IV. DOMAINE ORGANIQUE DU SENS DE L'ESPACE
1° Dualisme sensoriel. — Nous avons vu précédemment que chaque opération sensorielle pouvait se décomposer en deux analyses bien distinctes, l'une définissant la sensation spéciale à l'organe considéré, l'autre définissant le lieu des points perçus ; nous avons remarqué que la première de ces fonctions était sans rapport direct, pour chaque sens, avec les fonctions analogues des autres organes sensoriels, et que ces analyses ne donnaient pas de perceptions superposables ni réductibles entre elles, tandis que les fonctions de localisation, formant des images, fournissent des données sensorielles superposables et réductibles en termes d'espace. Le sens de l'espace forme la synthèse de ces diverses opérations d'orientation objective et subjective, c'est-à-dire que ses images nous définissent l'ob-
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jectivité et la subjectivité, et révèlent les identités sous les apparences sensorielles traduites en termes irréductibles entre eux. Toutes ces données sembleraient peut-être trop spéculatives si nous ne leur adjoignions pas quelques observations inspirées directement par l'anatomie, la physiologie et la pathologie.
Considérations anatomiques. — Si nous nous bornons à examiner les trois principales variétés sensorielles, la vue, l'ouïe, le toucher, nous montrerons que ce dualisme de la fonction sensorielle répond à une duplicité anatomique plus ou moins évidente, selon que l'on s'adresse à la périphérie ou aux centres de ces appareils. Très nette dans l'oreille interne, où l'audition, toute limacéenne, a son siège parfaitement distinct des autres papilles vestibulaires dont l'orientation, tant objective que subjective, est une des fonctions, elle l'est beaucoup moins dans les appareils tactiles et visuels. Mais il ne faut pas oublier que l'oreille interne est peut-être le plus fixe de tous nos organes, tandis que le fond de l'œil et la peau sont sans cesse susceptibles de présenter leurs différents points à toutes les incidences. Sans doute, l'orientation auditive se fait tout d'abord par l'audition binauriculaire, mais elle se fait aussi dans le champ de chaque oreille, la tête restant même absolument immobile. Dans l'audition binauriculaire, la perception limacéenne, l'acuité auditive et l'intensité sonore jouent un grand rôle; mais dans l'orientation uniauriculaire, elles n'en jouent pour ainsi dire aucun. Un seul limaçon n'oriente pas ; il entend, mais ne localise pas. Le vestibule, nous le verrons plus loin, relalivement éloigné et parfaitement distinct de l'appareil cochléaire, peut seul apprécier les incidences variables des ébranlements que son voisin n'apprécie que tonalement. Ici donc, audition d'une part, orientation auditive de l'autre. Pour l'œil, l'orientation se fait par la distribution même, par la répartition des éléments visuels intéressés, sur la surface rétinienne. Les deux fonctions se trouvent forcément superposées : la rétine des cônes voit et l'image rétinienne définit directement le champ visuel auquel elle est opposée. La sensation tactile se change également en image
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tactile par la distribution topographique des éléments percevants.
Si de la périphérie sensorielle on remonte le long des conducteurs centripètes, ce même dualisme éclate encore aussitôt entre le nerf auditif et le nerf dit de l'espace, entre la branche cochléaire à fibres minces et les gros filets du nerf vestibulaire. Nous reviendrons plus loin sur ce détail. Pour la vue et le toucher, l'anatomie nous apprend peu ; ce qui s'explique, d'une part et pour la vue, par la nécessité où se trouvent toutes les fibres de provenance rétinienne de converger vers la papille et de former un tronc unique au sortir du globe ; d'autre part, pour le toucher, par la grande diffusion des racines postérieures à leur entrée dans la moelle. Cependant, là aussi se trouvent de grosses fibres internes et des fibres externes grêles, les premières engainées de myéline longtemps avant les autres.
Pour les centres, nous savons par l'anatomie que le nerf vestibulaire est surtout à destination cérébelleuse et le nerf cochléaire à destination cérébrale. Pour la vue et le toucher, l'anatomie ne peut encore que faiblement appuyer les preuves nombreuses tirées de la physiologie expérimentale et de la clinique.
Considérations physiologiques. — On sait que l'écorce cérébelleuse est excitable longtemps avant l'écorce cérébrale; on sait également que les fibres à destination cérébelleuse, les grosses fibres, sont isolées par la myéline longtemps avant les autres; on sait enfin que le vestibule est la partie fondamentale de l'oreille et que le limaçon est nouveau venu dans la série organique des formations auriculaires. Nous rappellerons que dans la série animale, la perception des couleurs et des sons, et sans doute aussi certaines appréciations tactiles sont beaucoup plus récentes que certaines autres fonctions sensorielles inconscientes chez nous, mais formant tout le fourniment sensoriel des Invertébrés et dépassant les autres par leur généralité et leur ancienneté. Or, dès qu'il y a indice de sensation chez les êtres les plus rudimentaires, il y a également des signes évidents de localisation et d'orientation. La vue,
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l'audition et le toucher, tels que nous les connaissons par conscience, sont donc des acquisitions fonctionnelles récemment superposées à des formes sensorielles plus anciennes, où la localisation était apparue avec la sensation elle-même. L'ordre d'apparilion est donc une première trace de ce dualisme dans la fonction.
En second lieu, l'exercice de la motricité a besoin d'images d'espace ; toute l'appropriation et la coordination motrices reposent sur une orientation préalable ; l'image d'espace fixe la destination du mouvement. Ma main n'est pas guidée dans son mouvement par l'aspect sensoriel spécial à l'objet qu'elle va prendre; peu lui importe qu'il soit rouge ou bleu, il lui suffit que j'en connaisse l'emplacement pour la diriger, la forme pour le saisir. Or, la motricité implique la localisation sensorielle; elle reste généralement indifférente à la couleur, au timbre, à la température. Nous verrons plus loin que l'anatomie des conducteurs attribuables au sens de l'espace semble justifier cette manière de voir. Dans cette application spéciale de la motricité réflexe ou volontaire qui constitue l'accommodation sensorielle, la duplicité fonctionnelle se manifeste encore. L'accommodation de l'œil à la distance en profondeur, en largeur et en hauteur utilise un complexe organique distinct de celui qui sert à l'accommodation à l'intensité lumineuse. Pour l'ouïe, pour le tact, l'accommodation varie avec chacune des deux opérations fonctionnelles. Le relief d'un objet, sa forme, s'apprécie par exemple avec le tact palmaire, sa température avec le dos de la main.
Considérations pathologiques. — Un signe évident du dualisme sensoriel des fonctions auriculaires est la dissociation formelle, absolue, des symptômes labyrinlhiques suivant la lésion. Chez tel malade, un verlige intense avec peu ou pas de bourdonnement ni de surdité; chez tel autre, une surdité totale sans la moindre incertitude dans l'orientation subjective. Ici des hallucinations auditives, là des troubles de l'identité ; chez celui-ci des obsessions musicales, chez celui-là des mouvements de manège. Pour la vue, mêmes observations : paralysie de l'accommodation
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à la distance, produite par une lésion très éloignée de celle qui produira un rétrécissement du champ visuel ; de la dyschromatopsie chez l'un, du nystagmus chez l'autre, enfin le signe d'Argyll-Robertson dans certaines affections centrales. Pour les perceptions tactiles, nous savons que dans la syringomyélie, le malade peut longtemps localiser des sensations qu'il ne peut plus classer ni qualifier; en revanche, tel méningitique souffrira sans localiser. Les conducteurs, au moins, sont donc distincts. Enfin, sans nous étendre davantage, nous voyons que certains médicaments, certains poisons, s'adressent soit à la vision des couleurs, soit aux manœuvres de la pupille, guérissent le vertige en augmentant la surdité, etc.
Nous pensons en avoir assez dit pour montrer que les fonctions de localisation ont un domaine organique distinct de celui des sensations spécifiques. 11 faut maintenant chercher à comprendre sur quel terrain se font les concentrations, les synthèses, et d'où et de quelle unité organique se manifeste l'unité fonctionnelle.
2° Centralisation cérébelleuse. — S'il est un département fonctionnel où les images d'espace peuvent nettement s'isoler des spécialités sensorielles, et un terrain où il ne s'agira plus d'espace visuel, auditif, tactile, mais simplement d'espace, c'est celui où s'effectuent l'orientation, la destination, l'appropriation et la coordination de nos fonctions motrices. Toutes ces fonctions liées entre elles, nous le verrons bientôt, utilisent une foule d'images d'espace fournies par l'orientation objective, l'orientation subjective, d'images d'attitude avec leurs variations, c'est-à-dire d'images de mouvements, et des images motrices.
La plus simple de ces fonctions, la coordination, étant une fonction cérébelleuse, nous devons chercher s'il existe des faisceaux cérébelleux distincts reliant la substance grise du cervelet à la périphérie sensorielle, et spécialement chargés de transmettre à cet organe les perceptions sensorielles d'où sortiront les images cérébelleuses d'espace et d'orientation.
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Ces faisceaux cérébelleux distincts et directs existent en réalité; ils ont même certains caractères communs. Ils ne sont interceptés, depuis la périphérie jusqu'au cervelet, ; que par une seule couche de cellules ganglionnaires plus ou moins globuleuses; déplus leurs fibres sont épaisses; enfin elles s'engainent de myéline avant les conducteurs voisins, et certains faits de physiologie et de pathologie nous font croire qu'ils jouent un rôle certain dans la coordination motrice, évidemment comme voies centripètes.
Il existe un faisceau cérébelleux direct partant du vestibule, intercepté par les cellules du ganglion de Scarpa, et de là gagnant directement le cervelet (noyaux du toit). Il en existe un autre qui, partant des éléments réti- 1 mens, est intercepté par la couche ganglionnaire de la ( rétine et, de là, gagne directement, par la bandelette, la racine descendante de Slilling et aboutit au noyau dentelé.
Un troisième n'est autre que le faisceau cérébelleux direct de Flechsig. Les grosses fibres internes des racines postérieures sont interceptées par les colonnes vésiculeuses de Clarke qui forment une série de ganglions superposés, que nous rapprochons comme signification anatomique et physiologique des ganglions ectodermiques étalés sous la rétine ou diffus dans le tronc vestibulaire. Après cette unique interception ganglionnaire, les grosses fibres prennent une position latérale pour la plupart, et gagnent le vermis directement.
Remarquons ici que les fibres de provenance rétinienne, au moins certaines d'entre elles, issues de la surface régulière et concave de la rétine, subissent dans le cervelet (olive cérébelleuse ou corps dentelé) et dans le bulbe (olive bulbaire ou inférieure) une interception par une couche d'éléments ganglionnaires disposés en surface un peu froncée comme une écorce, au milieu d'un amas en substance blanche, et que cette disposition des olives en surface plissée répond à ce que nous disions plus haut du mode rétinien de formation de l'image par juxtaposition des perceptions élémentaires. Les centres bulbaires et cérébelleux interposés sembleraient, de leur côté, former
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l'image visuelle par répartition topographique des perceptions nucléaires. Ajoutons que les écorces cérébelleuse et cérébrale adoptent dans toute leur étendue ce même dispositif de couche ganglionnaire étalée, et que nous pouvons assimiler les olives à des fragments d'écorce enfouis dans des fibres blanches de toutes directions, ou inversement considérer l'écorce cérébrale et cérébelleuse comme une disposition ganglionnaire étalée ayant fait éversion, j hernie au dehors des conducteurs blancs qui, dans la moelle, sont restés extérieurs aux centres gris.
Pour le nerf vestibulaire, ses opérations sont d'une autre nature et procèdent, non par juxtaposition des images élé- ] mentaires, mais par composition des analyses ampullaires. Or, les noyaux du nerf vestibulaire (noyau interne du bulbe, noyau du toit dans le cervelet) ne présentent plus l'aspect de surfaces plissées.
Après ces interceptions, les fibres des faisceaux cérébelleux directs gagnent l'écorce du cervelet.
Au point de vue fonctionnel, nous ne savons rien du faisceau rétinien, sauf que les lésions du pédoncule cérébelleux supérieur, par où il passe, produisent plutôt du vertige que de la cécité ; donc une perturbation dans l'orientation et non dans la vision proprement dite. Du faisceau vestibulaire, nous savons déjà qu'il est surtout un nerf d'orientation et qu'il n'a rien de commun avec l'audition. Quant aux fibres qui aboutissent à la colonne de Clarke, . leur lésion produit de l'ataxie et des troubles mal définis en deçà de ces ganglions, et nous ne pouvons nous fixer sur leur valeur réelle ; mais après les colonnes de Clarke, elles suivent, d'après Bechterew, trois directions. Tout d'abord elles forment le cordon cérébelleux direct à la périphérie du cordon latéral, et échappent ainsi à la lésion initiale de la syringomyélie qui respecte longtemps les fonctions de localisation, tandis que les perceptions tactiles proprement dites ont disparu. D'autres fibres vont, par la commissure antérieure, vers les noyaux moteurs, ce qui nous rapproche de l'hypothèse exposée plus haut ; les dernières repassent dans le faisceau de Burdach et vont se perdre, à un étage supérieur, dans la substance grise.
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Nous voyons donc que ces trois ordres de fibres peuvent, avec beaucoup de vraisemblance, être considérées comme véhiculant des perceptions d'espace et d'attitude, c'està-dire d'orientation objective et subjective, indispensables à l'exercice normal de la motricité.
Le cervelet réunit donc des fibres de provenance périphérique, et un grand nombre de ces fibres peuvent être regardées comme destinées à l'orientation, à l'exclusion des perceptions sensorielles spécifiques. Il en forme des images d'attitude, d'espace objectif et subjectif, qui n'ont aucune couleur sensorielle et qui nous restent inconscientes, mais sans lesquelles il n'est pas d'orientation, de destination, d'appropriation ni de coordination motrices. Si nous passons à l'examen de la motricité volontaire, la question se complique immédiatement par ce fait que, consciemment, l'espace ne nous apparaît que revêtu de qualification sensorielle ; il est visible, audible, tangible; l'espace est formé de points qui sont, pour le cervelet, quelque part, et par le cerveau quelque part et quelque chose, et nous devons ici élucider encore certaines obscurités.
3° Centralisation cérébrale. — Si l'analyse de qualification sensorielle spéciale, c'est-à-dire la vision, l'audition, le tact, la perception élémentaire en un mot, a un domaine organique distinct de celui de l'analyse de localisation, au point que des centres comme le cervelet reçoivent ces dernières à l'exclusion des autres, il n'en est pas moins nécessaire qu'elles rapportent l'une et l'autre leurs opérations à des centres communs, où la vision se double d'un sens de l'espace visuel, l'audition d'un sens auriculaire de l'espace, le toucher d'un sens tactile de l'espace, pour former l'image sensorielle, et avec ces images L'espace sensoriellement perçu. Il faut, de plus, un terrain commun où ces espaces se superposent à leur tour, pour nous fournir la connaissance synthétique, objective et concrète, intersensorielle et extrasensorielle de l'espace lui-même, un et identique. Car ce n'est que de la conscience des notions d'espace que pourra sortir la conscience
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de la destination motrice, c'est-à-dire le mouvement volontaire.
Or, nous savons que ces analyses d'espace sont portées au cervelet par des conducteurs directs; rien ne nous permet de croire que les analyses sensorielles de lumière, de son, de chaleur, soient véhiculées vers le cervelet ; l'anatomie et la physiologie expérimentale sont absolument mueltes sur ce point. Il est, au contraire, nettement démontré que de la rétine, du limaçon et de la peau partent des fibres qui, après un trajet direct ou après certaines interceptions nucléaires, aboutissent à l'écorce cérébrale, et que la destruction des centres correspondants supprime la perception sensorielle spéciale. D'autre part, nous localisons consciemment et nous devons, par conséquent, admettre que les images d'espace parviennent au cerveau.
Lui viennent-elles directement de la périphérie, associées aux images sensorielles spécifiques, ou le cerveau utilise-t-il ses rapports avec le cervelet pour superposer l'image de la vision à celle de l'espace, ou celle de l'audition à celle du champ auriculaire, etc.? Cette dernière hypothèse nous semble peu acceptable, et il nous paraît plus admissible que le cervelet ne reçoive que les images d'espace, les seules qu'il lui importe de connaître pour la coordination motrice, et que le cerveau reçoive les images d'espace coloriées en quelque sorte de leur signification sensorielle.
Notre conscience ne peut définir l'espace que sous un aspect sensoriel. La fusion des analyses élémentaires et des perceptions d'espace peut se faire soit dans les noyaux médullaires pour le tact, soit dans les rapports du noyau acoustique antérieur et du noyau interne ou vestibulaire du nerf labyrinlhique, soit dans les olives inférieures, les corps genouillés et les tubercules quadrijumeaux pour le nerf optique. Se fait-elle par voie commissurale dans des centres plus élevés vers l'écorce, ou dans l'écorce ellemême? Quel que soit le mode de fusion des deux ordres de perception, nous avons certainement conscience d'un champ sensoriel défini à chaque moment, et comprenant simultanément un très grand nombre d'images élémen-
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taires parfaitement orientées. Le moindre geste, le moindre mouvement exige que notre volonté ait tenu compte d'une foule de perceptions d'espace et d'images d'attitudes forcément conscientes.
Le domaine organique du sens de l'espace est donc, d'une part, tout le domaine sensoriel et sensitif des per^ ceptions conscientes dont l'origine est localisable objectivement et subjectivement; il est en outre formé de tout l'apport centripète des filets à destination cérébelleuse. Nous allons étudier en plus de détails l'ensemble de ses propriétés physiologiques et ses rappor ts avec la vie de relation et la vie organique proprement dite.