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écailles interséminales sont indépendantes des pédoncules et rangées sur le réceptacle à la facon des feuilles sur un axe support; ou bien toutes les écailles sont dépendantes des pédoncules et rangées autour de leurs bases à la facon de feuilles qui appartiendraient à des bourgeons insérés sur le réceptacle et terminés chacun par un pédoncule; où bien les unes dépendent du réceptacle et les autres des pédoncules. Partant de ces hypothèses J'étudiai d’abord la forme des écailles en section transversale et leur distribution par rapport aux pédoncules, mais sans résultats bien concluants. En effet, dans la région médiane du fruit, les écailles paraissent rangées concentriquement autour des pédoncules, ce qui peut être le résultat de la compression exercée par la croissance diamétrale de chacun de ces derniers; d'autant plus que même dans cette région il existe une certaine irrégularité quant au nombre des écailles qui entourent chaque graine et qu'il peut même arriver que certaines écailles semblent indépendantes de tous pédoncules (fig. 6 et 7, pp. 41 et 42). Dans la région périphérique du capitule, là où les pédoncules sont atrophiés et par suite n'exercent aucune compression , les écailles paraissent indépendantes d'eux; elles se montrent au contraire aplaties et rangées concentriquement par rapport à l'axe du fruit; mais cet aspect peut encore être le résultat de la compression générale qui a été exercée par la croissance radiale de toute la région centrale du fruit. Il est vrai, d'autre part, que des transitions insensibles mènent de ces écailles périphériques aux écailles superficielles et que celles-ci, éloignées de tous pédoncules, s’en montrent nettement indépendantes. Quoi qu'il en soit cette première série d'observations tout en me conduisant à penser que certaines écailles, au moins, sont indépendantes des pédoncules, ne résolvait pas complètement le problème. Je me suis alors adressé à la structure du tissu libéro-ligneux. Maïs ici nouvelles difficultés. J'ai en effet montré que le bois, y ayant d'habitude la structure centrique , était ordinairement flanqué, à droite et à gauche, de deux massifs libériens ce qui rend difficile la déterm nation de l'orientation du faisceau. Cependant en accumulant Îles observations et en y tenant compte des plus petites particularités de structure, je suis arrivé à pouvoir faire la constatation suivante : foules les fois que l'orientation d'un faisceau d'écaille

interséminale ou superficielle est nettement discernable, le bois de ce faisceau se montre plus rapproché de l'axe du fruit et son liber plus éloigné. Je crois donc pouvoir formuler les conclusions suivantes qui sans être absolument rigoureuses sont cependant très probables : 1° foutes les écailles interséminales et superficielles ont même orientation; 2 l’orientation de ces écailles est celle de feuilles qui seraient portées directement par le rameau fructifère.

D'autre part jai montré que la structure des pédoncules jeunes ressemblait énormément à celles des écailles interséminales. Aussi suis-je très porté à les considérer comme représentant effectivement des feuilles fertiles. Cela serait d’ailleurs d'accord avec ce que nous savons de la reproduction chez toutes les plantes gymnospermiques ; les Salisburiées en particulier nous présentent encore actuellement des faits très comparables, puisque les écailles séminifères y portent les ovules à leur sommet et sont presque idenfiques comme forme, comme allongement et comme structure av péliole des feuilles. Il n’est pas sans intérêt de remarquer en outre que les cas anormaux des pédoncules bifides rappellent jusqu'à un certain point les anomalies semblables du Ginkgo et l’écaille normalement dichotome de ses ancêtres les Baiera (t}.

Mais même en admettant l’origine foliaire des pédoncules, on peut se demander si, de même que chez le Ginkgo etles autres Conifères, ils représentent une feuille fertile née dans laisselle d’une bractée mére, où Sils ne sont que des organes similaires des écailles dont une partie serait fertile (pédoneules) alors que l’autre resterait stérile (écailles interséminales).

L'orientation du faisceau de ces pédoncules jeunes, si ce faisceau était suffisamment développé, trancherait la difficulté, puisque l’écaille ovulifère des Conifères a une orientation inverse de celle de la bractée mère. Malheureusement ce faisceau est, ainsi que je lai montré p. 51, toujours trop mal caractérisé pour qu’une pareille observation fournisse des résultats certains. Cependant les rapports

(1) Peut-être est-il juste de rappeler encore ici que dans les Cordaianthus Lindleyi Carruth. et C. Pitcairniæ (Lind. et Hutt.) sp. (Voir Zeiller, Bassin houiller de Valenciennes, pl. XCIV, fig. 5), les graines sont placées au sommet de longs pédoncules et dans leur prolongement.

de position des écailles et des pédoncules dans la région périphérique du fruit m'incitent à admettre que, quelle que soit leur orientation, les pédoncules n’appartiennent pas au cycle des écailles.

Je pense donc, en résumé, qu’on peut définir l'inflorescence du B. Morierei, et par suite celle des Bennettitées, de la facon suivante, en considérant le tronc support comme un axe de 1° ordre (1). L'axe fructifère est un axe de 2° ordre dont le sommet est raccourci en un réceptacle convexe; les feuilles inférieures au réceptacle sont transformées en bractées involucrales ; les feuilles insérées sur le réceptacle sont transformées en écailles interséminales ; les pédoncules séminifères sont des feuilles fertiles qui appartiennent à des bourgeons unifoliés de 3° ordre. Je n’ajoute pas que ces derniers sont axillaires, parce que je ne l'ai pas vu et que peut-être cela n’est pas. — Il est bon de rappeler ici que les rapports de position admis par moi entre les pédoncules, les écailles et l’axe fructifère sont justement ceux qui existent, chez le B. Gibsonianus , entre les rameaux fructifères, les coussinets foliaires voisins et le tronc support. En effet le tronc de ce Bennettites porte de même un grand nombre de feuilles juxtaposées les unes aux autres entre lesquelles sont intercalés de place en place des rameaux fructifères, Ceux-ci seraient axillaires d’après M. Carruthers, mais M. de Solms-Laubach émet quelques doutes à ce sujet. En somme la disposition générale du rameau fructifère, des écailles interséminales et des pédoncules séminifères, telle que je la comprends, est rigoureusement semblable à celle du tronc, de ses feuilles et de ses rameaux; mais toutes leurs parties sont très réduites ; elles sont en outre modifiées en vue du rôle spécial qu'elles ont a remplir.

La structure des graines du B. Morierei est très spéciale et, me semble-t-il, différente de celle de la plupart des graines gymnospermes actuellement connues. Ce n’est guère qu'avec le Gnetopsis

(1) L'opinion que j'exprime ici est plus précise que celle formulée dans les Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences (11 déc. 1893). Cette différence est le résultat de nouvelles observations qui

m'ont paru plus concluantes.

elliptica B.R. et R. Z. (1) que j'ai pu observer des points sérieux de comparaison. Chez ce dernier le tégument est mince et recouvert par une assise de cellules claires qui rappelle les assises tubuleuse et plissée du Bennettites. En outre cette assise claire se continue vers le somrnet de la graine par une assise superficielle de cellules allongées radialement (2), dont l'aspect est presque identique à celui de l’assise rayonnante du Bennettiles. De même aussi que chez le Bennettites le tégument du Gnetopsis estmince.On n’y distingue pas, ilest vrai, de tissus rigoureusement comparables au tissu charnu et au tissu fibreux; mais cependant on remarque sous l’assise claire une assise dont les cellules sont allongées radialement et d’aspect palissadique , rappelant de loin l’assise réticulée du B. Morierei (ou l’assise seléreuse du B. Gibsonianus). D'autre part, la chalaze du Gnetopsis se continue dans la membrane du nucelle, par « 4 faisceaux opposés deux à deux », qui ne se retrouvent pas chez les Bennettites. En outre, rien n'indique que le tube micropylaire des graines de ces derniers ait été prolongé en aigrette disséminatrice analogue à celle du Gnetopsis. Enfin, 1° l'ovaire manque complètement chez le B. Morierei puisque les écailles interséminales n’y sont pas groupées concentriquement autour des pédoncules séminifères; 2° les poils du Gnetopsis sont filamenteux et non lamelleux.

En somme, malgré certains points communs, les deux graines ne semblent pas être véritablement comparables. Peut-être la comparaison entre les graines de Bennellites et le Polypterospermum Renaultii Brong. (8) serait-elle plus juste? Ce dernier possède en effet des ailes qui sont formées par des poils rayonnants de même

(4) RexauLr et ZEILLER, Sur un nouveau genre de graines du terrain houiller supérieur (C.-R. de l'Acad. des Sc., t. XCIX, 1884). — Rexauzr, Cours de Bot. foss., t. IV, 1885).

Je dois à l’obligeance de M. Renault la communication d'une partie des préparations qui ont servi à l'étude de ce type intéressant. Aussi la comparaison ci-après a-t-elle été faite non seulement avec la connaissance des descriptions publiées, mais aussi après l'examen des préparations ellesmèmes.

(2) M. Renault (Cours de Bot. foss., t. IV, p. 182) considère cette assise cemme « un tissu lacuneux formé de grandes cellules disposées en lames parallèles » qui séparerait la partie interne du tégument de sa partie externe. Je crois plutôt que cette assise est superficielle, sauf, peutêtre, très près du tube micropylaire. L’apparence d’un tissu tégumentaire extérieur à cette assise est due, je peuse, à l'obliquité des tissus dans l'épaisseur de la coupe et à leur grande opacité.

(3) Bronaxrart Ad., Recherches sur les graines fossiles silicifiées, Paris, 1881.

que chez notre Bennettites. Il est vrai que ces ailes sont au nombre de 6 petites et de 6 grandes, tandis que le B. Morierei n’en à que 4 ou 5. Mais on sait que, surtout dans les graines fossiles, la symétrie ne semble pas avoir une valeur familiale absolue.

L'inflorescence des Bennettitées est nettement différente de celle des Cycadées. Elle l’est à différents points de vue : 1° Parce que l’'ovule y est ferminal et dressé ; il est latéral et (sauf chez le Cycas) toujours pendant chez les Cycadées ; 2 Parce que chaque bourgeon fertile y est d’un ordre plus élevé et qu'il y est trés réduit; en effet, chez les Cycadées, il est de 2° ordre et porte un grand nombre de feuilles qui forment un cône ou une rosette, or nous venons de voir qu'il est de 3 ordre et unifolié chez les Bennettitées ; 3° Parce que l’inflorescence y est composée, c'est-à-dire formée par lagglomération d’un grand nombre de bourgeons fertiles, du rameau support et de ses feuilles ; chez les Cycadées, elle est simple puisqu’elle ne comprend qu'un seul rameau et les feuilles qu'il porte; 4 Parce que ses graines sont très réduites, fait consécutif du précédent. Il y a donc chez les Bennettitées comparées aux Cycadées, en dehors de la localisation des ovules sur les écailles et de leur direction, il y a donc, dis-je, agglomération et réduction consécutive des bourgeons sexués. Or chacun sait que c'est là un fait qui, dans la généalogie des plantes, indique un état plus compliqué et postérieur; les Bennettitées sont donc postérieures aux Cycadées, au moins en ce qui concerne lappareil reproducteur.

D'autre part l'inflorescence des Bennettitées présente certains rapports avec celle des Conifères qui est également composée, dont les graines sont petites, dont les bourgeons fertiles sont de même unifoliés et d’un ordre élevé, dont les ovules peuvent étre aussi terminaux et dressés (Salisburiées, Taxinées, Cupressinées). Cependant elle en diffère nettement 1° par le grand nombre de feuilles stériles mêlées aux bourgeons umifoliés fertiles, 2° par la position de ces derniers qui n’est peut-être pas rigoureusement axillaire, æ par l'orientation des feuilles fertiles qui n’est peut-être pas inverse de celle des feuilles ordinaires, 4 par les particularités si originales que présente le développement de certaines parties du fruit. En présence de ces différences, le fait d’avoir tous deux un fruit

Fa DISCUSSION ET CONCLUSIONS

composé est-il suffisant pour autoriser le rapprochement de ces deux groupes de Gymnospermes ? Je ne le pense pas, car c’est le plan d'organisation d’un fruit composé qui indique ses affinités et non le fait même d'être composé. Or le plan des fruits de Conifères est, ainsi que je viens de le montrer, nettement différent de ceux des Bennettitées, puisque chez les premiers toute feuille porte un bourgeon axillaire sexué, tandis que chez les seconds les bourgeons fertiles sont beaucoup moins nombreux que les feuilles et peut-être indépendants de leur aisselle.

Le bourgeon fertile est, il est vrai, également réduit dans les deux cas, mais c’est là un fait qui peut être consécutif de la structure composée du fruit tout entier, et il n’est même pas prouvé que l'orientation de la feuille séminifère soit la méme dans les : deux cas. Seules la position et la direction des ovules sur la feuille fertile pourraient, je pense, être sérieusement invoquées en faveur d'un rapprochement. Mais alors il y a lieu de remarquer que cette ressemblance existe également entre les Bennettitées et les Cordaïtées. Il est vrai que certaines Cordaïtées peuvent être considérées comme très proches parentes des Salisburiées primitives et par suite peutêtre, comme situées non loin de la souche des Conifères.

La Structure de linflorescence femelle chez les différents groupes de Cordaïtées est trop insuffisamment connue pour qu’une comparaison avec celle des Bennettitées puisse être faite d’une facon complète. Cependant il ne me semble pas illogique d'admettre que l'inflorescence des ancêtres des Bennettitées, c’est-à-dire l’inflorescence développée dont le fruit du Bennettiles représente le type condensé, devait avoir quelque analogie avec celle des Cordaïites.

Ce que nous connaissons de la forme et de la structure du tronc, des coussinets foliaires et des bractées semble rapprocher davantage les Bennettitées des Cycadées que des Cordaïtées et surtout que des Conifères. Cependant il ne faut pas oublier que, ainsi que l’a fort bien mis en lumière M. de Solms-Laubach, la trace foliaire Y est réduite à un seul cordon qui rentre directement dans la couronne et qu'elle est nettement différente de celle des Cycadées actuelles (1);

(1) I est d’ailleurs très possible que, chez les Cycadées anciennes , nettement caractérisées comme

elle se rapproche davantage de celle des Cordaïtes et des Conifères et peut-être aussi de celle des ancêtres filicinéens des Bennettitées dont le souvenir est encore attesté par la présence des poils lamelleux. :

En somme je pense que les Bennettitées forment une famille qui descend d'ancétres communs avec les Cycadées mais non des Cycadées elles-mêmes. De ces ancêtres communs les deux familles ont conservé la forme du tronc, la structure de certains tissus (large moelle, canaux gommeux, faisceaux foliaires diploxylés, sclérenchyme du mésophylle}, l'origine foliaire des ovules, etc. Maïs tandis que les Cycadées conservaient en outre l'agglomération des carpophylles sur un même axe et acquéraient des caractères spéciaux tels que la complication de la trace foliaire, la transformation filamenteuse des poils, la localisation latérale des ovules, les Bennettitées conservaient les poils lamelleux, la trace foliaire simple et acquéraient la localisation terminale des ovules, la réduction à un ‘seul carpophylle des axes fertiles, le groupement de ces axes fertiles réduits et la transformation des feuilles voisines par précurrence sexuelle (1). Peut-être l'avenir démontrera-t-il en outre entre les Bennettitées et certains fossiles rapportés aux Cordaïtées une affinité plus grande qu’on ne le suppose aujourd’ hui ?

telles, la trace foliaire ait été simple et semblable à celle des Bennettitées. Dès lors ce caractère différentiel ne serait vrai que pour les Cycadées actuelles ou du moins récentes.

(1) Je désigne sous le nom de précurrence sexuelle le phénomène par lequel certains organes soit porteurs de la glande sexuée soit voisins de celle-ci et formés antérieurement à elle, sont peu à peu englobés dans l'appareil sexuel à mesure que celui-ci se complique dans la généalogie des plantes. La précurrence sexuellé ainsi comprise $e rencontre partout dans le règne végétal.

‘Par exemple, c'est elle qui fait que la feuille de certaines fougères se spécialise lorsqu'elle porte des

sores. C’est elle qui a amené les transformations successives de cette feuille à peine modifiée qui devient le carpophyile de plus en plus spécialisé des Nüggérathiées, des Dolérophyllées, des Cycadées. C'est elle qui, chez les Gnétacées, à transformé les verticilles foliair es les plus rapprochés de la graine en de nouveaux téguments séminaux. C’est elle encore qui exprime l'extension fonctionnelle de plus en plus grande grâce à laquelle l'appareil reproducteur des angiospermes à englobé peu à peu d’abord les verticilles voisins de la graine, puis le rameau support tout entier, puis enfin une partie de plus en plus étendue de l'appareil végétatif voisin, afin de constituer successivement le carpelle, la fleur et les inflorescences de plus en plus conplexes.

Il faut se garder de confondre cette excessive extension de la sexualité de l'individu avec l’absence de localisation sexuelle, Cette dernière est primitive et précède la localisation de la fonction, tandis que l’extension due à la précurrence est postérieure à cette localisation et indique un état de plus grande complexité.

mme censé anemnmee

Nota. M. de Solms-Laubach /Z tronchi di Bennettitee, pp. 43 et suiv.) se montre porté à assimiler l'inflorescence de la Cycadoidea Etrusca Capell. e Solms à celle des Bennettites dont elle se différencierait surtout par la présence d'étamines terminales. Mais il ne me paraît pas que cette interprétation soit juste, au moins autant que j'en puis juger par les sections en ma possession (je n'ai, en effet, pas eu en communication la section diamétrale qui est dessinée dans la planche IV du mémoire italien). Je serais plutôt tenté de considérer l'inflorescence de la C. Etrusca comme représentant un orgame mâle de Bennettitée, dont les pédoncules auraient porté à leur sommet des sacs polliuiques peut être dressés comme ceux des Cordaïtes. Ces pédoncules sont beaucoup plus grêles que les pédoncules séminifères du PBennettites; leur base est perpendiculaire à la surface du réceptacle mais leur sommet semble recourbé vers le haut de l'inflorescence. Peut-être ces pédoncules sont-ils séparés les uns des autres par des écailles interstitielles restées chétives ? Le plan d'ensemble serait alors le même dans ces deux inflorescences mâle et femelle.

La disposition pyriforme du réceptacle de la C. Etrusca et la structure générale de son inflorescence méritent d’être rapprochées de celles du Williamsonia Gigas Carruth., et c’est le lieu de rappeler l'opinion de MM. de Saporta et Marion d'après laquelle les cônes de Williamsonia et ceux de Bennettites seraient les inflorescences mâles et femelles d'une même plante. Certes le réceptacle de la C. Ætrusca ne paraît pas avoir possédé le disque terminal des Williamsonia, mais il n'en est pas moins vrai que l'inflorescence de l’une et celle des autres semblent offrir entre elles

de grandes ressemblances.

Les renseignements nombreux et nouveaux que m'a fournis cette étude du BZ. Morierei, me permettent de reprendre et de compléter la diagnose donnée par M. Carruthers pour le genre Bennetliles, et d'y ajouter celle du B. Morierei ainsi que, par comparaison, celle du B. Gibsonianus Carruth.

où

BENNETTITES Carruth.

Tronc ovoïde, elliptique (1) en section transversale, couvert de bases de pétioles persistantes assez longues. Moelle entièrement cellulaire avec de nombreux canaux à gomme. Bois consistant en un cylindre à peine interrompu de tissu strié, partout traversé par des ravons médullaires. Systéme libéro-ligneux foliaire composé, à sa base, d'un cordon unique qui sort directement dans la feuille et s'y divise en un grand nombre de branches diploxylées réparties sur un arc rhomboïdal. Fruits en capitules, portés au sommet d'axes secondaires et ne faisant pas (?) saillie hors de la base des pétioles. Chaque fruit comprenant un involucre de bractées recouvrantes et un réceptacle convexe sur lequel s’imsérent des feuilles fertiles et des feuilles stériles dans la proportion de 1 à 5 ou 6. Sommet du fruit hémisphérique et formé par la coalescence des sommets renflés des écailles stériles. Graines orthotropes, dressées au sommet des feuilles fertiles, unitégumentées, pourvues d'une chambre pollinique, exalbuminées, desservies par un unique faisceau qui s'étale, dans la base du nucelle, en une chalaze cupuliforme. Embryon charnu, dicotylé. Cotylédons parcourus par des faisceaux parallèles. Pédoncules séminiféres recouverts par une enveloppe tubuleuse. Poils écatlleux.

B. Morieret (Sap. et Mar.). Fruit (non compris les bractées involucrales) haut de 55 millim., large de 35 millim.. Bractées involucrales , larges d'environ 1 cent. 1/2, terminées par un petit limbe. Poils écailleux en lamelles minces, larges quelquefois de 1 millim., épaisses au plus de 2 rangs de cellules, à cellules marginales allongées vers les bords. Réceptacle faiblement convexe. Graines longues de 6 à 7 millim., larges de & 1/2 à 3 millim., tétragonales (ou pentagonales) dans leur moitié supérieure où elles sont recouvertes par un épiderme rayonnant. Assise réliculée non scléreuse (ou peut-être peu scléreuse) et formée de cellules qui ont 50 « de long sur 30 à 35 KL de large.

(1) Peut-être ce caractère n’a-t-il pas l'importance que lui attribuait M. Carruthers ?

B. Gissonranus Carruth. 7rone comprimé, avec moelle petite; cylindre Higneux épais et presque continu; faisceaux vasculaires sortant presque directement et se brisant en une doublé série de petits faisceaux qui sont parallèles aux faces inférieure et supérieure du pétiole, sauf dans une boucle qui se détache de la face supérieure et descend vers le centre du pétiole. Section du pétiole subquadrangulaire, Fruit haut de 3 centim. 1/2. Bractées involucrales lancéolées, acuminées, dépourvues de limbe. Poils écailleux peu larges, souvent ventrus, à cellules allongées perpendiculairement aux faces. Graines longues de 3 à 4 miliim., larges de 1,2 à°9,5, non anguleuses (ou à peine anguleuses), dépourvues d'épiderme rayonnant. Assise réticulée scléreuse et formée de cellules qui ont 60 y. de longueur

sur 50 pu de large.