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accumulation rapide de ces monosaccharides se produit en Juillet jusqu'au moment de l'apparition des fruits; elle est suivie d'une diminution importante de ces mêmes principes jusqu’au début de l'automne. Il en résulte que la courbe de variation des monosaccharides dans les feuilles étudiées passe par un premier maximum à Ja fin de l'hiver, par un deuxième maximum plus faible que le premier au milieu de l'été, suivis d'un premier minimum au début de l’automne et d’un deuxième minimum vers la fin du printemps.

Ces particularités sont faciles à expliquer.

Les monosaccharides, en effet, étant considérés comme le résultat immédiat de la synthèse chlorophyllienne et la forme de migration des principes hydrocarbonés, le minimum de Septembre coïncidant avec la maturité des fruits, il y a donc pendant toute la période qui précède un appel continu de sucres de la part des rameaux fructifères, et accumulation de ces principes dans le péricarpe charnu des fruits. La consommation des sucres simples l'emporte sur la production et il en résulte un appauvrissement du parenchyme foliaire en ces substances. Une autre cause de déperdition de monosaccharides dans les feuilles, en dehors des combustions respiratoires de ces organes, réside peut-être aussi dans la condensation des sucres solubles et leur mise en réserve dans la tige et les racines de la plante, fait établi par Leclere du Sablon. À ce point de vue l'étude des feuilles de Zierre à la même époque, permettra de se faire une idée de la part qui revient à ces deux phénomènes, le Zierre rampant ne présentant Jamais d'appareil fructifère. Dès que les fruits sont mürs, les réserves de la tige et des racines étantédiliées, le courant de migration va donc se trouver ralenti, etréduit au minimum nécessaire à l’entretien de la vie des différents tissus des organesvégétaux. Or ceux-ci entrent précisément dans une période de vie latente qui se manifeste en particulier par une assimilation carbonée fort réduite et une respiration plus faible encore. On sait en effet que les basses températures diminuent plus énergiquement l'intensité respiratoire que celle de l'assimilation chlorophyllienne. Dans ces condilions, la production des sucres par les feuilles l'emporte sur la consommation, les échanges osmotiques sont rendus difficiles par suite des conditions intrinsèques el extrinsèques, comme je létablirai plus loin, et il en résulte une aceumulation de sucres simples dans les organes foliaires pendant tout l'hiver, accumulation intéressant toute la série des

sucres solubles. Cette concentration élevée du suc cellulaire dans les üssus des feuilles d'hiver est aussi en relation avec les basses températures que supportent ces organes en cette saison. Le froid parait paralvser l’action desdiastases condensantes et faciliter l'hydrolyse des polysaccharides de réserve existant déjà dans les tissus, ou, si l'on veut, déplace les équilibres fermentaires dans le sens des composés à petite molécule. Le chloroforme exerce, sur les tissus végétaux, une influence analogue (1). Au printemps, le développement des jeunes organes, feuilles et rameaux, entraine une importante consommation des réserves ; les feuilles, tout en effectuant la synthèse de nouveaux sucres, s'épuisent peu à peu en sucressolubles. L'élévation de température et, en règle générale, les conditions favorables de végétation, entrainent l'influence prépondérante des diastases de condensation sur les diastases d’hydrolyse, d’où le minimum du début de l'été.

2° Les sucres non réducteurs, à base de lévulose, paraissent subir des variations beaucoup plus simples que les précédents. Ils atteignent leur maximum à la fin de l'hiver et leur minimum au milieu de l'été (fin Juillet), au moment où la synthèse chlorophyllienne est la plus active. Si l'on considère que ces sucres et en particulier le saccharose, représentent le premier stade de condensation des monosaccharides et par suite la forme de réserve la plus simple des substances hydrocarbonées, il est logique, d'après ce qui a été dit plus haut, qu’il en soit ainsi; mais, dans ce cas, il faut admettre que le froid serait sans aclion sur le saccharose en réserve dans les feuilles.

3° La prulaurasine, et d’une facon générale les glucosides dédoublables par l’émulsine, ne subissent que de faibles variations dans le cours de la végétation ; à signaler cependant un léger maximum de ce composé en hiver et qui s'expliquerait par la saturation au moyen du glucose de l'acide cyanhydrique provenant soit d'une utilisation défectueuse par les cellules végétales des albuminoïdes de réserve, soit plutôt d’une synthèse protéique faible, déjà admise pour les substances ternaires.

(4) Burkewircu. Zur Frage der Unwandlung der Stärke in den Pflanzen und

über den Nachweiss der amylolytischen Enzym. Bioch. Zeitschr., X, pp. 314-344,

i° Les dextrines ne présentent en cours d'année que des varia: tions insignifiantes ; cependant ces polysaccharides solubles sembleraient suivre une loi de variation identique à celle du saccharose.

Ces sucres devant être considérés comme des déchets d'hydrolyse des polysaccharides complexes, leur maximum en hiver semblerait indiquer une simplification moléculaire importante des réserves amvlacées à cette époque sous l'influence du froid.

5° Si l’on considère la totalité des sucres solubles, on observe un maximum très net en Janvier-Mars, suivi d'une diminution progressive jusqu'en Septembre, époque de la maturité des fruits; ces sucres sont, à ce moment-là, au minimum, puis la courbe ne cesse de s'élever jusqu'au maximum d'hiver.

6° Les glucosides paraissent exister en quantité sensiblement constante pendant tout l'hiver, de Décembre à Mars; leur masse augmente ensuite rapidement pendant toute la belle saison jusqu'en Juin, époque de l'apparition des fruits; la proportion de ces substances diminue ensuite pour atteindre son minimum à la maturité des organes reproducteurs. On à vu que les réactions des produits d'hydrolyse de ces principes carbonés avec l’orcine chlorhydrique et la phénvlhydrazine, indiquaient la prédominance des pentoses. Or les pentosanes, gommes, mucilages, matières pectiques, abondent généralement dans les fruits charnus; vraisemblablement au moment de la maturation de ces derniers, ces composés hydrocarbonés émigreraient de la feuille vers le péricarpe des organes

reproducteurs.

7° La loi de variation de l’amidon est exactement l'inverse de celle des monosaccharides et peut se résumer ainsi : minimum en Janvier, maximum en Juin. Le minimum de Janvier confirme ce que l'on sait déjà quant à l'effet des basses températures sur les réserves amylacées des organes végétaux. Les feuilles de cette récolte ont supporté pendant plusieurs jours une température voisine de — 10°; on trouvera plus loin la composition chimique de feuilles de la même espèce, récoltées au même moment, mais conservées pendant une journée à l’éluve à 25°. Cependant il est bon de remarquer que ce minimum nest pas très accusé. Pendanttout l'intervalle, Janvier- Juin, la quantité d'amidon va croissant, et atteint son maximum à peu près au même moment où les sucres réducteurs passent par leur

minimum, [| v a là une coïncidence frappante qui explique dans une certaine mesure l'existence de la faible proportion de monosaecharides et de disaccharides contenue dans les feuilles à ce moment où les conditions de végétation sont si favorables à la synthèse chlorophyllienne ; c'est pourquoi il v à prédominance de l'influence des diastases de synthèse sur les ferments d’hydrolyse et accumulation d'amidon.

Le phénomène inverse a lieu en automne et en hiver où ne s'exercerait plus qu'une synthèse faible qui s’arrêterait aux stades monosaccharides et tout au plus dissacharides, d’où accumulation de ces derniers pendant la saison froide dans les feuilles persistantes. C'est précisément à l’époque de la poussée des jeunes feuilles et des jeunes rameaux que les feuilles coriaces s’enrichissent en amidon ; il semblerait donc que la nouvelle poussée s'effectue surtout aux dépens des réserves de la tige et des racines.

8° Les amyloides, hémicelluloses, celluloses facilement hydrolysables, varient sensiblement comme l’amidon, avec cette différence, toutefois, que le minimum de Janvier, caractéristique de l'amidon, n'intéresse pas les polysaccharides plus condensés; ces derniers augmentent graduellement de Mars à Juin, diminuent de Juin à Septembre et augmentent ensuite légèrement en hiver. Cette diminution rapide des polysaccharides de réserve de la feuille au milieu de la belle saison et jusqu’en automne est à noter. C’est au moment où les conditions de végétation sont les plus favorables (au moins dans la région parisienne) que la feuille s’appauvrit en principes sucrés; c’est la conséquence même de l’activité fonctionnelle de l'organe foliacé.

La feuille, en effet, suivant l'expression de Leclerc du Sablon « est le laboratoire » où s'effectuent les synthèses les plus complexes et les plus variées, mais les substances qui v ont pris naissance ne peuvent s’y accumuler ; elles sont entrainées au fur et à mesure de leur production, dans les organes de réserve, fonction que possèdent, à un degré élevé, la tige et surtout la racine. L’édification des réserves d’une part, la maturation des fruits d'autre part, doivent done contribuer dans une large mesure à l’appauvrissement des feuilles en principes sucrés.

Ce qui a été dit pour les polysaccharides insolubles peut se répéter

pour la totalité des sucres, À remarquer toutefois que la teneur totale en principes hydrocarbonés est sensiblement constante dans les feuilles de Juillet à Mars.

En résumé, les feuilles persistantes de Laurier-cerise présentent un maximum très net de sucres réducteurs et en général de sucres solubles pendant les basses températures d'hiver, correspondant à un minimum en polysaccharides complexes, glucosides et amidon et une teneur sensiblement constante en principes hydrocarbonés au total depuis le milieu de l'été jusqu'au printemps. Pendant toute la belle saison, de Mars à Juillet, les feuilles s'enrichissent en sucres, principalement en polysaccharides de réserve, pentosanes ou hexosanes, les organes végétaux de nouvelle formation paraissant se développer surtout aux dépens des réserves accumulées dans la tige et les racines. Puis, au début de l'été jusqu'à la fin de l'automne, il va migration rapide des sucres insolubles, d'une part vers les rameaux à fruit, d'autre part vers les parties plus vivaces de la plante, tige, rameaux et racines, pour y reconstituer les réserves.

Il en résulte que l'analyse chimique ne peut être utilisée avec certitude pour avoir une idée même approximative de l'intensité de l'assimilation chlorophyllienne. La feuille, en effet, est le siège de deux phénomènes contraires dont les lois de variations peuvent être influencées très différemment par les mêmes causes internes ou externes ; d’une part la synthèse chlorophyllienne qui tendrait à saturer le parenchyme foliaire en principes hydrocarbonés ; d’autre part la migration de ces mêmes composés qui tend à les entrainer ailleurs ; la composition chimique de la feuille n’est donc que la résultante de ces deux phénomènes, de sorte que « l'époque où l'assimilation est la plus intense, n’est pas forcément celle où il y a le plus de réserve dans la feuille. (1) »

Les résultats des analyses rapportées à 100 gr. de substance sèche nous amèneraient aux mêmes conclusions.

(1) LecLERC pu SaBLon. Recherches physiologiques sur les matières de réserve des arbres. Rev. gén. Bot. ; T. XVI, p. 868.