HARICOT NAIN

On peut conclure des résultats réunis dans les tableaux XIV et XIV bis :

1° Pour le fruit considéré dans son ensemble, les sucres réducteurs et la totalité des sucres solubles diminuent de moitié environ pendant les premières phases du développement de la graine, puis dépassent sensiblement le taux primitif, à la maturité.

2° Les sucres non réducteurs à base de lévulose, les glucosides, s'accumulent dans l'appareil reproducteur.

8° Les fruits sont caractérisés par un taux relativement élevé en dextrines qui dépasse de beaucoup celui des organes végétaux étudiés jusqu'ici.

4° L'amidon présente un maximum très net à l’époque qui

précède immédiatement la maturité; lorsque cette dernière est atteinte, la proportion de ce polysaccharide a légèrement diminué.

o° Les polysaccharides supérieurs croissent régulièrement avec la maturation de la graine.

6° Etant donné la masse considérable des substances amylacées par rapport aux sucres de condensation supérieure, les variations de la totalité des sucres insolubles sont de même sens que celles de l’'amidon. On remarquera enfin que l'appareil reproducteur s’enrichit rapidement en sucres depuis le moment où les graines apparaissent jusqu’à la maturité complète de ces dernières; par suite le rapport poids sec/poids frais va croissant; le fruit se déshydrate progressivement.

La considération globale de l’ensemble du fruit montre donc que cet organe s'enrichit en sucres jusqu'à sa maturité complète. Cet enrichissement est très rapide puisqu'il s'effectue ici dans l’espace de 40 jours ; il se produit pendant le mois de Septembre et les

De E. MICHEL-DURAND

premiers jours d'Octobre, moins favorables à la végétation que le mois d'Août par exemple ; il est donc le résultat de la migration des réserves ternaires accumulées au préalable dans l'appareil végétatif. Il n'est nullement influencé par la diminution de la synthèse chlorophyllienne, à la suite de l'apparition et de l'aggravation constante des mauvaises conditions externes de végétation.

Cependant, il importait de-savoir si les lois de variation des hvdrates de carbone données plus haut s'appliquaient indistinctement à toutes les parties du fruit, ou bien si la graine et le péricarpe se comportaient différemment. Certaines anomalies constatées à propos des sucres réducteurs et de l’amidon, trouveraient probablement leur explication dans une divergence accusée dans la variation des matières ternaires de ces deux sortes d'organes.

Le tableau XIV bis montre :

1° que le taux des sucres réducteurs, non réducteurs, et de la totalité des sucres solubles, s'élève progressivement dans les feuilles carpellaires depuis l'apparition des graines, jusqu’au développement complet de ces dernières. Les gousses jaunes sont de beaucoup les plus riches en toutes les catégories de sucres solubles.

2° Les gousses présentent une proportion relativement élevée de dextrines, de beaucoup supérieure au taux ordinairement rencontré dans le cours de ces recherches. Ces polvsaccharides solubles étant considérés comme des résidus d'hydrolyse, leur abondance dans ces organes laisse supposer une activité considérable des diastases amylolytiques dans les feuilles carpellaires.

3° Les glucosides s'accumulent rapidement dans le péricarpe des fruits, surtout pendant la période qui précède immédiatement la disparition de la chlorophylle ; les gousses jaunes en contiennent trois fois plus environ que les gousses vertes.

4° Les réserves amylacées, accumulées dans les feuilles carpellaires jusqu'au moment de l'apparition des graines, s'épuisent rapidement pendant le développement de ces dernières. En 20 jours, l’'amidon diminue de moitié; les gousses encore riches en chlorophylle sont à ce moment le siège d’une assimilation intense ; mais la migration des principes hydrocarbonés l'emporte sur leur production et le résultat se traduit par une déperdition graduelle des réserves

amylacées. La synthèse chlorophyllienne s’affaiblit de plus en plus, les conditions extérieures deviennent plus mauvaises (abaissement de la température et de la luminosité, le pigment vert disparait graduellement) et à l'assimilation normale se substitue peu à peu un régime de synthèse faible; en conséquence, les diastases hydrolysantes l'emportent sur les diastases de synthèse et les gousses jaunes se comportent à ce moment comme les feuilles jaunes caduques des arbres.

o° Les polysaccharides à condensation élevée, amyloïdes, hémicelluloses, celluloses de réserve, varient en sens inverse de l’amidon ; le taux de ces sucres s'élève rapidement et suivant la progression 1, 2, 4 par rapport à la première récolte, ce qui explique l'augmentation de poids sec indiqué par l'accroissement continu des rapports poids sec/poids frais.

En somme, les feuilles carpellaires de haricot présentent, au moment où elles ont atteint leur taille définitive, mais où les graines sont à peine indiquées, une forte proportion de réserves amylacées. Ces organes, riches. en chlorophylle, se sont donc comportés jusqu'ici au point de vue de l'édification des réserves, comme des feuilles ordinaires ; cependant il se pourrait que ces réserves hydrocarbonées ne soient pas entièrement autochtones et proviennent au moins en partie de la migration des principes élaborés par les feuilles ordinaires. Quoi qu'il en soit, les diastases de synthèse ont à ce moment une action prédominante nettement accusée, mais avec l’évolution des graines le phénomène inverse se produit. La simplification moléculaire des principes hydrocarbonés d’abord faible tant que la gousse reste verte, s'accentue avec la disparition de la chlorophylle et il en résulte une accumulation considérable de sucres solubles dans les gousses jaunes. L'assimilation chlorophyllienne ayant cessé à ce moment dans les feuilles carpellaires, la respiration des organes reproducteurs se continuant, il est logique d'attribuer la richesse en sucre des enveloppes jaunes du fruit à la prédominance des diastases hydrolvsantes sur les diastases de synthèse ou, ce qui revient au même, au déplacement des équilibres fermentaires, dont la réversibilté parait être établie par plusieurs auteurs et

notamment par Bourquelot et Bridel (1). Le taux élevé des dextrines signalé dans ces organes parait confirmer cette opinion.

L'accumulation de sucres à petite molécule dans les feuilles carpellaires suppose un ralentissement des échanges osmotiques tel, que l'émigration des hydrates de carbone vers les graines se trouve fort réduite. Cette hypothèse est d'autant plus vraisemblable que, sur la fin de la végétation, les placentas, de même que tous les organes de la plante, subissent une déshydratation progressive, qui doit entraver sérieusement l’activité des phénomènes osmotiques.

Il serait intéressant de suivre l’évolution de ces principes hydrocarbonés solubles accumulés dans les feuilles carpellaires et de voir s'ils s'écoulent à la longue dans les graines ou bien s'ils persistent dans les gousses jusqu'à la fin.

Les analyses comparées des graines et des gousses au moment de la dessiccation complète de ces dernières permettraient seules de conclure.

Simultanément à la simplification moléculaire, ilse produirait une condensation partielle des réserves amylacées, en celluloses facilement hydrolysables.

Cependant l'augmentation des amyloïdes, hémicelluloses et celluloses simples à la fin de la végétation peut s’interprêter encore autrement. D'après la technique suivie dans ces recherches, les chiffres donnés ne se rapportent pas à la masse absolue des polysaccharides énumérés, mais au résultat de leur hydrolyse. Or, l'attaque par les acides est d'autant plus difficile que ces substances correspondent à un degré de condensation plus élevé des sucres simples par suite, la faible quantité de monosaccharides provenant de l'hydrolyse des celluloses au moment du maximum d'amidon, tiendrait à ce fait, qu'à l’époque de ce maximum il y a prédominance des celluloses fortement condensées. Dans la suite et surtout sur la fin de l'évolution de la plante, ces sucres complexes de haute condensation subiraient un commencement de désagrégation qui les amènerait à l'état de celluloses facilement hydrolysables, hémicelluloses et amyloïdes dont la simplification moléculaire par les acides est facile à réaliser. Les faits suivants viennent à l'appui de cette hypothèse.

(1) BourqueLor et BrineL. Les équilibres fermentaires. Journ. de Pharm, et de Chim., T. IX, pp. 104-155-9230, 1914.

La disparition graduelle de l'amidon indiquant l'influence dominante des diastases d'hvdrolyse sur les diastases de synthèse, on conçoit difficilement la prépondérance des ferments hydrolytiques sur une moitié de la série hydrocarbonée et, au contraire, la prédominance des diastases de polymérisation sur l’autre moitié de la série et cela dans les mêmes cellules ; la même loi doit s'appliquer à toute la série des sucres, quel que soit leur degré de condensation.

Les poids secs des résidus d'hydrolyse pourraient donner quelques renseignements à ce sujet, mais leur précision serait toute relative ; le magma ayant résisté aux acides renferme en effet non seulement de la cellulose et des substances d'incrustation des parois cellulaires, mais encore des principes protéiques et minéraux, le tout constituant un mélange complexe, d'où l'extraction de la totalité de la cellulose pure ne me paraît guère possible dans l’état actuel de nos connaissances.

L'augmentation considérable en hydrates de carbone au total dans les gousses, à l’époque qui précède immédiatement le jaunissement, ne peut s'expliquer que par l’afflux des réserves hydrocarbonées de l'appareil végétatif vers le fruit sur la fin de la végétatio n

Comparaison des feuilles et des fruits.

On sait que les fruits ne sont autre chose que des feuilles modifiées. Les caractères morphologiques devant être considérés comme étant sous la dépendance étroite etimmédiate des conditions physiologiques, il doit en résulter nécessairement une divergence des caractères de nutrition que l'analyse comparative de ces deux sortes d’organe doit mettre en évidence.,

1] résulte en effet de la comparaison des analyses ayant porté et sur les feuilles normales et sur les feuilles carpellaires que :

1° Le rapport du poids sec au poids frais est plus élevé pour les feuilles normales que pour les feuilles carpellaires et pour certaines récoltes dans la proportion de 1 à 2; il en résulte que les fruits secs (par opposition à fruits charnus) sont plus riches en eau que les organes foliaires de la même plante.

2 La proportion des sucres solubles et en particulier des dextrines, est beaucoup plus élevée dans le péricarpe des fruits que

dans le parenchyme foliaire; par suite, tandis que dans les feuilles normales, la simplification moléculaire des réserves hydrocarbonées est plutôt faible, elle est au contraire très accentuée dans les feuilles carpellaires. Le taux plus élevé des glucosides dans ces dernières laisse supposer que les tannins sont aussi plus abondants dans les

fruits.

On n'insistera pas davantage sur ces caractères de divergence, dont l'étude complète el approfondie a été donnée tout récemment (1). Je me contenterai de faire remarquer que les résultats relatifs aux principes hydrocarbonés sont en parfait accord avec ceux de Molliard (2) et adoptant les conclusions de ce physiologiste, on considèrera les ovules comme de véritables parasites ; à l'appui de cette hypothèse on peut invoquer :

1° L'aspect extérieur d'une gousse de Haricot entr'ouverte montrant les graines accrochées au placenta; le développement rapide de celles-ci en l'absence de lumière et de chlorophylle.

2° La transformation des folioles de plusieurs espèces de Légumineuses en gousses par différents insectes.

3° La substitution d'un insecte à un ovule dans l'intérieur du carpelle qui provoque le développement normal du fruit.

4° La convergence des caractères de nutrition, mis en évidence par Molliard, entre les galles et les fruits.

En résumé, les graines vivraient donc en parasites sur les gousses et se développeraient à leurs dépens.

Graines.

1° Ce qui frappe tout d’abord dans le résultat des analvses relatives aux graines de la plante considérée, c'est l'absence totale de sucres réducteurs et le taux relativement faible des sucres simples en particulier du saccharose. Cependant la proportion des composés

(1) MoczrarD. Comparaison des galles et des fruits au point de vue physiolo- ‘ gique. Bull. Soc. bot. de France, Février-Mars 1912, p. 202.

(2) M. Mozzrarp, loc. cit.

hydrocarbonés à petite molécule parait augmenter légèrement au fur et à mesure que la graine approche de la maturité (1).

2° Les glucosides paraissent suivre la même loi de variation ; mais leur proportion est sensiblement plus élevée.

3 L'amidon constitue à lui seul environ le 1/3 du poids sec de la graine. Celle-ci est donc le siège d'une condensation intense des sucres, comme le laissait prévoir l'absence de monosaccharides dans ces mêmes organes. Contrairement à toute attente, le taux d’amidon parait être au maximum quelques jours avant la maturité complète de la graine. Cette anomalie peut s'expliquer :

a) par le développement de l'embryon à cette époque qui consommerait pour son évolution une quantité appréciable des réserves de la graine. Cette dernière, physiologiquement séparée de la gousse par dessiccation du placenta, développe son embryon aux dépens des réserves accumulées dans l'organe; une faible proportion d'amidon servirait par suite à l'édification du protoplasme de la plantule.

b) par une transformation partielle de la substance amylacée en albuminoïdes, en particulier en grains d’aleurone ; l'étude de l'évolution simultanée du Carbone et de l'Azote permettrait de vérifier cette hypothèse.

c) Une partie de l’amidon passerait à l'état de gommes ou de mucilages, et ainsi s'expliquerait la forte proportion de ces substances dans les grains arrivés à leur maturité.

4° Les polysaccharides à poids moléculaire plus élevé que

l'amidon se rencontrent en proportion beaucoup plus faible, ce qui montre bien que ces substances représentent des réserves hydrocar bonées d'ordre secondaire pour les graines considérées, les réserves sucrées par excellence étant représentées ici par l'amidon. Les celluloses de réserve paraissent diminuer à l'approche de la maturité

(1) Il semblerait, d’après ces résultats, que le saccharose, ou tout au moins les .sucres solubles à base de lévulose, seraient seuls admis dans la graine ; on sait en effet que la polymérisation des hydrocarbonés solubles par les cellules vivantes aboutit à un équilibre chimique, dont le déplacement dans le sens de complication moléculaire, laisse généralement persister des traces des produits polymérisés. Les disaccharides représenteraient donc ici ce résidu de condensation et seraient la base de la synthèse amylacée dans la graine.

de la graine. La remarque, exposée précédemment, sur l'interprétalion des variations de ces substances, s'appliquerail ici et ilest plus vraisemblable d'admettre, étant donné l'accroissement constant du rapport poids sec/poids frais, que la condensation des celluloses est plus avancée, si bien que l’action des acides est moins efficace qu'au:

stade qui précède la maturation des graines.

En résumé, les graines possèdent au plus haut degré, chez les plantes annuelles, la fonction de réserve comme en témoignent d'une part, la condensation hydrocarbonée particulièrement intense qui s'exerce dans ces organes et la proportion extrèmement forte d'amidon et en général de polysaccharides de réserve. Or on sait d'autre part que les graines de Légumineuses sont très riches en albuminoïdes ; le même phénomène doit avoir lieu pour les substances protéiques el devient ainsi un phénomène général pour les matières organiques de réserve. Cette fonction est nettement en rapport avec le rôle physiologique de l'organe considéré, dont l'énergie chimique potentielle ainsi accumulée dans les derniers jours de la végétation sous la forme de principes albuminoïdes et sucrés fortement condensés, se manifestera au moment de

la germination de la graine.

Conclusions.

Une plante annuelle à végétation rapide telle que le Haricot nain, est caractérisée, au point de vue de sa nutrition générale, par la série des phases suivantes :

1'e phase. Pendant la période qui s'écoule depuis les premières feuilles jusqu’à la floraison, les sucres développés par photosvnthèse sont utilisés pour le développement de la plante; cependant, au moment de l’apparition des fleurs, les réserves hydrocarbonées sont en voie de formation.

2% phase. La mise en réserve S’accentue dans la phase suivante qui s'étend de la floraison à l’apparition des graines. La formation des réserves est activée el se poursuit même pendant le développement des fruits si bien qu'au moment où la graine est à peine indiquée, tout l'appareil végétatif, v compris les gousses, se trouve gorgé de sucres simples etcomplexes.

3% phase. Le développement de la graine transforme celle-ci en un puissant centre d'attraction pour les principes nutritifs; il en résulte une migration intense des réserves hydrocarbonées de l'appareil végétatif qui s'épuise peu à peu en ces substances, en commençant par les organes les plus éloignés de la graine. La migration, très active pendant toute la durée du fonctionnement des parenchymes chlorophylliens, se continue pendant le jaunissement des organes verts; mais, à l'approche de la maturité, ce courant est. ralenti par suite de la dessiccation progressive que subissent les différents organes végétaux et en particulier les placentas. Cette dessiccation atteint un degré tel que l’activité des phénomènes osmotiques ne peut plus se manifester (1) et l'émigration s'arrête avant que l'appareil végétatif ait cédé la totalité de ses réserves. Les gousses en particulier restent encore gorgées de sucres solubles et l’analogie est frappante à ce moment, au point de vue purement physiologique, entre les feuilles carpellaires jaunes de Haricot et les. feuilles jaunes caduques des arbres.

Les conclusions formulées par Molliard, à propos de la physiologie des galles, trouvent leur application ici, et, quant aux conséquences physiologiques, la graine des plantes annuelles peut jusqu'à un certain point être considérée comme un parasite dont le développement est rendu possible par la présence chez l'hôte d'abondantes réserves développées antérieurement.

(DU Rywoscu. Zur Stollwanderung in Chlorophylgewebe. Bot. Zte., LVI, pp. 121-129, 1908.