PLANTES VIVACES

Depuis longtemps les physiologistes ont été frappés des différences observées entre les feuilles en pleine vitalité et ces mêmes feuilles à la fin de la végétation. Ils se sont demandé si ces différences d'aspect et surtout de coloration, n'étaient pas les signes extérieurs de modifications cytologiques importantes et de transformations profondes dans la nature des principes immédiats contenus dans ces organes. C'est ainsi que la chlorophylle disparaît graduellement des feuilles qui deviennent complètement jaunes et tombent. C’est le phénomène bien connu du jaunissement, signe précurseur de la chute.

Sachs émit le premier l'hypothèse que les principes minéraux ou organiques des feuilles devaient se comporter d’une façon analogue, et, comme la chlorophylle, disparaitre de ces organes avant leur mort pour émigrer vers les parties vivaces du végétal.

R. Combes (1), dans une mise au point très documentée du problème, fait remarquer avec juste raison que « Sachs ne rappelait pas dans ce cas des conelusions résultant de faits précis mis en évidence par des recherches expérimentales ; la manière dont il expliquait les phénomènes qui se produisent dans la feuille avant sa chute, était tout à fait hypothétique ; elle était basée sur les connaissances que l'on possédait à cette époque relativement à la production des matières carbonées dans les organes verts et au transport continu de ces substances dans les différentes parties des végétaux, ainsi que sur les résultats de recherches entreprises dans des conditions telles qu'elles ne pouvaient donner que de faibles renseignements sur cette question. »

(1) R. Comses. Les opinions actuelles sur les phénomènes physiologiques qui accompagnent la chute des feuilles. Rev. gén. de Botanique, 1911, 23, 129.

Pourtant, certains auteurs ont considéré l'hypothèse de Sachs comme un fait acquis et ont été amenés par la suite à faire de l'existence, dans les feuilles tombées, de tel ou tel principe immédiat, non seulement un caractère d'inutilité, mais encore de toxicité de ces substances. R. Combes s'est élevé contre cette manière de voir et a démontré « que les conclusions tirées des faits en se basant sur cette notion sont parfois tout à fait contradictoires entre elles et que, dans certains cas, elles sont en complète opposition avec l’ensemble des données acquises sur le sujet étudié par l'application de méthodes différentes (1). »

C'est la condamnation pure et simple du critérium précédent.

C'est cependant ce caractère d'utilité ou de non utilité des principes migrateurs qui domine dans les travaux antérieurs au mémoire auquel je fais allusion ; ces travaux se classent naturellement en trois séries.

1° Recherches relatives aux variations qui se produisent dans les matières minérales des feuilles.

2° Recherches relatives aux variations dans les matières azotées des feuilles.

3° Enfin celles qui se rapportent aux hydrates de carbone.

Dans le présent Mémoire je n'envisagerai queles variations subies par les hydrates de carbone, seule partie du problème qui n'ait pas encore reçu une solution définitive.

Tout récemment, André (2) puis Molliard (3) ont établi qu'il se produit en automne, dans les feuilles, une véritable digestion des matières azotées, c'est-à-dire une augmentation notable de l'azote organique soluble et une diminution correspondante des albuminoïdes insolubles. La partie du problème concernant les matières minérales a aussi recu sa solution ; en particulier, il est démontré à l'heure actuelle que l'acide phosphorique et la potasse émigrent de la feuille avant sa chute, tandis qu’au contraire la silice et la chaux paraissent s'accumuler dans ces mêmes organes à l'époque du jaunissement.

(1) R. Couges. Loc. cit., 189.

(2) Anpré. Sur l'élaboration de la matière azotée dans les feuilles des plantes vivaces. C. R. Acad, Sc. Paris, t. 448, 1685-1687.

(3) Morvrarn. Recherches physiologiques sur les galles. Rev. gén. Bot., 1913, 25. #1 arte

Pour les hydrates de carbone les données relatives à l'évacuation automnale sont moins précises et moins nombreuses, comme il est facile de s'en rendre compte par le court exposé des Mémoires se rapportant à cet ordre de recherches.

Sachs (1), Kraus (2), Briosi (3), constatent la disparition de l'amidon dans les feuilles en automne. Cette disparition peut ne pas être totale ; quant aux sucres, ils persistent toujours.

Mer (4) étudie le processus de disparition des grains d’amidon dans les feuilles. Sur la fin de la végétation, ce polyvsaccharide disparaitrait peu à peu du limbe en suivant les nervures. La régression des granules amylacés entrainerait la désagrégation de la chlorophylle. Cependant il y aurait persistance de l’amidon dans certaines cellules du parenchyme et dans les cellules stomatiques. Mer termine en passant en revue les différentes causes qui influent sur la chute des feuilles.

L'auteur précité suppose que l'amidon émigre par les nervures, mais ne donne aucun fait précis à la base de cette hypothèse. Les recherches de Saposnikoff (5) apportent à l'opinion précédente la confirmation de l'expérience. Les hydrates de carbone produits dans la feuille émigreraient d’une façon continue vers la tige avec une rapidité d'autant plus grande que le nombre des feuilles est moindre.

Reinke (6), Detmer (7) et Frank (8) font les mêmes constatations et admettent la migration des composés qui ont pris naissance dans le limbe foliaire, vers les parties vivaces. La migralion des principes nutritifs élaborés par les feuilles étant définitivement établie, il était intéressant de connaitre les variations que ce flux de substances nutritives devait amener dans la composition hydrocarbonée

(4) Traité de Botanique de J. Sachs. Traduct. française de la 3" édition par Ph van Tiecem, 1874, 831.

(2) Kraus. Botanische Zeitung, 1873, N° 26.

(8) Briosi. Ueber allgem. Vorkommen von Stärke in den Siebrôhren. Bot. Zig., 1873, 325.

(à Mer. Des phénomènes végétalifs qui précèdent ou accompagnent le dépérissement et la chute des feuilles. Bull, Soc. bot. de Fr., 28, 1876, 176.

(5) Saposnixorr. Bildung und Wanderung der Kohlenhydrate in der Laubblättern. Berich. der deutsch. bot. Geselsch. Nov. 1890.

(6) Reixe. Lehrbuch. d. allg. Bot. 1880.

(7) Dermer. Lehrb. der Pflanzen-physiologie. 1888. (8) Frank. Lehrb. der Pflanzen-physiologie. 1890.

des tiges et des rameaux. Tel est le but que s’est proposé Fischer (1) dans ses importants travaux sur les variations de la proportion d'amidon dans les plantes ligneuses aux différentes époques de l'année, par la méthode microchimique. D’après Fischer, la proportion d'amidon contenue dans la tige des plantes passe par deux maxima dans le cours d’une année. Un premier maximum se produit au printemps, à l’époque qui précède immédiatement la reprise de la végétation et le deuxième se place en automne, au moment de la chute des feuilles. Les deux minima se produisent en hiver et vers le milieu du printemps. Pendant la saison froide, il y a dissolution progressive de l'amidon accumulé dans la plante pendant l'été. Cette digestion hivernale des réserves amylacées dans la tige et les rameaux des arbres peut être totale ou partielle suivant les espèces et, d’une facon générale, chez les arbres à bois blanc, y compris les Gymnospermes, l'amidon disparaît complètement en hiver tandis qu'il persiste toujours en quantité variable dans les arbres à bois dur. De plus, elle semble être en relation avec l’abaissement de température comme paraissent l’établir, d'une part, les travaux de Müller-Thürgau sur les tubercules de porames de terre et, d'autre part, la régénération d’amidon obtenue par l’auteur en soumettant des branches ou des morceaux d’écorce prélevés par un temps froid et placés dans l’étuve chaude. Sous l'influence du froid, l’amidon des tiges et rameaux donnerait des sucres réducteurs et des matières grasses qui persistent dans les tissus ligneux et qui seraient utilisés au printemps à la régénération du polysaccharide. En général, tandis que le contenu en glucose d’un organe végétal ne varie pas sensiblement aux différentes heures de la journée, il varie au con traire beaucoup avec la saison.

Ces variations quotidiennes dans la composition des végétaux verts, si faibles qu’elles puissent être, ontété cependant mises en évidence par Brooks (2) sur des feuilles de diverses plantes de ceulture. Les pesées établissent en effet que les feuilles des plantes vertes croissant librement en été, subissent une augmentation du poids sec où une légère diminution suivant les conditions plus ou

(4) Fiscner. Jahrb. f. wiss. Bot. 1891, vol. XXII, 90.

(2) Brooks. Ueber ltäglicheund Nächtliche Assimilation einiger Kulturpflanzen. Inaugural Dissertation. Halle, 1892.

moins favorables de température ou d'éclairement. Mais ces oscillations sont toujours de faible amplitude.

À la suite des recherches que je viens de résumer, non seulement l'hypothèse de Sachs était définitivement acceptée mais, transformée peu à peu, elle devenait l'idée directrice de toute recherche physiologique sous forme de la loi générale : Tout organe qui cesse définilivement d'exercer sa fonction se viderait auparavant de toutes les substances utiles à la plante (acide phosphorique, potasse, amidon, albumine) qu'il renferme el tous ces principes nutritifs iraient s'accumuler en réserve dans les parties vivaces du végétal aù ils trouveraient

plus tard leur emploi pour la formation de nouveaux organes.

Wehmer (1), le premier, s'attaque à ce dogme scientifique, très acceptable certes en tant qu'hypothèse, mais qui, n'ayant pas recu la consécration de l'expérience, ne saurait être érigé en loi. L'expérience établit que les organes tombant en pleine vie et contenant encore une quantité notable de produits divers, sont fréquents chez les végétaux et pour n'en citer que quelques-uns, les fleurs, les fruits, les feuilles, sont dans ce cas. Il est vrai que Îes auteurs sont unanimes à reconnaitre une évacuation préalable des principes des feuilles qui vont tomber ; mais lorsqu'il s’agit de préciser la quantité et la nature des corps qui émigrent, les divergences d'opinion sont telles qu'il devient diflicile de se faire une idée exacte et de tirer des conclusions précises sur cette migration. C’est ainsi que pour Detmer (2) ce sont surtout l’amidon et la potasse qui disparaissent des organes sur le point de se détacher.

D'après Sachs (3), Kraus (4), Reinke (5) et Pfeffer (6), l'acide phosphorique et les substances protéïques passent aussi dans les parties persistantes du végétal; Kerner (7) et Kienitz-Gerloff (8) font émigrer la totalité du plasma.

{) Weumer. Die dem Laubfall voraufjehende vermeintliche Blattentleeruny Bericht. d. deutsch. bot. Geselsch., 1892.

(2) Dermer. Loc. cit.

(3) Sacus.. Loc, cit,

(4) Kraus. Loc. cit.

(5) Renke. Loc. cit.

(6) PrerFer. Pflanzen-physiologie. 2. Aufl. 1, S. 597. (7) Kerwer. Pflanzen-leben. 2. Aufl. 1, S. 399.

(8) Krenrrz-GerLorr. Die Protoplasma Verbindungen zwischen benachbarten Zellen. Bot. Zeitg., 1891, S. 1.

Reprenant les analyses de Züller (1), Rismüller (2) et Dulk (3) sur les matières minérales des feuilles, Wehmer fait remarquer que les nombres, sur lesquels les auteurs basent leurs conclusions, représentent la proportion centésimale de chacun des composés minéraux dans le total des cendres. Par suite, leurs analyses prouvent simplement que la composition des cendres varie, mais n'établissent pas ces variations en valeur absolue qui peuvent être causées par l'accumulation ou la diminution de principes minéraux différents des composés considérés. Il propose par suite comme base de comparaison, non pas la composition centésimale des cendres, mais les nombres absolus rapportés à un nombre déterminé de feuilles. Dans ces conditions les résultats obtenus rapportés à cette nouvelle base, sont sensiblements différents. C'est ainsi que la potasse et l'acide phosphorique restent en quantité constante dans les feuilles de mai à septembre; à cette époque seulement il v a disparition progressive de ces substances. Mais pour Wehmer cet appauvrissement de la feuille jaune en principes minéraux essentiels est dû à un entrainement au dehors des matières solubles du limbe foliaire sous l'influence des agents atmosphériques, pluie, rosée, plutôt qu'à une migration vers les parties vivaces ; ces espèces chimiques disparaissant également chez les feuilles tombées comme dans les feuilles restées sur l'arbre. Les conclusions relatives à K?0 et P°0° s'appliquent également aux substances azotées.

Wehmer omet de dire si les vitesses de disparition des substances solubles et non solubles des feuilles adhérentes et tombées, sont du même ordre de grandeur et ce qu'il advient si on soustrait les feuilles jaunes aux influences atmosphériques. Il signale seulement un nouveau facteur d’épuisement qui ajoute son effet à l’émigration automnale.

Enfin, si l'hypothèse de Sachs nous permet de prévoir dans une certaine mesure la migration des principes contenus dans les cel-

4) Zôzer. Untersuchung von Buchenblältern in ihren verschiedenen Wachstumszeilen. Landw. Versuchsstat, 1864. 6, S. 9231 ff.

(2) Rissmüzzer. Ueber die Hoffwanderung in der Pflanze. Landw. Versuchstatt. 1874. 17, L. 17 ff.

(8) Duzx. Untersuchung der Buchenblatter in ihren verschiedenen Wachstumszeiten. Landw. Versuchstatt. 1875. 18, S. 188 ff.

lules des feuilles en automne, elle n'autorise aucune prévision dès qu’il s'agit des variations saisonnières dans la composition des feuilles persistantes. Les observations déjà anciennes de Mer (1), et Lidforss (2) ont établi que le feuillage persistant de nos climats perd son amidon à la fin de l'automne et le reforme au printemps ; de plus, pendant tout l'hiver, le parenchyme foliaire est riche en sucres solubles. Les recherchés de Miyake (3) sur la flore du Japon sont venues confirmer les conclusions de Lidforss. Par élévation de température, même à l'obscurité et par conséquent en dehors de toute assimilation chlorophyllienne, l'amidon réapparaitrait en quelques heures dans le limbe des feuilles.

Rüssow (4) et Fischer (5) avaient observé le même fait sur les rameaux des arbres et Müller-Thürgau (6) sur les tubercules de pommes de terre. Cette digestion hivernale de l’amidon serait la conséquence d'un abaissement de température ; mais l'influence chimatérique, quoique prépondérante, n'est pas la seule qui doive entrer en ligne de compte. Müller-Thürgau et Rüssow ont montré que des organes végétaux cueillis en été et soumis au froid ne solubilisaient pas leurs réserves amylacées même à 0°. Une température voisine de 0° ne produit donc la disparition de l'amidon que si la saison est convenablement choisie.

Les physiologistes, de Müller-Thürgau à Czapeck (7), interprêtent cette anomalie en faisant intervenir des influences ancestrales dont le contrôle nous échappe entièrement.

Czapeck, reprenant les expériences de Winkler sur les feuilles hibernantes, cherche à pénétrer le mécanisme intime des transfor-

(4) Mer. Loc. cit.

(2) Liprorss. 2 Wintergrüne Flora; eine biologische Untersuchung. Bot. Centr., 110, 1909,;-p. 291.

(3) Voanes On pm siarch of evergreen leaves and its relation to LÉTSIONTRE thesis during the winter. Bot. gaz., XXXIII, 321-340.

(4) Rüssow. Ucber das Schwinden und wicder Auftreten der Stärke in der Rinde der einheimischen Holz-gewächse.

Sitzungsber. d. Dorpater Naturf. Geselsch., page 386.

‘(5) Fiscuer. Beiträge zur Physiologie der Holz-gewächse. Jahrb. f. wissenschaft. Bot. 4891, t. XXII, p. 72-160.

(6, Müzcer-TnürGau. das Süswerden der Kartotlel! Landw. dJahrb., 1883, vol. XI, p. 751 ; 1885, vol. XIV, p. 851.

(7) Czareck. der Kohlenhydratstoll-wechsel der Laubblätter im Winter. Ber. d. deutsch. Bot. Geselsch., XIX, 120-127, 1901.

malions réversibles de l’amidon dans le plasma cellulaire suivant les conditions de température. Pour Czapeck, la formation d'amidon par les amyloplastes n'est possible que lorsque la concentration en suere du suc cellulaire est suffisante. Ce seuil de concentration varie et avec les différentes espèces et avec la température. En définitive la formation des sueres solubles et des matières grasses aux dépens dés sucres complexes, appartient à la même série des phénomènes physico-chimiques dont la cause principale est l’abaissement de la température.

Le phénomène de régression automnale de l’amidon et sa régénération printanière dans la tige des végétaux ligneux, ont été l'objet de munitieuses recherches de la partde d’Arbaumont (1), qui a suivi la disparition des réserves amylacées dans l'épaisseur des tissus de la tige de nombreuses espèces végétales, sans insister d'ailleurs sur les causes possibles de cette régression.

Cette dernière peut être totale (Lierre), où partielle / Lauriercerise). Elle intéresse également, quoique à un degré moindre, les espèces conservées en serre et soustraites par conséquent aux variations chimatériques. « Si d’une facon générale les phénomènes de la régression amylacée ont une tendance manifeste à se reproduire {ous les ans avec une régularité relative chez les diverses espèces, 1l faut bien reconnaitre d'autre part, qu'au point de vue de leur amplitude ils se trouvent également sous la dépendance des circonstances atmosphériques qui peuvent, d'une année à l’autre, en modifier plus ou moins sensiblement les allures (2). »

L'influence des basses températures sur la régression de l’amidon étant admise, d’Arbaumont s'est demandé si la cause de ces transformations hivernales ne devrait pas être cherchée dans l’action du froid sur les organites générateurs d'amidon, c'est-à-dire sur les chloroleucites eux-mêmes. Ceux-ci subissentenelfet, sousl'influence du froid, des modifications plus ou moins profondes dans leur structure et leur constitution qui peuvent être transitoires ou bien permanentes et définitives. D'accord en cela avec Mer (3), Duchartre (4) et

(1) d'ARBAUMONT. Sur l’évolution de la chlorophylle et de l'amidon dans la

tige de quelques végétaux ligneux. Annal, d. Science. nat., 1901, T. XIII et XIV, N. 4-6, p. 319-494 et 125-212.

(2) d'ARsaumonT. Annales des Sciences naturelles, T. XIII, 4904, p. 1428. (83) Mer. La glycogénèse dans le règne végétal. Bull. Soc. bot, de Kr., 1878, p. 172, (4) Ducuartre. Eléments de Botanique, 3%° édit, p, 108.

Haberlandt (4) admettent qu'il y aurait dégradation des granules chlorophylliens en hiver, aux basses températures; mais cette dégradation n'irait jamais jusqu'à la destruction totale et le grain de chlorophylle serait toujours capable de reprendre ses fonctions dès que les conditions redeviennent favorables. Passant ensuite à l'étude de la régénération printanière de l’amidon, l'auteur fait remarquer avec Mer que celle-ci s'opère toujours à une époque où les bourgeons sont encore inertes et doit forcément s'effectuer aux dépens du contenu cellulaire.

La presque totalité des travaux se rapportant aux variations des substances hydrocarbonées dans les organes végétaux sont l’application exclusive de la méthode microchimique et, par suite, sont loin de présenter le degré de précision que l'analyse chimique peut seule atteindre. La méthode analytique n'avait été appliquée jusqu'ici que dans l'étude des variations des substances minérales des organes végétaux et on conçoit qu'il en fut ainsi, étant donné l'avance considérable de la chimie minérale sur la chimie organique en fait d’analyse. La chimie des matières albuminoïdes en est à ses débuts ; quant à la série hydrocarbonée, si quelques termes tels que l’amidon etles sucres simples sont nettement définis au point de vue de leur composition chimique, le plus grand nombre tels par exemple que les matières pectiques et les mucilages, restent encore à étudier.

Malgré ces difficultés, André (2), par des analyses précises, suit la migration des manières minérales etorganiques dans une branche de Marronnier d'Inde depuis le moment où elle aiteint sa longueur définilive jusqu'à l'époque de la chute des feuilles. Dans ces dernières, les cendres vont en augmentant progressivement; il y a accumulation de SiO? et CaO; P?0ï, K?0 et l’Azote organique émigrent au contraire dans le rameau. Quant aux hydrates de carbone, ils augmentent progressivement dans les rameaux et dans les feuilles; puis, sur la fin de la végétation, ils diminuent dans ces organes; il y à augmentation corrélative de la cellulose dans le rameau mais non dans les feuilles.

(4) Hagercanpr. /nfluence du froid sur les grains de chlorophylle. Bull. Soc. bot. Fr., 1887,

(2) AxDRé. Sur les phénomènes de migration chez les plantes ligneuses. C. R. A.S. Paris, CXXXIV, p. 1514-1517,

Cette conclusion est aussi celle de Leclerc du Sablon (1) dans ses importantes recherches relatives aux variations des substances pouvant servir d'alimentà la plante au cours d'une année, dans les tiges, les racines et les feuilles des arbres. Les substances étudiées sont : l’eau, les matières grasses, les réserves azotées, les hydrates de carbone, Ces derniers ont été divisés en 3 catégories en se basant sur leurs caractères de solubilité :

1° les sucres solubles dans l'alcool éthylique à 90°,

2 les sucres insolubles dans l'alcool, mais solubles dans l’eau,

3° les sucres insolubles dans l'alcool et dans l’eau, mais transformés en glucose par les acides étendus. Les analyses de Leclere du Sablon portent exclusivement sur des plantes ligneuses, à feuilles persistantes et à feuilles caduques. Les conclusions de ce physiologiste devant revenir fréquemment dans la suite de ce mémoire il m'a paru nécessaire de les exposer dans leurs grandes lignes.

L'auteur met tout d'abord en relief le rôle essentiel que jouent la tige et surtout la racine en tant qu'organes de réserves chez les plantes ligneuses. Chez les espèces à feuilles caduques ces organes présentent un maximum très net de réserves hydrocarbonées en automne, une légère diminution en hiver; l'amidon qui disparait à cette époque, semblerait être transformé en cellulose de réserve; au printemps les réserves s'épuisent pour la formation de nouveaux organes et dès que ces derniers ont atteint un degré suffisant de développement, vers le début de l'été, les réserves augmentent d'une facon continue jusqu’à l'automne. Mêmes considérations pour l’'Azote.

Quant aux feuilles « leurs variations ne sont pas soumises à des lois aussi fixes. Les réserves hydrocarbonées se forment en effet dans les feuilles mais ne s'y accumulent pas et émigrent plus ou moins vite vers la tige et la racine (2). »

: Les arbres à feuilles persistantes présentent leur maximum en ‘réserves non pas en automne, mais au printemps avant la poussée. Cette augmentation constante des réserves pendant l'hiver s'explique par la persistance de la synthèse chlorophyllienne et par la réduction des dépenses énergétiques. En effet, la végétation étant suspen-

(1) LeGLERC pu SaBLon. Recherches physiologiques sur les matières de réserve des arbres. Rev. gle de Bot., D. XVI:

(2) Leccerc pu SaBcon. Loc. cit., T. XVI, p. 390,

LES HYDRATES DE CARBONE DANS LES FEUILLES PA due, il n'y à pas formation de nouveaux organes, ensuite, l’abaissement de température affaiblit beaucoup plus la respiration que l'assimilation. Quant à l'importance des réserves accumulées dans les parties vivaces du végétal, elle est très variable suivant les différentes espèces considérées, mais elles se rencontrent toujours en quantité suffisante pour assurer la vie du végétal en hiver et former les premiers bourgeons de printemps. Quant aux feuilles, l'intérêt qu'elles présentent au point de vue des réserves n’est que secondaire puisque, suivant l'expression‘de l’auteur, elles sont plutôt le laboratoire où se forment les réserves que l'organe où elles s'accumulent. Leclere du Sablon signale seulement leur teneur élevée en sucres avec un maximum en dépôts nutrilifs à la fin de l'hiver.

. On a vu que la plupart des auteurs qui se sont préoecupés de la régression hivernale de l'amidon, admettaient comme suffisante l'explication de Fischer d'après laquelle ce polysaccharide se désagrégerait sous l'influence du froid en matières grasses et en glucose. Les dosages de Leclerc du Sablon montrent, dans certains cas seulement pour les liges, une augmentation de sucres simples et de matières grasses, mais en proportions insuffisantes, pour compenser la disparition des principes amylacés. Vraisemblablement « l’amidon qui disparait en hiver passe à l'état de cellulose de réserve qui imprègne les parois cellulaires. Au printemps cette cellulose reviendrait au moins en partie à l’état d'amidon. La matière hydrocarbonée existerait donc suivant les saisons tantôt à l'état d'amidon tantôt à l'état de cellulose ou d'un composé analogue imprégnant les membranes (1). »

Reprenant les conclusions de Fischer sur les relations entre la disparition de l'amidon et la formation des matières grasses, Weber (2) considère les principes adipeux, non pas comme un déchet de la désagrégation de la molécule amylacée, mais comme une forme différente de réserve lernaire. Quant au rôle possible de protection contre le froid joué par les matières grasses et admis par plusieurs auteurs, Weber émet sur cette influence des doutes

(1j Lecuerc ou SaBLonN. Loc. cit., T. XVIII, p. 8.

(2) Weser. Untersuchungen über die Wandlungen der Stärkeund Fettgchaltes der Pflanze insbesondere der Bäume. Anz. Akad. wiss. Wien. 18 p. 286-287,

sérieux ; il est bien évident qu'étant donné leur insolubilité, leur effet cryoscopique est nul.

C'est cette capacité de résistance au froid caractérisant les vég'étaux des régions septentrionales de l'Europe, que Lidforss (1) s’est proposé d'étudier. À la suite d'observations nombreuses et d'expériences bien conduites, il considère la désagrégation de l'amidon en hiver dans les organes végétaux, et la concentralion élevée du suc cellulaire qui en résulte, comme une adaptation de la plante et un moyen de défense contre le froid.

On voit d'après ce qui précède que jusqu'ici les phvsiologistes se sont surtout intéressés aux varialions des réserves dans les organe vivaces. Les considérations analogues effectuées sur les feuilles sont l'exception et quand elles existent, elles manquent de précision. Le seul fait bien établi, est que ces organes ne se vident jamais complètement de leurs réserves et qu'une partie de celles-ci se trouve ainsi perdue pour le végétal au moment de la chute des feuilles. D'après Harter (2), en effet, les feuilles tombées de Platane contiendraient encore jusqu'à 10 °/, d'amidon ; les arbres de nos forêts se rapprochant plus où moins du Platane à ce point de vue, l’auteur fait remarquer l'abondance de la nourriture ainsi mise à la disposition des Bactéries qui vivent sur le sol des régions boisées.

Lefebvre (3), dans ses recherches sur les sucres et les glucosides des T'axinées, éludie les variations qui se produisent en cours d’année, dans És quantités absolues des hyvdrocarbonés considérés. Les sucres hydrolvsables par l’invertine et les glucosides, se conduisent exactement de la même facon ; les sucres réducteurs se comportent différemment et d'une facon inverse des glucosides. L’accumulation de ces divers sucres est très appréciable en Novembre et Décembre

R. Combes (4) établit les modifications qualitatives et quantita-

(1) Liprorss. Loc. cit.

(2) Harter. The starch content of leaves dropped in autumn. The plant world, XIII, p. 144-147, 1910.

(8) Lerëevre. Application des procédés biochimiques à la recherche et au dosage des sucres et des glucosides dans les plantes de la tribu des Taxinées. Thèse pour le Doctorat de l’Université, Pharmacie 1907.

(4) R. Couses. Variations subies par les composés hydrocarbonés dans les feuilles à l'époque de la chute de ces organes. G. R. de l'Association française pour l’avancement des Sciences. Congrès de Lille 1909, p. 525-531,

tives intéressant les composés hydrocarbonés au moment de la chute des feuilles. L'auteur dose séparément dans les tissus foliaires de divers arbres à feuilles caduques et d’une espèce à feuilles persistantes : les sucres réducteurs, les sucres non réducteurs, les dextrines, les glucosides et les polysaccharides complexes.

Les analyses portent :

1° sur des feuilles cueillies quinze jours avant leur chute.

2° sur des feuilles identiques sur le point de tomber.

Les résultats oblenus par l'auteur peuvent se résumer comme il suit : chez les espèces étudiées il n'y à jamais migration totale des hydrates de carbone contenus dans les feuilles vers les parties vivaces, avant leur chute ; dans plusieurs espèces il y a même accumulation de ces substances. En général, la proportion des hydrocarbonés solubles est plus considérable dans les feuilles tombées que dans les feuilles encores vivantes. C’est l'inverse pour les hydrates de carbone insolubles.

Vintilesco (1) a montré que dans les différents ZLigustrum les sucres et les glucosides diminuent dans les feuilles à mesure que ces organes vieillissent.

Schulz et Schütz (2) à la suite de toute une série d'analyses effectuées sur des feuilles d’Acer Nequndo de Mai à Septembre, établissent que l'augmentation du poids des feuilles pendant le jour n'est pas due seulement aux hydrates de carbone, mais que les albuminoïdes, les éléments des tissus et les substances minérales y contribuent largement.

Schulz et Schütz insistent particulièrement sur ce fait que, dès Juillet, les composés albuminoïdes, la potasse, l'acide phosphorique el les hydrates de carbone, paraissent quitter la feuille pour émigrer vers les parties vivaces de la plante. Les auteurs considèrent par suite cette migration, non pas comme une tendance économique du végétal, mais plutôt comme la conséquence de ce fait que la feuille perd peu à peu la faculté d'effectuer la synthèse des matières albuminoïdes. L'acide phosphorique des feuilles, ne pouvant plus être

(4) Vinrinesco. Recherches biochimiques sur quelques sucres et glucosides. Thèse 1910, Paris.

(2) Scuuzz und Scuürz. Die Stollwanderungen in den Laublättern des Bäumes inihren Beziehungen zum herbstlichen Blattfall. Landw. Versuchsst., LXXT, p. 299, 1909.

utilisé, quitterait ces organes pour passer dans la tige où la synthèse des substances protéiques serait toujours possible.

Les critiques de Wehmer, les travaux de R. Combes, de Schulz et Schütz avaient amené les physiologistes à émettre des doutes sérieux sur l'hypothèse de Sachs. Réagir contre cette tendance, tel est le bul que s'est proposé Swart (1), dans son mémoire qui traite de la migration des substances des feuilles au moment de leur chute.

Passant en revue tous les travaux avant trait à la migration automnale des principes minéraux et organiques des feuilles, à la suite de recherches personnelles sur les composés minéraux et albuminoïdes de ces mêmes organes, l'auteur conclut catégoriquement à la migration de ces substances, d'accord en cela avec Ramaun et Stahl, ce départ des principes contenus dans les feuilles s'effectuerait surtout dans la courte période de décoloration des organes foliaires.

Il'est à remarquer toutefois que les conclusions de Swart n’intéressent que les composés albuminoïdes et minéraux. Les hydrates de carbone sont systématiquement laissés de côté par suite de l'insuffisance des recherches se rapportant à ces espèces chimiques. Il est vrai que dans là deuxième partie de son mémoire exclusivement consacrée à l'étude microchimique du phénomène de jaunissement des feuilles, Swart constate la régression automnale de l'amidon et admet la migration de ce polysaccharide de réserve sous la forme d’amidon soluble ou de sucres simples.

Il est donc nettement établi par toute cette série de recherches :

1° que les feuilles caduques se vident partiellement en automne, avant leur chute, de leurs composés albuminoïdes et de certains principes minéraux, en particulier de P? 0 et K?0,.

2° que les feuilles mortes renferment des quantités très appréciables de sucres solubles et insolubles, qui se trouvent perdus pour la plante, ce qui est contraire à l'hypothèse de Sachs.

On peut alors se demander avee Wehmer (2) et R. Combes (3)

(1) Swarr. Die Stoffwanderung in ablebenden Bläticrn. lena. Fischer, 1914. (2) Weumer. Loc. cit.

(3) R. Couses. Les opinions actuelles sur les phénomènes physiologiques qui accompagnent la chute des feuilles. Revue générale de Botanique, T. XXII, 1911,

si la diminution automnale des hydrocarbonés insolubles n’est pas compensée par l'augmentation rigoureusement établie des hydrates de carbone solubles, ces derniers étant entraînés ensuite, en vertu de leur solubilité, par les agents atmosphériques. Dans.ce cas il n’y aurait plus émigration, mais seulement transformation des composés hydrocarbonés. Il convient toutefois de remarquer que les deux hypothèses supposent la transformation chimique des corps hydrocarbonés insolubles en corps hydrocarbonés solubles ; mais tandis que l'hypothèse de l'émigralion nettement finaliste fait intervenir les forces vitales du végétal qui rappellerait à lui les principes nutritifs et énergétiques restant dans les feuilles, l'hypothèse de la simple transformation essaye de trouver l'explication du phénomène dans les conditions de milieu où évolue la plante; elle suppose l'intervention d'agents physiques ou phvsiologiques dont le rôle est indiscutable et les effets parfaitement connus. Ce qui rend cette dernière hypothèse encore plus vraisemblable c'estqu'il semble bien que les agents atmosphériques, et surtout les basses températures fréquentes en automne dans nos régions, jouent un rôle important dans les transformations des hydrates de carbone insolubles en sucres solubles.

Le fait bien connu de la transformation de l’amidon en sucre aux basses températures a été observé dans les feuilles des arbres:et les jeunes rameaux par Fischer (1). Copeland (2), Rosenberg (3) et Lidforss (4) ont constaté le même phénomène chez les arbustes et les plantes herbacées vivaces. Müller-Thürgau (5), dès 1883, avait déjà montré que les pommes de terre placées dans un milieu dont la température est comprise entre 0° et 6° deviennent sucrées (Süswerden), Dans une série de recherches actuellement en cours, j'ai constaté une formation très nette de sucres réducteurs et non réducteurs, dans des fragments de ces mêmes tubereules placés dans la glace fondante.

Enfin il peut se faire que les deux opinions en présence soient

{) Frscuer. Loc. cit.

(8) Rosensere. Bot. Cent., 1896, Bd. LXVI ; p. 537,

(4) Linrorss. Loc, cit.

(5) Müzzer-TaürGau. Loc. cit.

exactes en ce sens que l'émigration et l'entrainement par les agents atmosphériques concourent lun et l’autre à l'évacuation des composés contenus dans les feuilles à la fin de leur période végétative.

De nouvelles recherches sont donc nécessaires pour essayer de résoudre cette question.

D'ailleurs, dans la plupart des travaux que je viens de résumer, il s’est glissé une cause d'erreur signalée déjà par Wehmer en 1892 à propos des matières minérales.

En 1911 R. Combes, dans le mémoire déjà cité, fait remarquer que celte même erreur existe dans la plupart des recherches sur la migration des composés hydrocarbonés ; elle consiste, on l’a vu, en ce que les auteurs ont basé leurs conclusions sur des résultats d’analyses rapportés, non à un nombre déterminé de feuilles, mais à 100 parties de substance sèche où de substance fraiche, de telle sorte que ce ne sont pas les variations des quantités absolues des différents principes minéraux des feuilles qui sont envisagées aux diverses époques de l’année, mais les variations dans la proportion des divers composants qui entrent dans 100 gr. de substance sèche ou fraiche (1). »

Etplus loin le même physiologiste ajoute : « Dans tous les cas il est évident que les résultats faisant connaître les varialions éprouvées par les différents composés dans un nombre connu de feuilles sont ceux qui présentent le plus d'intérêt au point de vue qui nous ocCupe. »

J'ai done entrepris une série d'analyses dans le but, non seulement de mettre en lumière les transformations chimiques subies par les feuilles au moment de leur chute, mais encore le sens du mouvement des principes hydrocarbonés solubles qui y sont contenus. L'étude corrélative des modifications anatomiques que subissent ces organes sur la fin de la végétation est intéressante à considérer. Les seuls résultats des analyses ne peuvent pas en effet nous permettre de nous prononcer délinitivement sur l'importance du rôle que peuvent jouer l'émigration automnale, si elle existe, et les agents atmosphériques, au cas où ils auraient réellement une influence notable. Mais si, à une époque déterminée, nous pouvons constater le développe-

(1) R, Comes. Loc. cit., P. 144-145,

ment complet de l’assise subéreuse de chute, sa continuité parfaite, nous serons bien obligés d'admettre qu'à partir dece moment-là l’'émigration, vers les parties vivaces, des principes contenus dans les feuilles n’est plus possible et que, tout en faisant encore corps avec l'arbre, la feuille en est physiologiquement séparée. Si l'évacuation se continue, nous devrons admettre dès lors une autre cause d'épuisement ; l'analyse des feuilles abritées et non abritées, la recherche des sucres dans l’eau de pluie avant arrosé ces dernières seront autant d'indications précieuses qui nous aideront à conclure.