diverses sortes ayant ce caractère commun.
Si l’on ne s’entendait à l'avance sur celui de ces phénomènes fort distincts qui devra porter, à l’exclusion des autres, le nom de fermentation alcoolique, on donnerait lieu inévitablement à une confusion de langage qui passerait bien vite des mots aux idées, et jetterait le trouble dans des études déjà, par elles-mêmes, assez obscures pour que l’on évite avec des soins scrupuleux une complication artificielle. t
Toute hésitation sur les mots fermentation alcoolique et leur véritable sens ma bailleurs paru impossible, puisqu’ils ont été appliqués par Lavoisier, Gay-Lussac et lhenard à la fermentation du sucre par la levure de bière. Il y aurait danger sans profit à ne pas suivre l’exemple de ces maîtres illustres, qui ont fondé nos premières connaissances sur ce sujet.
cette fermentation qui donne, outre l’alcool, de l’acide carbonique, de l’acide succinique, de la glycérine, des acides volatils, etc. Cette fermentation exige réellement la présence des cellules de la levûre dans les conditions que je viens de mentionner. L’erreur de mes contradicteurs provient de ce qu’ils se sont imaginé que la fermentation des Iruits est une fermentation alcoolique ordinaire, identique à celle qui est due à la levure de bière et que, dès lors, les cellules de cette levûre devraient être présentes. Rien de moins fondé. Quand on en viendra a des mesures précises, et cela résulte déjà des nombres fournis par MM. Lechartier et Bellamy (1), on verra que les proportions d’alcool et de gaz acide carbonique dans la fermentation des fruits sont loin d être celles qu on observe dans les fermentations alcooliques proprement dites, ce qui doit être, puisque, dans un cas, le ferment est formé par les cellules d’un fruit, dans l’autre par les cellules de la levûre alcoolique ordinaire. Je suis convaincu même que chaque fruit donne- 1 ait lieu à une équation spéciale et différente de celle des autres fruits. Quant à cette circonstance que les cellules de ces fruits provoquent la fermentation sans se multiplier, elle rentre dans le cas que j’ai distingué ci-dessus par l’expression de vie continuée cle cellules déjà formées.
Je crois devoir terminer ce Paragraphe par quelques remarques au sujet des équations des fermentations; elles me sont suggérées principalement par les interprétations auxquelles a donné lieu la fermentation des fruits plongés dans le gaz acide carbonique.
Lorsqu’on assimilait les fermentations à des décompositions par actions de contact, on devait croire et l’on croyait réellement qu’il existait pour chaque fermentation une équation fixe déterminée, invariable. Aujourd hui, il faut comprendre, au contraire, que l’équation d une fermentation est essentiellement variable avec les conditions dans lesquelles elle s’accomplit, et que la recherche de cette équation est un problème aussi compliqué que celui de la nutrition chez un être vivant. Chaque fermentation a une équation qu’on peut assigner d’une manière générale, mais qui, dans le détail, est assujettie aux mille variations que comportent les phénomènes de la vie. En outre, autant de substances fermentescibles pourront servir d’aliment carboné a un même ferment, autant de fermentations distinctes pourront être provoquées par ce ferment, tout comme chez un animal l’équation de la nutrition varie avec la nature de ses aliments.