À M. DE MIRBEL

PAR CHARLES GAUDICHAUD,

Pharmacien de la marine, correspondant de l’Académie des sciences, etc. (2).

Monsieur,

Je suis de retour, depuis deux mois environ, d’un voyage au Brésil, au Chili et au Pérou, entrepris dans l'intérêt des sciences naturelles.

Mes recherches, dans ces nouvelles explorations, devaient porter sur quelques points de physiologie végétale, et spécialement sur l’étude des graines mûres à

‘état de repos ou de vie latente , et à celui de vie active

(4) Je ne donne cette note, qui date de 1833, que comme un fait qu’il est utile de conserver pour l’histoire de la science.

On verra, en effet , que la théorie des phytons et des mérithalles ne faisait que commencer à s’éclaircir à mes yeux, et que ce n’est qu'en 1834, lorsque je réunissais et coordonnais les matériaux de l’organographie, qu’elle est née viable, qu’elle a pris son entier développement et les caractères de vérité et de simplicité qu’elle conservera toujours. D’ailleurs , les grandes vérités qu’elle renferme l’absoudront certainement dans l’esprit des savants désinteressés, des erreurs passagères qui se sont glissées dans cette note que nous reproduisons presque textuellement.

(2) Voy. Archives de botanique, tom. IE, pag. 481 , pl. 19. 1833.

ou de germination ; sur celle des bourgeons, ainsi que sur l'organisation des tiges, leurs modes divers de développement, etc. De là j'espérais tirer de vives lumières pour certains points encore obscurs des classifications, et arriver même à l'établissement de lois générales propres à séparer nettement les trois grandes classes du règne végétal, et à les diviser elles-mêmes par le moyen de groupes de transition que j'avais précédemment entrevus.

En effet, des essais tentés pendant la campagne de l’Uranie, autour du monde, faite sous les ordres de M. Louis de Freycinet, m'avaient déjà montré certains rapports dans l’organisation et dans l’arrangement des üssus fibreux des tiges de quelques groupes naturels. De nombreux végétaux avaient été recueillis et soigneusement étudiés sous ce rapport; ils devaient même former la base d’un travail spécial sur cette matière ; mais un funeste naufrage me les ravit presque tous. Réduits aux seules tiges du Xanthorrhæa et de quelques autres végétaux moins remarquables, ces matériaux ne m'offrirent plus cette somme de phénomènes indispensables pour l'expression de mes idées et ne me présentèrent plus que l'intérêt de faits à la vérité nouveaux, mais isolés, privés de ce lien d'ensemble qui en formait tout le prix à mes yeux. Je renoncçai donc à les publier, et je le fis d'autant plus volontiers que MM. R. Brown et de Candolle, à qui j'avais offert des échantillons de ces bois, se chargèrent du soin de les décrire dans leurs savants ouvrages.

Acette T | » Pourtant, je fis des } } ir l’or-

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 189 ganisation des tiges des Fougères, des Xerotes (1), etc. J'ai publié le sommaire des premières dans la partie botanique du voyage de / Uranie (2); des circonstances impérieuses m'ont empêché de faire connaître les secondes : toutes viendront prendre place dans le travail que je prépare en ce moment.

Les tiges s'accroissent-elles en diamètre par les causes anciennement indiquées, c’est-à-dire par la conversion de la séve en cambium, du cambium en aubier et de l'aubier en bois; par celles que M. À. Dupetit-Thouars nous à plus récemment développées, après Lahire, c'est-à-dire par la superposition des fibres provenant des bourgeons, etc., ou par tout autre moyen?

Telles furent les questions que je me posai d’abord, et à la solution desquelles je me promis de me livrer sans relâche.

Mais quel devait être mon point de départ dans cette nouvelle exploration d'un champ qui avait déjà fourni tant de récoltes diverses! Par où commen-

(1) Ces tiges sont déposées dans les herbiers dun Muséum, de MM. Benj. Delessert, de Candolle, Kunth, Rob. Brown.

(2) Voyage autour du monde, etc., capitaine L. de Freycinet , Botanique, pag. 231 à 280.

Dans ce travail, qui n’est qu’une ébauche imparfaite de celui que j'ai entrepris sur toutes les plantes de la famille des Fougères, on verra que dès ce temps j'ai cherché à établir ce groupe naturel autant sur les caractères de l’organisation que sur ceux de la fructification ; que je ne me suis même pas borné à des considérations générales ; qu'ayant divisé les Fougères en sous-familles, j'ai cherché à justifier ces divisions par des caractères spéciaux également puisés dans leur organisation.

190 OBSERVATIONS SUR QUELQUES POINTS cer?.. J'en étais là au moment d'entreprendre mon second voyage.

Bien convaincu d'avance que les moyens de la nature sont toujours de la plus grande simplicité, je dus jeter mes premiers regards sur les végétaux à l’état d'embryon ou de vie latente; les étudier ensuite dans leurs diverses périodes de germination, d'enfance, d'âge mür, et les suivre jusqu’à celles de décroissance, de décrépitude et de mort. |

Je commençai donc par étudier l'embryon. Je le pris au point où vous l’avez laissé dans le savant ouvrage que vous avez publié en 4830, sur la structure et les développements de l’ovule végétal, et le suivis, dans un grand nombre d’espèces, jusqu’à celui de parfaite maturité des graines, ce qui me fournit une foule de faits nouveaux et curieux (4rtocarpus, Crycas, Gnetum, Nymphæa, Piper, ete.).

Arrivé là, l'embryon que l’on a comparé au fœtus encore enfermé dans le sein de la’ mere, auquel, en effet, il ne manque plus que le souffle de Prométhée, qu'une simple bulle d’oxygène humide et chaud, pour le faire entrer dans le cours d’une sorte de vie fonctionnelle plus active, l'embryon, dise, fut étudié sous tous les rapports de forme et d'organisation, puis mis à germer. Dans l'acte de la germination, les embryons à peine ébauchés des graines mûres de certains groupes Végétaux (Cactées, Piperacées, Nymphæacées, Hydrocharidées, etc.), vinrent s'achever sous mes yeux et parfaire leurs cotylédons. De peu visibles qu’étaient d’abord ceux-ci, ils se montrèrent bientôt très-distincts,

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 191 puis pétiolés (Piper, Nymphæa), et même en apparence stipulés (?) dans quelques espèces (Wymphæa)(1).

J'observai soigneusement le phénomène d’allongement des parties pétiolaires des cotylédons dans certaines plantes dicotylédones (Trapa natans, Loranthus aphyllus, ete.) et monocotylédones, et spécialement parmi celles-ci, dans plusieurs espèces de palmiers ; je vis le limbe cotylédonaire de ces embryons pénétrer dans la cavité du périsperme des noix, absorber l'air et l'eau qui pouvaient s’y trouver encore et se tumé-

(1) Par suite de l’avortement des carpelles (?) et de l’état particulier des ovules appelés à croître dans l'air (?), état que je décrirai très-longuement dans un travail sur les Nymphæacées et autres groupes voisins, les embryons du Nelumbium ne sont formés que du système supérieur ou aérien très-rémarquable par son extréme développement ; tandis que le système inférieur ou terrestre, ainsi que ie périsperme ordinaire (la quartine) des graines de cette famille, reste à l’état rudimentaire. Le point qui représente la tigelle et la radicule avortées est même perforé.

Qu’arrive-t-il dans la germination de ces graines? C’est que leurs énormes cotylédons n’ayant pas de prolongements inférieurs tigellaires et radiculaires, conservent leur forme primitive et ne peuvent que se tuméfier en absorbant de l’eau et peut-être de l’air par le pore inférieur, La gemmule s’allonge et produit à son sommet une sorte de bourgeon composé de deux ou trois premières feuilles alternes, engaïnantes à la base. Les fibres du système inférieur de ces feuilles, ne trouvant pas les voies radiculaires préparées pour les recevoir, forment au-dessus du nœud vital les racines qu’elles devaient produire au-dessous. Ces racines sortent de la base même du bourgeon ou sur divers points de la gemmule, ou premier mérithalle des auteurs. En traitant de l’organisation des Nymphæacées, ÿ aurai occasion de signaler de nombreux faits de ce genre.

lier au point de remplir cette cavité, tandis que la base pétiolaire de ce même cotylédon, entrainée peut-être aussi par la radicule, s’allonge d’une manière fort remarquable.

Je reconnus à fond l’organisation intime de la radicule (1) et des cotylédons ; de la plumule avec ou sans tigelle, et, dans quelques espèces seulement (rachis hypogæa), l'existence de bourgeons latéraux extérieurs à la plumule, opposés aux cotylédons (2). | ;

Je vis la radicule, mise en jeu par les éléments de la germination, s’allonger sensiblement ; les cotylédons se tuméfier, surtout quand ils étaient d’une nature charnue, puis grandir et s’écarter pour montrer bien-

(1) Cette manière de m’exprimer ici, comme dans le cours de cette lettre, ne sera pas, j'espère, faussement interprétée. Je ne prétends nullement être le premier qui ait fait connaître dans tous ses détails la radicule, la plumule ou gemmule, etc. je sais qu’à cet égard des faits nombreux sont établis depuis des siècles. Je me borne seulement à indiquer la marche que j'ai suivie. Si je suis appelé à publier mon travail dans tout son ensemble, je le ferai de manière à rendre à chaque auteur ce qui lui appartient.

(2) Dans cette plante, l'embryon encore enfermé dans la graine offre, méme sans le secours de la germination : 4° une radicule, une tigelle très-courte terminée par deux cotylédons épais, stipulés, à stipules charnues, irrégulières , faisant corps avec les cotylédons ; 2° une gemmule, dans laquelle on distingue deux feuilles stipulées à quatre folioles chacune et à stipules bordées de longs cils; plus au centre encore, d’autres feuilles alternes également composées et ciliées ; 3° enfin, deux petits bourgeons extérieurs à la gemmule, opposés aux cotylédons, formés de feuilles rudimentaires dans lesquelles on remarque encore les stipules ciliées.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 193 tôt après la plumule (gemmule), aussi dans un état notable de croissance.

Pris à ce point, ces embryons furent coupés verticalement, de manière à partager les cotylédons et les radicules en deux parties égales, et étudiés au microscope. De ces expériences multipliées résultèrent les théorèmes suivants :

1° Les embryons sont simples ou composés.

2° Un embryon simple est formé d’une radicule, d'un cotylédon et d’un nœud vital; ou mieux d’un nœud vital, d'où part inférieurement une racine, supérieurement un mérithalle tigellaire, une feuille, et un bourgeon plus ou moins enveloppé par la base pétiolaire de la feuille.

3° Un embryon composé, dicotylédoné ou polycotylédoné, résulte évidemment de la réunion intime de deux ou d’un plus grand nombre d’embryons simples, greffés depuis la base des lobes ou des pétioles jusqu’à l'extrémité des radicules, etc.

La coupe horizontale de la tigelle et des radicules des mêmes embryons fut également examinée au microscope; elle ne montra d’abord que de rares vaisseaux fibreux libres, très-distincts, puis légèrement réunis dès que les parties de la plumule prirent quelque accroissement. Ces vaisseaux disposés en cercle vers le centre de la tigelle et de la radicule et diversement nombreux, éloignés ou rapprochés selon les espèces, s’accroissent progressivement et finissent par former la première couche fibreuse ou ligneuse des végétaux dicotylédonés et la première série des fais-

BoniTe. — Botanique. 13

194 OBSERVATIONS SUR QUELQUES POINTS ceaux fibreux de ceux qui sont monocotylédonés.

Ces deux sortes d'expériences me conduisirent encore à adopter les propositions suivantes :

1° La radicule est la racine des feuilles cotylédonaires.

2° La tigelle est formée des bases pétiolaires soudées des mêmes feuilles et de celles de la gemmule naissante.

3° La gemmule résulte de l'union des bases pétiolaires des feuilles primordiales, ainsi que de celles du bourgeon qui les termine. (C’est le premier article ou premier mérithalle des auteurs.)

En général, quand dans l'embryon la tigelle existe la gemmule manque, et vice versu.

Etudiant ensuite les bourgeons et les comparant aux embryons, je reconnus encore qu'ils ont une origine analogue, c'est-à-dire qu'ils sont formés de tissu cellulaire, partant de la moelle centrale ou des zones médullaires concentriques, dont un jet se porte de dedans en dehors et de bas en haut; que cet amas cellulaire donne naissance à des feuilles cotylédonaires (écailles) et aux feuilles propres diversement modifiées (feuilles, stipules, bractées, calice, corolle (4), étamines, pistils, primine, secondine et autres enveloppes des embryons), dont les prolongements radiculaires pénètrent entre le liber et l’aubier dans les végétaux dicotylédonés (2), au centre de la ?

(1) Dans les Nymphæacées, il est facile de suivre la transition naturelle du calice à la corolle , de la corolle aux étamines et des étamines aux les.

(2) Mes recherches sur les plantes parasites m'ont fourni, à ce

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 193 tige dans ceux qui sont monocotylédonés naturellement ou par bourgeonnement.

Bien persuadé que la nature n’emploie pas deux moyens pour obtenir le même résultat, et que ce qui se passe en petit dans l'embryon ou dans le bourgeon simple, isolé, doit s’opérer en grand dans les autres parües des végétaux, j'établis la base de mes recherches sur ce principe, dans lequel d’ailleurs je me fortifiai chaque jour davantage.

Ainsi, je reconnus que les graines (séminules, sporules, gongyles) de certaines plantes acotylédones sont des masses celluleuses, sans périsperme, végétables ou extensibles, acotylédonées d’abord, mais au centre ou sur les bords desquelles un bourgeon prend naissance (1); et que ce bourgeon fournit en même temps une feuille et une racine, c’est-à-dire un cotylédon et sa radicule; que ce cotylédon développé est toujours plus simple (#ïlices, ete.) que les feuilles adultes des mêmes plantes, et que de sa base pétiolaire partent d’autres feuilles et conséquemment d’autres racines. Ces plantes peuvent donc être dites monocotylédonées par bourgeonnement.

La germination d’une foule de graines de monocotylédones, toutes périspermées (2) et celle de graines

sujet, de curieux renseignements qui répandront, je le pense , de grandes lamières sur les importants phénomènes de la greffe végétale.

(1) Il est probable que ce bourgeon existe à l’état rudimentaire et qu’il ne fait que se développer.

(2) Si les graines des monocotylédones étaient toutes périsper-

de dicotylédones qui ne le sont qu’en partie (1), furent étudiées dans le même but et me fournirent de bien plus grands résultats.

Je pus conclure de ces diverses expériences que les trois grandes divisions établies par le célèbre auteur de la méthode naturelle sont de tout point rationnelles, en admettant néanmoins que des graines, peutêtre acotylédones d’abord, deviennent monocotylédones dans l'acte de la germination; que toute la différence git dans l’absence ou dans la présence des fibres, et, pour les plantes pourvues de celles-ci, dans la position de ces fibres ligneuses qui sont diversement groupées au centre du tissu cellulaire dans les tiges acotylédones, disposées en séries ou spirales du centre à la circonférence dans les tiges monocotylédones, en cercles ou en rayons dans les dicotylédones.

Lorsque je fus arrivé à ce point de mes recherches, jabordai la grande question de l’organisation des tiges.

Dans cette étude, je voulus d’abord ne tenir aucun compte des expériences de mes savants devanciers, ni

mées , ne serait-il pas naturel de placer immédiatement après elles, dans les classifications, les dicotylédones à graines également munies d’un périsperme? Dans ce cas, cela s’accorderait trèsbien avec des groupes de transition que j'ai déjà en partie établis sur d’autres caractères.

() En outre des graines qui sont naturellement privées de e, on en rencontre d’autres qui, bien qu’elles appartiennent à des groupes périspermés, sont cependant privées de cet organe. Le Nelumbium des Nymphæacées en fournit un exemple.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 197 des brillantes théories qu'ils ont établies; oublier même, s’il se pouvait, pour un temps du moins, toute la science, et ne me laisser guider que par la nature et l'observation.

Les riches forêts brésiliennes, à défaut de celles du Pérou que J'avais été forcé de quitter brusquement, étaient bien propres à me diriger vers le but que je voulais atteindre. Elles m'offrirent, tout réunis et pour ainsi dire groupés à souhait, les éléments qui pouvaient le mieux me servir. Pas une forme remarquable d'arbre ne fut négligée, et pas une liane n'échappa à mes curieuses investigations.

Des faits intéressants ne tardèrent pas à se montrer. Je puis même dire, sans exagération, que chaque jour m'en dévoilait de nouveaux.

Aussi, mille formes extraordinaires vinrent-elles s'offrir dans l’arrangement symétrique des tissus vasculaires des tiges. Je signalerai seulement ici, aussi brièvement que possible, les plus extraordinaires parmi les exemples que j'ai puisés dans le seul groupe des dicotylédones.

Dans beaucoup de tiges grimpantes, ces vaisseaux ligneux sont rangés en quatre séries très-distinctes et souvent en croix de Malte de la plus grande régularité (pl. 19, fig. 4, a, b, c, d), séparées par des couches de liber (e, f, g, k); ce qui me servira à prouver d’une manière péremptoire que le liber se change quelquefois en bois. Dans certaines tiges, les vaisseaux sont disposés en faisceaux libres, arrondis, sous une écorce commune ; de sorte que les tiges qui en résultent sont

198 OBSERVATIONS SUR QUELQUES POINTS anguleuses à l'extérieur (3-gones, 5-gones, 7-gones, selon les espèces), et en apparence composées de plusieurs tiges à l'intérieur (fig. 5, 6). D’autres tiges (1) encore montrent ces vaisseaux séparés en séries distinctes dans la tranche horizontale, cunéiformes de la circonférence au centre (fig. 7), sinueuses dans le sens de la longueur, à sinuosités anastomosées de manière à former sous l'écorce un réseau ligneux à mailles régulièrement disposées en spirale (fig. 8), ete.

Plus mes découvertes s’accroissaient, plusmon embarras pour les expliquer devenait extrême.

J'avais bien reconnu des analogies, certains rapports vaturels ; J'étais même arrivé au point de dire que telle tige de liane appartenait aux Bignoniacées par ses vaisseaux disposés en croix; aux Sapindacées par ses vaisseaux fasciculés ; aux Malpighiacées par ses vaisseaux festonnés à la circonférence ou plus ou moins profondément divisés de l'extérieur à l’intérieur (fig. 9, 10, 11); aux Aristolochiées par ses vaisseaux rares , en apparence dichotomes ; aux Cactées, aux Cucurbitacées (Carica), et aux Oxalidées par ses vaisseaux réticulés; à quelques légumineuses grimpantes (Bauhinia scandens, Abrus, etc.), par des tiges singulièrement déprimées, rubanées, ondulées, par des vaisseaux fibreux, flabellés, zonés, etc. Mais là s’arrétaient mes remarques.

(4) Les faisceaux fibreux, libres, qu’on remarque au centre de la tige représentée , fig. 7, dans celles des Pipéracées , des Bégoniacées , seront Frs expliqués par la théorie de

rs

M. Aubert du Pe

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 199 Pouvais-je me contenter de telles observations, rester inactif à la vue de phénomènes aussi singuliers, et me borner, à mon retour en France, à la simple exposition de faits purement curieux ? Je crus beaucoup mieux comprendre la tâche qui m'était imposée ! Abandonnant dès ce moment l'étude de la simple disposition des fibres dans les tiges, étude stérile qui n'avait pu m'éclairer sur aucun point, je me livrai de nouveau à des recherches anatomiques, et le microscope vint me dévoiler des faits qui, je le pense, me replacèrent dans la véritable route de l'exploration.

Les dissections d’embryons et de bourgeons furent reprises avec une nouvelle ardeur et poussées aussi loin que mes instruments me le permirent (car j'étais bien convaincu que toute a question était là), et elles me conduisirent à la solution, du moins plausible, de tout ce qui d’abord n na pose moi ne D

incompréhensibles. Ce surtout pour but l’origine du système Dreux dans les cotylédons, puis dans les radicales, dans les feuilles et dans les tiges.

Adoptant une marche inverse de celle qui a été généralement suivie jusqu'à ce jour dans ce geure d'observations, c'est-à-dire, procédant avec méthode du connu à l'inconnu, je suivis, à l’aide du scalpel, les vaisseaux fibreux de la tige dans le pétiole ; du pétiole dans le limbe; de la nervure médiaire du limbe jusqu'aux dernières ramifications capillaires des lobes: ce qui m'eût conduit peut-être jusqu'aux globules du

200 OBSERVATIONS SUR QUELQUES POINTS tissu cellulaire, si mes moyens d'exploration m'eussent permis d'y atteindre (1).

De jeunes rameaux soigneusement disséqués, de curieux squelettes végétaux échappés à la destruction

(4) Là, des questions bien naturelles vinrent s’offrir à mon esprit.

Quelles sont les corrélations des tissus fibreux et des tissus celluleux ? Ou ces tissus procèdent les uns des autres, ou ils n’ont que des rapports plus ou moins éloignés. Dans le premier cas , quel est ordre de développement? Les tissus cellulaires précèdentils et produisent-ils les tissus fibreux, ou bien est-ce le contraire qui a lieu? Sait-on où vont aboutir les ramifications extrêmes des nervures où vaisseaux fibreux des feuilles, et de quelle manière elles se terminent? :

Ne pourrait-on pas admettre que les tissus celluleux qui partout ailleurs paraissent avoir la prééminence sur les autres, et même servir à leur formation, les produisent effectivement ?

A quel point serait vraisemblable une supposition qui tendrait à considérer les nervures des feuilles comme formées par les prolongements radiculaires des cellules où même des globules des tissus cellulaires de ces mêmes feuilles ?

Dans ce cas, l’accroissement en diamètre des tiges serait-il uniquement dû aux tissus vasculaires des feuilles ou aux diverses modifications de cet organe? Les tissus cellulaires des tiges me fourniraient-ils pas aussi des prolongements aériens et surtout terrestres ?

Ou les fibres des tiges s’allongent pour former les feuilles, ou bien les feuilles essentiellement produites par les bourgeons donment des fibres pour l'accroissement des tiges.

La continuité des tissus entre les fibres des tiges et les nervures des feuilles est-elle absolument démontrée? En est-il de même entre les fibres des tiges et selles des racines ?

Ces questions et beaucoup d’autres encore seront discutées plus. tard , et, je le pense, convenablement résolues.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 201 du temps, vinrent compléter mes recherches et les éclairer de vives lumières.

La théorie du Cambium, que vainement j'interrogeai alors, ne me fournissant aucun moyen d’expliquer les faits observés, j'adoptai, momentanément du moins, comme offrant une prééminence remarquable sur l'autre, celle qui plus récemment a été proposée par M. Aubert du Petit-Thouars, et je parvins à me rendre un compte assez satisfaisant de la singulière disposition des vaisseaux fibreux dans la plupart des tiges.

Je crus pouvoir expliquer la forme quadrilatère qu'affectent ceux de quelques Bignoniacées, par l’écartement successif et alternatif des fibres des quatre angles ligneux, écartement sans doute produit par les bourgeons opposés qui se forment régulièrement au sommet et au centre de ces angles obtus (pl. 19, fig. 4, é, b, i, c, t); par une abondance cellulaire vitale sans cesse dirigée vers la circonférence de ces quatre angles, et enfin par la superposition régulière de nouvelles couches fibreuses, retenues sans doute dans cette direction par une exubérance d'humidité favorable (cambium?), et peut-être aussi par une sorte d'attraction exercée par les fibres anciennes ligneuses sur les fibres nouvelles herbacées.

Ce dernier phénomène doit avoir lieu dans tous les autres végétaux ; aussi reconnais-je d'avance que, s’il existe réellement , il ne peut être que secondaire, et qu'une cause quelconque, la disposition cruciée des feuilles et des rameaux, par exemple, a dû

202 OBSERVATIONS SUR QUELQUES POINTS dès le principe produire la forme quadrilatère (1).

Je reconnus aussi que les faisceaux ligneux des tiges des Sapindacées grimpantes (fig. 5, 6) étaient formés par les fibres des feuilles ; que ces fibres se divisaient à la base des pétioles en plusieurs branches ( ordinairement trois ou quatre principales), et que chacune d'elles allait s'appliquer sur un des rameaux ligneux intérieurs des tiges, et contribuer par là à son accroissement.

Cette observation me conduisit naturellement à l'explication de plusieurs autres faits connus, et notamment à celui qu'offrent les tiges composées du Calycanthus que vous, monsieur, avez observées (Ann. des Sc. nat. 1828, tom. XIV, pag. 367, pl. 13, fig. 1, 2, 3) (2). Je suivis dans ces plantes les nervures

(4)-C'est dans l’union des deux embryons simples qu’il faut aller chercher l’origine de ce phénomène

(2) Cet exemple, d’ailleurs comme beaucoup d’autres, paraît démontrer jusqu’à la dernière évidence que les vaisseaux fibreux seuls servent à l’accroissement en largeur des tiges. Que ces corps fibreux montent ou descendent, peu importe pour le moment, ce point sera discuté plus tard.

Cependant, parmi les nombreux exemples que j'ai à produire de ce fait, plusieurs prouveront peut-être que le liber des sinus e, 1, g, h (pl. 19, fig. 4), doit, à la longue, se convertir en bois parfait : ce qui pourrait aussi faire croire que ce liber se forme de Pextérieur à l’intérieur, et qu’il est porté en masse dans cette dernière direction. Dans ce cas, il faudrait encore admettre que ces couches fibreuses s'organisent dans le tissu cellulaire extérieur, et que le liber qui en résulte, étant imprégné de cambium, passe successivement à l’état d’aubier et de bois parfait. Les impressions remarquables qu'on observe sur les parois latérales de ces sinus

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 203 du limbe des feuilles dans les pétioles et des pétioles dans les tiges, j'étudiai les ramifications qu'elles forment aux bases pétiolaires enflées, et vis très-clairement dans le Calycanthus floridus (A), que des trois faisceaux principaux de chaque feuille qui pénètrent dans la tige, les latéraux servent à former deux des corps fibreux accessoires (2), tandis que le troisième, qui est extérieur et beaucoup plus volumineux, va s’appliquer sur le corps ligneux central pour y former une nouvelle couche.

Les couches, dans les dycotylédones , résulteraient donc d’après cela de la réunion des fibres de toutes les feuilles et appendices foliacés de l'année ; soit d’ailleurs que les fibres des feuilles produisent les tiges, soit que les fibres des tiges produisent les feuilles, ce qui sera convenablement discuté plus tard ; tandis que le tissu cellulaire seul se développerait en tous sens de dedans en dehors et de bas en haut (3).

tendent à démontrer. une force contraire (force cellulaire ou médullaire), agissant de l’intérieur à l’extérieur. Ces divers phénomènes seront soigneusement étudiés.

(1) Je cite cet exemple pour que tous les botanistes puissent vérifier facilement Le fait

(2) Cela indiquerait-il deux modes de circulation?

(3) Les tiges des Nymphæacées, des Aristolochiées, des Cactées, etc., paraissent le démontrer.

En effet, le tissu cellulaire dans ces plantes semble ne former qu’une masse homogène du centre jusqu’à l'écorce (pl. 19, fig. 3 et 7), et même au delà, dans l’Aristolochia labiosa, etc. Des végétaux qui appartiennent certainement à un ordre supérieur tendent à prouver le contraire. Les fig. 5 et 6 en fournissent des exemples fort remarquables. Dans ces tiges, on voit très-distinctement des

Le manque de temps et d'instruments convenables ne ma pas permis de pousser plus loin mes recherches sur l’anatomie du pétiole et du limbe des feuilles. Cette route m'eût sans doute conduit à quelques découvertes importantes sur l’origine des vaisseaux fibreux et spécialement sur la nature de ceux qui, dans les Sapindacées grimpantes, les Calycanthus , les Labiées, les Gentianées (1), etc., servent à la formation des corps ligneux extérieurs (2) et du liber. Ce qu'on peut dire de positif à ce sujet, c’est que ces faisceaux vasculaires latéraux sont quelquefois libres et distincts dans toute la longueur des pétioles ; qu’ils provien-

rayons où courants médullaires se porter du centre des corps ligneux au tissu cellulaire extérieur de lécorce générale, et d’autres qui vont d’un corps ligneux à un autre par le même mode d'irradiation médullaire. Toutefois, ces rayons, qui vont d’un faisceau ligneux à un autre ou à l'écorce, sont sinueux dans le trajet, tandis qu’ils sont constamment alignés et réguliers dans le bois et même dans l’écorce.

(1) Les souches du Gentiana cruciata, d’après ce que nous ont communiqué MM. Aubert du Petit-Thouars et Guillemin , offrent aussi des tiges agrégées.

(2) A la vue de ces faits, j'ai eu la pensée qu’il pourrait bien se trouver dans les végétaux des vaisseaux analogues sous certains rapports aux artères et aux veines des animaux ; mais rien ne m’a permis de la conserver, Toutefois, des expériences faites avec soin, au moyen d’eaux colorées, pourront jeter quelque nouveau jour sur la nature des vaisseaux extérieurs. De légers essais avec de l'encre étendue d'eau ne m’ont encore démontré qu'un seul fait : c’est que ce liquide monte fort bien dans ces corps ligneux extérieurs, et peut-être mieux que dans ceux du centre, peu importe d'ailleurs que les rameaux soient dans leur position naturelle ou qu'ils soient renversés.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 205 nent généralement des premières grandes nervures secondaires et souvent marginales des feuilles, des pinnules, des lobes, etc.; tandis que les autres ne sont, ce me semble, que le prolongement des nervures médiaires des mêmes parties. Aussi, ces derniers sont-ils beaucoup plus épais , l’inférieur surtout qui à lui seul forme l'angle dorsal du pétiole (pl. 19, fig. 12, a). Je décrirai plus tard avec détails et figures les rapports qui existent entre les vaisseaux latéraux (fig. 12, à Ÿ) et les vaisseaux extérieurs (fig. 12, a) et intérieurs (fig. 12, c) des pétioles ; les ramifications qu'ils forment à la base élargie de ces organes, ainsi qu'aux articulations des folioles dans les feuilles composées (1) de certains végétaux.

Enfin , les tiges des Malpighiacées vinrent me démontrer un fait non moins curieux et non moins important, produit par l'arrangement particulier-de leurs fibres, et servant à prouver que le tissu cellulaire intérieur (la moelle) n’a plus qu’une influence trèssecondaire sur la végétation, et qu’à la rigueur il peut, ces plantes étant arrivées à un certain point de crois-

(1) Les naturalistes qui voudront étudier ces curieux phénomènes sur des plantes connues n’auront qu’à consulter, outre les Calycanthus, les Sapindacées grimpantes, presque toutes les plantes ligneuses à feuilles opposées, les légumineuses frutescentes à feuilles décomposées , et, parmi celles-ci, les diverses espèces de sensitives.

Les renseignements qui m’ont été fournis par l’anatomie des pétioles de ces dernières plantes serviront, j'espère, à éclairer ou peut-être même à expliquer leur singulier mouvement de con-

tractilité.

sance, être entièrement détruit; parce qu'alors elles ne vivent plus que par la moelle de quelques couches ligneuses extérieures, et spécialement par celles qui avoisinent le plus l'écorce.

Les vaisseaux ligneux , qui sont ordinairement découpés ou frangés dans les rameaux et dans les jeunes tiges (pl. 19, fig. 9) de ces lianes , finissent souvent par se diviser jusqu'à leur centre, et par ne plus former, de la base jusqu’au sommet des tiges anciennes, que des lanières libres dans toute leur longueur ou au moins d’un nœud à un autre, cunéiformes de la circonférence au centre, simplement appliquées les unes contre les autres ou diversement espacées, droites (&g. 10), ou plus ordinairement contournées en cordes ou en câbles (fig. 11).

Ces lanières sont couvertes d’écorce, ce qui prouverait peut-être encore que l’épiderme est formé par une simple exsudation de fluides cellulifères (cambium ?) solidifiés par l’action de l’air, ce que l’observation a déjà probablement établi.

Envisagés d’après tous ces faits, les végétaux s’offriraient à moi sous un aspect entièrement nouveau. Je ne verrais plus en eux, à leur origine, qu'une masse cellulaire (1), au sein de laquelle un embryon, un bourgeon, ou plus simplement encore un nœud vital prendrait naissance; je croirais apercevoir les premiers rudiments vasculaires s'en échapper pour aller

(4) Il paraît que M. de Mirbel et plusieurs autres savants physiologistes ont, avant moi, formé cette supposition.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 207 former les deux systèmes aérien et terrestre. Le canal médullaire cesserait d’être un organe propre et ne représenterait plus à mes yeux que la portion interne de la masse cellulaire générale circonscrite par le développement des fibres des deux systèmes, portion susceptible d’altération ou même de destruction complète. Il n’y aurait plus de rayons médullaires (fig. 3 et 7), de zones médullaires (fig. 3), etc., mais seulement la médulle générale déjà citée, s'étendant du centre à la circonférence, se modifiant à l’intérieur et à l'extérieur ; à l’intérieur en se divisant, en se détruisant ; et à l'extérieur, en formant l’épiderme, le tissu cellulaire, etc. ; médulle qui est aussi chargée de produire, de nourrir et de protéger des êtres faibles et délicats, tels que les jeunes fibres des tissus du liber et du bois, incapables de résister seuls à l’action des agents atmosphériques.

Quant au mode de développement de ce tissu (1), j'avoue franchement que les anatomies superficielles que j'ai faites sur cette matière ne m'ont encore rien offert qui pût m'éclairer, et que je ne connais guère de positif à cet égard que les recherches des physiologistes et spécialement celles que vous venez de faire sur le Marchantia polymorvha, et que vous poursuivez avec tant de persévérance sur d’autres végétaux. Seulement, je crois avoir entrevu qu'il y a continuité de tissus entre les cellules intérieures et extérieures, dans

(1) Le mode de développement des tissus est-il le même dans tous les groupes de végétaux et dans toutes leurs parties?

les tiges des Cactées, des Nymphæacées, des Aristolochiées, etc., et que leur accroissement s'opère en toute direction du centre vers la circonférence (1); que la destruction des cellules du centre des tiges n’entraine pas nécessairement celle des parties moyennes ou de la circonférence, quand ces dernières se trouvent encore séparées de l'écorce par une ou plusieurs couches ligneuses ou fibreuses; enfin, que ce tissu cellulaire central ou interfibreux recevant, à certaines époques de l'année, sur des points symétriques des tiges, une plus grande action vitale, se porte obliquement de dedans en dehors à travers les couches ligneuses , devenues flexibles par une exubérance d'humidité 448 pour former les bourgeons chargés à leur tour de produire les parties appendiculaires dont les prolongements fibreux inférieurs constituent les couches des Dicotylédones.

Le bourgeon (3) alimenté par une sorte de courant

(1) Dans ce cas, je serais porté à admettre deux modes de circulation dans les végétaux : 1° une circulation fibreuse ou verticale, s’opérant de bas en haut, quand la terre est plus humide que l’air ; de haut en bas, quand l'air est plus humide ; 2 une circulation celluleuse ou horizontale, agissant de dedans en dehors ou de dehors en dedans, sous l'influence de l’une ou de l’autre des conditions de ces milieux : ces deux circulations se combineraient et se subordonneraient dans certains cas.

(3) 11 doit être considéré comme un amas d’embryons soudés par approche.

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 209 de fluides cellulifères s’organiserait dans l’aisselle des feuilles exactement comme l'embryon qui, dans l’ovule, se forme et se nourrit des sucs qui lui sont transmis à travers ses enveloppes par des tissus cellulo-vasculeux très-déliés, fugaces dans la plupart des végétaux, consistants et plus ou moins durables dans d’autres ( Conifères, Cycadées, Gnetacées, etc.); chacune des productions de ce bourgeon, que ces productions soient des feuilles ou les diverses parties des fleurs, représenterait donc un embryon simple, fixé aux autres par sa base pétiolaire et par sa radicule.

Ce travail me conduira nécessairement :

4° À prouver que non-seulement chaque groupe naturel offre une organisation spéciale, mais encore que cette organisation primitive se retrouve, plus ou moins modifiée, dans chaque genre et même dans chaque espèce de ce groupe.

2° À démontrer une foule de phénomènes physiologiques, dont on n’a peut-être pas encore donné une explication convenable, tels que ceux de la greffe (1) et de la bouture; l’état réel des vrais para-

(4) La greffe s’opère entre tous les tissus : les tissus fibreux avec les tissus fibreux ; les tissus celluleux avec les tissus celluleux ; les tissus fibreux avec les tissus celluleux (Pereskia sur Opuntia, Rhipsalis sur Cereus), et vice vers.

Ces greffes s’opèrent bout à bout, obliquement, latéralement, etc., si les sujets sont convenablement disposés pour cela; c’est, en un mot, l’histoire de la réunion des os brisés chez les animaux vivants.

Ce que je puis assurer, d’après les expériences exactes des physiologistes et les miennes propres, c’est qu’il n’y a ni pénétration,

Bonire. — Botanique. 14

sites; l’excentricité constante de certaines tiges et spécialement de celles qui grimpent au moyen de griffes , de crampons, etc.; les vaisseaux ligneux flottants ou isolés (vasa fibrosa Hedwig. — Fibres médul- ‘ laires de Cand.) des Piperacées, des Cactées , des Bégoniacées, etc. (fig. 7, 8, 4 3 le déveleppement horizontal du tissu cellulaire é] ide du Liége( Quercus suber ), de l'Aristoloche connue des gréilins sous le nom de Milhomem (4ristolochia labiosa) et de beaucoup d’autres végétaux (4°).

ni croisement, ni mélange des tissus fibreux, celluleux ou autres, entre la greffe et le sujet, mais seulement collage des parties par approche, ou glissement entre le bois et l'écorce des prolongements radiculaires fibro-celluleux de la greffe sur les fibres ligneuses extérieures du sujet, exactement à la manière de quelques parasites.

Ce dernier phénomène ne s’opère que lorsqu'il y a de certaines analogies d'organisation entre la greffe et le sujet. Quelques anatomies de jeunes greffes, que j'ai à produire, me serviront à prouver ce fait. |

(4) Au nombre des questions que j'aurai encore à proposer seront celles-ci :

Ou les végétaux, encore réduits à l’état d’embryons, renferment les rudiments des différentes parties qui doivent se développer dans le cours de leur vie, ou ces parties s'organisent dans les bourgeons, Dans le premier cas, les végétaux ne feraient que dérouler leurs fibres de bas en haut et de dedans en dehors. Dans le deuxième, leur accroissement fibreux aurait lieu de haut en bas et de dehors en dedans pour les dicotylédones, de dedans en dehors pour les monocotylédones.

Il suffira, pour démontrer jusqu’à la dernière évidence que les végétaux ne s’accroissent pas comme il est dit dans la première hypothèse, de couper verticalement, dans la direction de

DE PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 211 Tel est, monsieur , le résumé des observations que . J'ai faites et des idées que de prime abord elles m’ont suggérées. Si, quand vous connaîtrez ces éléments divers, Vous jugez qu'ils sont dignes de l'intérêt que je leur accorde, Je me hâterai de les réunir et de les coordonner afin de les publier le plus promptement possible, si toutefois j'en obtiens l'autorisation de M. le ministre de la marine.

Avant cela, pourtant, je renouvellerai , Sur les matériaux que j'apporte à dessein et sur tous ceux que je pourrai me procurer encore | mes nombreuses expériences, afin de m’assurer de leur régularité ; et je ferai en sorte de rendre , par la gravure, tous les faits curieux qui ont été observés pendant le long et pénible voyage que je viens d'exécuter.

Des considérations générales sur le mode d’organisation élémentaire des êtres viendront enfin terminer ce travail.

Après avoir traité de l’action de l'air, de la lumière solaire et de la chaleur sur quelques productions de la nature, Je présenterai sous un nouveau jour les divers phénomènes produits par le repos et par le refroidissement des corps inorganiques et des corps organisés morts; et ceux qui résultent du froid des hivers, de la fraicheur des nuits et du sommeil sur les corps organisés vivants et spécialement sur les végétaux.

, quelques nœuds, n’importe quelle tige de dicotylédone; on verra que les rameaux des premières années ont successivement été - couverts par les couches des années suivantes. De nombreuses raisons seront données à l’appui de la seconde hypothèse.

En terminant cette notice que je vous adresse comme au chef de notre école française de physiologie végétale, permettez-moi, monsieur , de vous renouveler ici l’assurance de ma gratitude pour la bienveillance avec laquelle vous avez accueilli mes premiers essais en botanique, et de vous offrir l'expression de mon respectueux attachement.

Toulon, 1° août 1833. C. GAUDICHAUD.