S INTRODUCTION
Enfin, M. B. Renault m'a gracieusement prêté un certain nombre de préparations fossiles parmi lesquelles je citerai des coupes minces de Cordaïtes, de Gnetopsis elliptica B. Ren. et R. Zeil. et de Clathropodium Sarlatense Sap… J'adresse ici à ces trois éminents paléontologistes l'expression de ma vive reconnaissance pour leur extrême obligeance.
Toutefois, le manuscrit de mon Mémoire étant terminé lorsque les envois de MM. de Solms-Laubach, Capellini et Renault me sont parvenus, je me suis contenté, dans la plupart des cas, d’intercaler en petit texte les observations qui m'étaient fournies par l'examen de leurs préparations.
ÉISTORIOU E.
Le Williamsonia Morierei Sap. et Mar. fut trouvé, en 1865 (1), par Monrière, dans l'Oxfordien des Vaches-Noires (falaises de Villers-sur-Mer, Calvados); mais cest seulement en 1868. que le professeur de Caen en donne une description rapide et un dessin (2). Il pense que ce fruit appartient à la même plante qu'un tronc de Cycadée, Zamia Brongniartii Mor, (Fittonia Brongniartii Sap.), trouvé. dans le voisinage. Il signale en outre son analogie avec le fruit figuré par Buckland, sous le nom de Podocarya, et, de même que ce paléontologiste, lui reconnaît une certaine ressemblance avec les fruits de Pandanées.
En 1875, M. pe Saporta (3) pense que les organes reproducteurs, appelés IVilliamsonia, appartiennent à des Monocotylédones, voisines des Pandanées, et ne Se apportent pas aux organes végétatifs appelés Zamites gigas qui sont des
Cycadées.
En 1881, MM. ne Saporra et Maniox (4) rapportent le fruit de Villers au genre Williamsonia, sous lequel ils réunissent les Williamsonia et les Bennettites de Carruthers et le dédient à Morière. Ils considèrent en effet l'appareil (Williamsonia gigas Carruth.) décrit par M. Williamson comme représentant l'organe mâle d'un genre dont l'organe femelle serait un fruit analogue au fossile de ie Pour eux, chacune des pièces qui constitue’celui-ci serait un carpelle soit fertile, soit stérile. € Il est incontestable, disent-ils, que chacun des compartiments cor-
respond à un carpelle..….… Il a été possible de constater que, parmi les divers
(1) Morière J., Note sur un échantillon de Williamsonia Carruth. (Bull. de la Soc. Linn. de
Normandie, 4° sér., vol. 2, 1887-88). n (2) Morière J., Note sur deux végétaux fossiles trouvés dans le département du Calvados (Mém.
de la Soc. Linn. de Normandie, t. XV, 1865-69). ie (é 5 gi ise. tes jurassiques, t. II, :
(3) SapoRTA (be), Paléontologie française. Plan jet et (4) Saporra et Mario, Sur les genres Williamsonia Carruth. et Goniolina d’Orb: (C.R. de l’Acad.
des Sc., t. CXII, 1881). 2
carpelles de la même rosette, la plupart avortaient, et qu'un seul devenait fécond ,
en produisant une graine encore en place. »
En 1885, les mêmes auteurs reprennent la même idée et la développent (1). Suivant eux, les pièces dont se compose le W. Morierei présentent « une disposition qui rappelle d’une manière frappante celle qui existe chez les Pandanées, particulièrement chez les Syncarpées, comme le Pandanus fragrans. » Mais un peu plus loin, ils font remarquer que les carpelles sont insérés directement sur le réceptacle, de telle sorte que « le spadice des Wiiliamsonia serait ainsi l'équivalent morphologique, non pas de celui des Aroïdées et des Pandanées , mais du gynécée des Magnolia ». En somme, « les Williamsonia..……. sont réellement des Proangiospermes, c'est-à-dire des végétaux à ovules déjà protégés par un tégument clos, surmonté d'un stigmate qui ne sauraient pourtant être classés ni dans les Monocotylédones ni dans les Dicotylédones, mais qui se rattachent à la souche non
encore différenciée d’où sont sorties ces deux classes. »
M. pe SaporrA défend de nouveau la même idée dans son IVe vol. des Plantes jurassiques (2), et rappelle la grande analogie qui existe entre le Williamsonia Morierei et le Podocarya décrit et figuré par Buckland. Mais, cette fois, après avoir indiqué la ressemblance que montre le fruit femelle des Williamsonta avec celui des Pandanées, il tend, à cause de son appareil mâle / W. gigas), à rap-
procher plutôt ce genre des Typhacées.
Toutes ces appréciations de MM. Morière, de Saporta et Marion n'avaient pour base que l'examen de l'extérieur du fruit, sa structure interne restant inconnue. Mais, d'autre part, M. CarrUTHERS avait, dès 1868, étudié (3) la structure anatomique de fruits cachés entre les bases des feuilles qui recouvrent le tronc du Bennettites Gibsonianus Carruth.. Or, ces fruits présentent une telle ressemblance avec le W. Morierei qu'il est indispensable de rappeler ici leur histoire.
M. Carruthers, après avoir donné des détails nombreux et précis sur la structure du tronc du B. Gibsonianus et le parcours de ses traces foliaires, étudie spécialement les bourgeons fructifères qu'il porte latéralement; il en donne de nombreuses figures. Les feuilles de ces bourgeons sont simples, linéaires et acuminées ; elles possèdent 3 faisceaux vasculaires, de larges canaux gommeux, un tissu fondamental formé de cellules allongées scalariformes et portent des poils
(1) Saporra (DE) et MaARION, L'évolution du règne végétal. Les Phanéregames, t. I, 1885.
(2) SAPORTA (DE), Paléontologie française. Plantes jurassiques, t. IV, 1891. (3) GARRUTHERS , On Fossil Cycadeans Stems from the Secondary Rocks of Britain (Trans. of lhe Linn. Soc. of London, 1868).
écailleux. Chaque bourgeon se termine par un « cushion » sur lequel sont insérés
sont des axes séminifères : entre ceux-ci et autour du fruit se trouve un tissu charnu « cellular tissu »
des « vascular cords » qui, pour lui,
au milieu duquel sont plongés les « vascular cords » et les graines qu'ils portent. Aussi, ces fruits
sont-ils, par leur organisation générale, comparables à celui du Tambourissa. Les Bennettitées sont évidemment des Gymnospermes, mais, à première vue, elles diffèrent des Cycadées plus qu’elles ne leur ressemblent. Leurs graines sont portées sur le sommet d’axes , ce qui les rapproche des T'axus. En somme, leur fruit « peut être considéré comme ayant avec les Cycadées les mêmes relations que
le Taxus, à cause de son péricarpe charnu et cupuliforme , a avec les Conifères porteurs de cônes. »
En 1880, M. Narnorsr émet l'opinion insoutenable que les fruits des Bennettitées représentent des parasites analogues aux Balanophorées (1).
En 1887 (2) et, mieux encore en 1889 (3) et en 1890 (4), M. »E Sozms-Lausacx reprend l'étude déjà si sincère de M. Carruthers sur la structure anatomique du Bennettites Gibsonianus, et il est amené à considérer cette espèce comme le type d'une famille à laquelle il rapporte un certain nombre de genres de Cycadées fossiles, parmi lesquelles le Williamsonia Morierei.
Ces recherches réitérées le conduisent en outre à mieux comprendre la structure du fruit du B. Gibsonianus et à fournir sur elle de nombreux détails, les uns justes, les autres erronés. J'aurai l'occasion d'y revenir dans le courant de: mon travail ; cependant, je veux, dès maintenant, mettre en relief les principaux résultats de cette remarquable étude.
Pour le professeur de Strasbourg, le « cellular tissu » de la région centrale est formé d'écailles interstitielles ; il soupçonne en outre, par la comparaison du B. Gibsonianus avec le W. Morierei, qu'il en est de même pour le tissu périphérique. La graine est orthotrope, uni- ou peut-être bi-tégumentée ; elle renferme un embryon charnu, dicotylé dont chaque cotylédon possède plusieurs faisceaux vasculaires ; elle est dépourvue d’endosperme ; son faisceau vasculaire s'étale en un disque chalazien à la base du nucelle, Les graines sont enfoncées chacune dans
une cavité, à l'extérieur de laquelle leur tube micropylaire fait seule saillie, mais
(4) Narnorsr, Nagra anmärkn. 0m Williamsonia Carr. (Üfvers. af Kongl. Vetenskap. Acad. Fôrhandl., 1880). ie (2) Sous-LauBacn (G. zu), Einleitung in die Paläophytologie, Leipsié, cs (3) Sozus-LauBacu (pe), Note sur les Bennettitées (de Saporta. Plantes jurassiques ; suppl. final, hs
Ueber die Fructification von Bennettites Gibsonianus Carr. (Bot.
(4) Sozus-LauBacH (G. zu), Zeit., 1890).
12 nr MEN HISTORIQUE
M. de Solms-Laubach ne peut dire exactement les “relations qui: unissent: le tégument séminal à la paroi de la cavité. En 1889, il pense que les tissus, à l'intérieur desquels s'est établie la cavité séminale, sont dus à un bourrelet formé par renflement de la couche corticale des pédoncules, mais en 1899, il soupçonne que ces tissus pourraient appartenir aux écailles interstitielles.
En même temps qu'il changeait d'opinion sur la valeur des régions ciréumséminales, M. de Solms-Laubach était amené à modifier sa façon de comprendre le fruit lui-même. Ainsi, en 1889, il avait émis l'hypothèse que chaque pédoncule ovulifère montre « le premier rudiment du processus quitend à transformer le carpite d’abord ouvert et foliiforme en une poche réceptaculaire protégeant les graines incluses, du processus, en un mot, qui finit par séparer les gymno et les angiospermes. C'est sous ce rapport principalement, dit-il, que je crois devoir signaler dans les Bennettitées un type proangiospermique. » Le mémoire de 1890 remplace cette opinion ferme, par les trois hypothèses suivantes :
Ou bien tous les organes sont des carpelles, les uns fertiles, les autres stériles ; ces derniers ont leurs extrémités renflées ;
Ou bien tous les organes sont des axes dépourvus de feuilles bien développées ; les uns seraient stériles, les autres porteraient à leur sommet une inflorescence qui, à la façon de celle des Taxus, serait réduite à un ovule nu ;
Ou bien les pédoncules seraient des axes uniovulés, les organes interstitiels étant des feuilles soit exclusivement portées sur les pédoncules, soit les unes portées sur ces pédoncules, et les autres intercalées.
Cette dernière hypothèse semble avoir la préférence de M. de Solms-Laubach, et elle lui permet de renouveler l’idée que l'inflorescence des Bennettitées pourrait être la première ébauche d’une inflorescence angiosperme.
Mais la conclusion générale la plus nette que M. de Solms-Laubach tire de son étude, est que les Bennettitées forment une famille voisine des Cycadées quoique certainement différente. Cette conclusion, il la renouvelle explicitement, l’année suivante, dans un mémoire sur les troncs de Bennettitées (1).
Les premières recherches de M. de Solms-Laubach semblent avoir fortement impressionné M. De Saporra. Elles l’amènent en effet à demander au professeur de Strasbourg, une Note sur les Bennettitées et à l'insérer dans son étude des Plantes jurassiques (2). En même temps M, de Saporta adopte la division des
troncs cycadéens en Bennettitées et Cycadées, mais sans faire intervenir le W. Morierei dans la discussion.
(1) GareLzini e SoLms-LauBacH, I tronchi di Bennettitee dei Musei Italiani (Mem. d. R. Acad. d. Sc. d. Istuto di Bologna, 5° sér., t. XII, 1892).
(2) Saporra (De), Paléontologie française. Plantes jurassiques ; supplém. final, 1891.
ne 2 A ‘ Ê . . Q N SH PEN .
En 1891, dans une communication faite à la Société Linnéenne de N J'annonçais qu'ayant commencé l'étude anatomique du W. le rapporter au genre Bennettites et à le considérer
ormandie (1), Morierei, j'étais amené à | comme un fruit gymnosperme.
En 1893, au Congrès de l'Association française, à Besançon, je montrais que les bractées involucrales avaient dû originairement se terminer par un petit limbe analogue peut-être à celui qui termine les feuilles ovulifères des Cycas (2). Plus récemment encore, dans une note à l'Académie des Sciences (3), je donnais une première appréciation sur les rapports qui existent entre les pédoncules séminifères, leurs graines et les écailles interséminales et jindiquais la valeur morphologique de tous ces organes.
Enfin, dans une seconde note à l’Académie (4), je signalais les particularités que présente l’épiderme des pédoncules séminifères et des graines chez cette
même espèce.
Il m'est impossible de ne pas mentionner ici l'organe sexuel de la Cycadoideu Etrusca Capell. et Solms, dont la structure a été étudiée par M. de Solms-Laubach (5). Cet organe offrirait en effet, d’après le professeur de Strasbourg, des ressemblances notables avec les fruits de Bennettites ; mais il en différerait par la présence
d'anthères dans sa partie supérieure.
1) LiGnier O., Observations relativement aux Benneltiles (Williamsonia) Morierei (Sap. et Mar.) (Bull. de la Soc, Linn. de Normandie, 4° sér., t. V, 1891). (2) Licnter O., Sur la forme des bractées unvolucrales du B. Morierei (Assoc. franç., Congrès