IT PLANTES ANNUELLES
En s’en tenant rigoureusement aux plantes ligneuses, il est bien évident qu'on n'envisage seulement qu'une partie du problème de l'émigration. Il est difficile, en effet, d'étendre aux plantes annuelles les conclusions générales relatives aux végétaux persistants, étant donné le peu de renseignements que l’on possède sur les variations de la composition des plantes herbacées.
A ce point de vue la Betterave à sucre (1) (bisannuelle) et les Céréales (2) présentent une heureuse exception. L'importance pratique de ces végétaux, tant au point de vue industriel qu’alimentaire, devait tout d’abord attirer l'attention des chimistes et des physiologistes, dans le but de donner satisfaction aux LUE essenüels de l'industrie et de l’agriculture.
Les analyses déjà ancieunes de Pierre (3)sur le Blé et d’Arendt (4) sur l’Avoine, mettent en évidence une accumulation d'acide phosphorique et de matières albuminoïdes dans la graine, surtout sur là fin de la végétation, aux dépens de la partie végétative de la plante.
La migration des substances protéiques de a tige et des feuilles vers le grain se, continuerait même après la moisson dans les javelles; mais elle ne serait jamais totale, la paille de blé et surtout la paille d'avoine renfermant encore des quantités très appréciables
A) Voir à ce sujet : H. Corn. Le sacéharose dans la Betterave ; formation et disparition. Revue générale de Botanique, T. XVIII, p. 289 et suivantes, 1916.
(2) Voir à ce sujet : ANpré. Sur l’évolution de l'Az, du P. et du S. au cours de la végétation de l'Orge. C. R. Ac. Sc., Paris CLIV, p. 1627-1680.
(3) Prerrs (Isidore). Recherches expérimentales sur le développement du blé et sur la répartition dans ses ditférentes parties des éléments qui\le constituent à diverses époques de son développement. Bull. Soc. Linn. de Normandie, T. IX, 1863-1864.
(4 Arenpr. Untersuchungen -über einige ones in der Vegelation der Haferpflanze. Landwirth. Versuchsst., B. I, 1859, p. 51
d'albuminoïdes et de substances minérales, en particulier de l'acide phosphorique et de la potasse. Les mêmes conclusions relatives aux substances minérales, indiquées plus haut, se dégagent des analyses de Hornberger et Raumer ({) sur les plants de Maïs.
Le taux des principes minéraux de l'appareil végétatif va done s’abaissant de plus en plus, surtout dans la dernière phase de la vie de la plante. Il résulte des travaux de Lechartier (2) que, lorsque dans les feuilles le taux d'un des principes minéraux essentiels (acide phosphorique ou potasse) s'abaisse au-dessous d'un certain minimum, ces organes s’altèrent, jaunissent et meurent.
Toujours d’après le même auteur, les organes foliaires élaborent et emmagasinent des principes minéraux qui sont ensuite utilisés pour la nutrition des parties les plus jeunes de la plante et spéciaement des tubercules et des graines.
Indépendamment des variations saisonnières, la teneur d'une plante en sels minéraux, dans le cours de la végétation, varie dans des proportions souvent considérables sous diverses influences, telles que la constitution du terrain, l'excès d'humidité ou de sécheresse et c'est sans doute à ces mêmes facteurs qu'il faut attribuer les variations dans la composition de mêmes plantes aux différentes altitudes.
D'après Dusserre (3), le foin des hautes montagnes est plus riche en matières azolées et en matières grasses que celui de la plaine ; il renferme en revanche moins de substances ligneuses. Son pouvoir nutritif est done plus considérable, d’où la réputation méritée des pâturages des hautes altitudes.
On voit, par ce qui précède, qu'il n’est question dans les analyses effectuées par les differents auteurs, que des matières minérales et des principes albuminoïdes et gras. Les hydrates de carbone sont systématiquement laissés de côté ou confondus avec des espèces chimiques nettement différentes. Les principes sucrés et azotés, au
(1) HornserGer et RauMER. Chemische Untersuchungen über das Wachstum der Maispflanze. Landw. Jahrb., 1882, 11, S. 895 ff.
(2) Lecæartier. Des variations du Topinambour au point de vue des matières minérales ; rôle des feuilles dans le développement de la plante. Annal. agron., Février 1892.
(3) Dussenre. Composition du foin de haute montagne. C. R. trav. Soc. helv. Se. nat., 411-114.
point de vue de leur migration dans les plantes annuelles, ont été le sujet d'importantes recherches de la part d'André (1). Il résulte des travaux de ce phvsiologiste sur le Lupin blanc et le Sinapis alba, qu'à partir de la floraison, l'azote organique émigre peu à peu vers les graines ; la migration des albuminoïdes s'effectue à peu près de la même facon dans les deux plantes, avec cette différence toutefois que le Lupin renferme toujours, même pendant la maturation des fruits, une forte proportion d'azote amidé soluble. Gette anomalie s'explique par la persistance des tubercules radicaux dans les organes souterrains de cette légumineuse.
Quant aux varialions des hydrates de carbone solubles, tandis qu'il y a décroissance des matières sucrées dans l'appareil végétatif du Sinapis, chez le Lupin, les sucres augmentent plus ou moins régulièrement pendant tout le développement du végétal. André fait d'ailleurs remarquer que ces sucres simples ne sont que des composés transitoires qui donnent, suivant les espèces considérées, soit des matières grasses par réduction, ou des sucres complexes par condensation moléculaire ou polymérisation. L'intérêt qu'ils présentent est donc d'ordre secondaire par rapport aux formes de réserve proprement dites. Celles-ci diminuent dans la feuille d’une facon régulière, mais dans une proportion plus ou moins forte suivant l'espèce considérée, au profit des graines. Cependant il persisterait toujours, même à la maturité de ces dernières, une proportion plus ou moins élevée de composés azotés et ternaires dans l'appareil végétatif.
Bridel (2) arrive aux mêmes conclusions après une série d'essais échelonnés de Mai à Novembre, effectués sur la (rentiane et le Trèfle d'eau. Leshydrates de carbone constituent les matériaux de réserve par excellence pour les deux végétaux considérés. A la maturité des fruits, les principes hydrocarbonés s'accumulent à nouveau dans les organes souterrains persistants, racines et rhizomes.
Berthelot, dans le tome 2 de son ouvrage sur la Chimie végélale et agricole, a publié un grand nombre d'analyses indiquant la marche
(4) Anpré. Sur la migration des matières azolées el des matières tlernaires dans les plantes annuelles. C. R. Ac. Sc., Paris, CXXXII, 1058-1060, 1901 ; C. R. Ac. Sc., Paris, CXXXII, 1131-1134.
(2) M Brinez. Recherches sur les hydrales de carbone et Tes glucosides tes Gentianées. Thèse de Doctorat, Paris, 1913.
de la végétation dans plusieurs espèces de plantes herbacées. Il établit, aux différentes époques de l’année, la proportion des cendres et des matières organiques contenues dans chaque espèce végétale ; effectuant ensuite l'analyse immédiate de ces substances, il détermine la proportion des différents éléments qui entrent dans la constitution du végétal et établit, en quelque sorte, la formule chimique de la plante.
On voit, d'après ce qui précède, que les données relatives au problème de la migration des principes hydrocarbonés dans les plantes annuelles, sont nettement insuffisantes pour se faire une idée exacte du phénomène; telle est d’ailleurs l'opinion de Swart (1) qui, tout en reconnaissant l'insuffisance de nos connaissances à ce sujet, n'hésite pas cependant à généraliser l'hypothèse de Sachs. La migration des substances utiles au végétal doit s'effectuer, chez les plantes annuelles comme chez les plantes persistantes, des organes qui sont en train de dépérir vers les parties vivaces, sans autre différence, si ce n’est que cette fonction propre aux racines et à la tige revient, dans ce cas, à la graine mûre.
Dans le but de vérifier cette opinion, j'ai dû étendre mes analyses aux plantes annuelles.
J'ai donc été amené à considérer successivement :
1° les feuilles caduques
2° les feuilles persistantes
3° les feuilles des plantes annuelles
4° les variations des hydrates de carbone dans les différents organes des plantes herbacées au cours de la végétation.
(1) Swanrr. Loc. cit., p. 27.
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J'ai adopté la méthode biochimique basée sur l'action spécifique des trois ferments : invertine, amylase, émulsine, de préférence à tout autre, parce qu'elle me permettait de séparer des substances qui, jusqu'ici, avaient été dosées en bloc (amidon et celluloses) ; mais dans le cas d'insuffisance de cette technique, en particulier dans les hydrolyses de sucres inattaquables par les ferments énumérés plus haut, j'ai eu recours à l’action des acides.
J'ai dosé séparément les groupes de composés suivants : 1° Les sucres réducteurs et non réducteurs
2° Les glucosides
3° Les dextrines
4° L'amidon
o° Les amyloïdes
6° Les hémicelluloses
7° Les celluloses proprement dites.
Le caractère de solubilité étant d'une importance capitale dans les phénomènes de migration et correspondant au point de vue chimique à un état de condensation différent des principes hydrocarbonés, j'ai cru devoir donner, dans chaque série d'expériences, la somme des hvdrates de carbone solubles et celle des hydrocarbonés insolubles.