VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGETAUX
position de faits qu'il suffit d'indiquer pour en faire sentir l'importance, me réservant de les reprendre bientôt, pour leur donner , dans des mémoires spéciaux, tous les développements nécessaires (4).
Maintenant, de quelle manière se développent les vaisseaux tubuleux? Quels sont les corps qui les obstruent généralement, tels que poils, grillages, masses celluleuses , sécrétions gommeuses , résineuses, scléreuses, etc., et quelles sont les causes qui produisent ces entraves ? Telles sont les questions qui seront résolues dans un autre mémoire dont tous les matériaux sont prêts.
(4) Les conclusions de ce mémoire et de celui que j'ai publié sur le Cissus hydrophora, se trouveront à la fin d’un troisième que je prépare maintenant sur les vaisseaux fibreux de l’écorce ( vaisseaux mérithalliens ou vaisseaux du système ascendant de l’écorce), sur les vaisseaux du /atex et sur les vaisseaux du système descendant de l’écorce ou du liber proprement dit, etc.
LA PHYSIOLOGIE ET L'ORGANOGÉNIE DES VÉGÉTAUX (2° ET 3° PARTIES); PAR CHARLES GAUDICHAUD.
Extrait par l’auteur (1).
Un voyage long et pénible, une santé toujours languissante et de trop nombreuses occupations m'ont empêché d'achever les études organographiques, physiologiques et organogéniques que j'ai entreprises, et dont les bases sont arrêtées depuis 1833.
Ces motifs, joints à l’importante publication de la partie botanique du voyage de /4 Bonite, qui m’a été
(4) Voy. Comptes rendus de l’Académie des sciences, du 27 juin 1842.
Nous devons rappeler aux botanistes que nous n’avons présenté ce travail à l’Académie des sciences qu'avec le doute qui convient à toute production avancée et pour ainsi dire d’avant-garde de la science, ou comme un simple cadre provisoire dégagé des expériences , des dessins et des faits qui doivent le remplir un jour.
Les physiologistes éclairés reconnaîtront pourtant, que sil a pu se glisser dans cet essai quelques erreurs, vraiment inévitables dans un sujet aussi vaste, elles sont bien largement compensées par les principes nouveaux, par les faits rationnels, et surtout par les vérités générales et absolues qu’il renferme au fond.
Dès que nous aurons satisfait à nos engagements envers le mi-
confiée par M. le ministre de la marine, me mettent même dans la nécessité d'attendre que cet ouvrage ait paru, pour donner la fin (la 3° partie) de mon travail sur l’organographie.
Qu'il me soit permis, toutefois, de faire connaître ici, dans un résumé succinct, le plan que j'ai adopté dans tout le travail; la marche que j'ai suivie et les résultats que ces recherches semblent promettre à la science.
Dieu, après avoir créé le monde, a voulu le féconder d'éléments divers. De sa main puissante il a répandu des germes infinis, végétaux et animaux, qui sont allés peupler la terre et les eaux, depuis le sommet des plus hautes montagnes jusqu'aux plus grandes profondeurs des mers.
Toutes les puissances intellectuelles des temps anciens et modernes s'accordent à penser que les végéaux ont précédé les animaux (1), que la terre était nistère de la marine, nous reprendrons ce document pour lui imprimer le cachet scientifique qu’il est destiné à recevoir et à conserver toujours.
Nous le compléterons de tous les faits bien démontrés d’organogénie et de physiologie qui se sont produits, depuis son apparition, sur le développement des êtres, des organes, des tissus, ainsi que sur les phénomènes chimiques et physiques évidents qui dans des cas divers se manifestent sous l’action ou l'empire de la vie. j
(4) Ceci, bien entendu, ne s'applique qu’aux êtres supérieurs des deux règnes organiques. Car tout peut faire supposer que les vegétaux et les animaux microscopiques ont pu naître en même temps. Les plus anciennes médailles de la géologie renferment à la fois des restes de végétaux et d'animaux.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 277 couverte des premiers avant l'apparition des seconds, ce que d’ailleurs la théologie nous a transmis d’âge en âge, dans l'histoire des sept époques ou divines journées de la création.
Les philosophes de notre temps, les uns en prouvant que l’homme n’a pas laissé de vestiges dans les terrains primitifs, et les autres que les végétaux les plus simples ont précédé les végétaux les plus composés, sont venus de nos jours donner la consécration de la science aux grandes époques créatrices des premiers âges.
Chaque siècle amène ses progrès, et chaque progrès de l'esprit humain est une preuve nouvelle à l'appui des vérités éternelles.
La physiologie, comme tout ce qui est, date donc de la création. Les hommes de tous les temps ont dû s'en occuper. Et pourtant, qu'est-ce encore aujourd'hui que la physiologie? Malgré les efforts de tous les hommes qui y ont consacré leur vie, leurs veilles et leur genie, quels en sont les éléments, les principes , les bases et même les vérités bien démontrées ?
Telles sont, messieurs, les questions que je me suis faites dès mon entrée dans le domaine des sciences, dans celui de la zoologie d’abord et de la phytologie ensuite.
Forcé par les circonstances, par mes goûts et aussi par le besoin de me restreindre à une spécialité, je me suis voué tout entier à l'étude des plantes. L'Académie sait quels sont les efforts et les sacrifices que
278 RECHERCHES GÉNÉRALES j'ai faits pour arriver à quelques résultats utiles, et elle m'en a dignement récompensé.
Elle a connaissance aujourd'hui du plan que j'ai formé et des deux premiers chapitres de mon travail. Le troisième, terminé en très-grande partie, l’est depuis longtemps pour moi, dans ma pensée; mais cela ne suffit pas : il faut, pour le présenter avec quelques chances de le faire adopter, l’entourer de preuves aussi nombreuses et aussi concluantes que celles qui ont été données à l’appui des deux premiers chapitres.
Ces preuves sont évidentes pour moi, mais elles ne seraient peut-être pas assez démonstratives pour tous, surtout pour ceux qui sont disposés à faire de l’opposition systématique, ou qui ont intérêt à soutenir des idées contraires aux miennes.
Le temps m'a manqué pour réunir, dessiner et décrire les faits nombreux destinés à étayer mes théories; mais ces théories sont arrêtées et ne sont que l'expression des résultats obtenus.
En attendant que je puisse achever cette partie de mon travail sur l'organographie, je vais jeter par anticipation un premier coup d'œil sur les deux autres divisions générales, la physiologie et l’organogénie des végétaux, afin de montrer le cadre que j'ai formé jadis et d'indiquer la plupart des matériaux que je dois employer et les résultats que j'ai obtenus.
Cette manière de procéder n’est pas, je le sais, conforme aux usages de l’Académie, usages qui veulent avant tout qu'on arrive avec des faits démontrés et des théories appliquées à ces faits ; mais je la crois
utile dans ce cas; et si l'Académie daigne remarquer dans quel état se trouve aujourd’hui la physiologie des végétaux, et se rappeler que j'ai entrepris des re-. cherches générales destinées à éclairer cette branche si importante de la science, elle me pardonnera la précaution que je prends de préparer les esprits à recevoir mes théories, de remuer pour ainsi dire le terrain avant de lui confier les germes nouveaux que je voudrais y voir croître; et si elle veut bien m’honorer d'un peu d'attention, elle reconnaîtra peut-être que ce premier aperçu, tout superficiel qu'il est, n’est cependant pas totalement dépourvu de vues nouvelles, de faits importants pour la science.
De quelques idées générales sur la physiologie et l'organogénie végétales.
Lorsqu'en avril 1835 j'ai déposé à l’Académie des sciences un travail sur l’organographie végétale (1), j'ai annoncé que j'avais fait aussi des recherches sur la physiologie et l’organogénie du même règne, et que je ferais successivement connaître les données générales que j'avais recueillies sur ces parties.
Alors, comme aujourd’hui, j'étais intimement convaincu de la vérité et de l’importance de ces principes, nouveaux pour la plupart, et je pensais qu'il suffirait de les faire entrevoir pour qu'ils fussent à l'instant adoptés.
(4) Voy. Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, t. I, p. 522.
Je m abusais, toutefois. L'expérience m'a démontré que, dans les sciences, ce n’est pas tout de multiplier .d’heureuses et bonnes observations, et d’en déduire ensuite les théories qui en découlent naturellement ; mais qu'il faut avant tout apporter les résultats positifs de ces observations et tous les éléments des théories arrêtées.
Je pense, du moins en grande partie, avoir atteint ce but, quant aux principes généraux d’organographie qui forment la première section de mon travail. J'ai déposé au Muséum d'histoire naturelle, dans les galeries de botaniques 1onte Le pèse qui peuvent éclai-
rer et peut-être n principales questions qui se rattachent à cet important sujet.
Ces matériaux, qui doivent servir de base aux théories que j'ai aussi adoptées dès ce temps pour la physiologie et l'organogénie, me semblent pourtant, vu l'état des idées sur ce point, ne pas être suffisants pour des démonstrations sans réplique, comme il en faut en pareille matière.
J'ai donc entrepris de nouvelles séries d’expériences. Mais comme la moindre expérience en physiologie végétale demande souvent des années, et que les résultats que j'ai tout lieu d'espérer peuvent encore se faire longtemps attendre, je viens demander à l'Académie la permission de lui présenter, sous le Simple titre de probabilités et de suppositions, quelques principes généraux qui pourront n'être pas sans fruit pour la physiologie et l’organogénie générales, que je tächerai plus tard de traiter avec tous les détails né-
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 281 cessaires, c'est-à-dire avec tout l’ensemble des expérimentations.
Le travail soumis dès l’époque précitée au jugement de l’Académie, offrait le résumé de mes premières recherches sur l'organographie et l'anatomie générales des Dicotylédones et des Monocotylédones ; il fut jugé digne de partager le prix de physiologie expérimentale fondé par feu M. de Montyon.
Adoptant provisoirement les noms de organographie, physiologie et organogénie, OU mieux, organogénésie, qui sont aujourd'hui généralement admis dans la science, j'ai divisé mon travail en trois parties principales désignées par ces mêmes noms. J'ai ensuite subdivisé ces parties en trois autres, chacune d’elles traitant l'un des trois grands groupes végétaux établis dans le Genera plantarum du célèbre Antoine-Laurent de Jussieu, c’est-à-dire les Dicotylédones, les Monocotylédones et les Acotylédones.
Ce mémoire agitait, en résumé, la question de l’organographie comme je la comprends, et spécialement celle des Dicotylédones et des Monocotylédones ; il parlait en termes très-généraux, de leur anatomie, de leurs modes divers d’accroissement et des forces qui président à quelques-unes de leurs fonctions.
Avant de communiquer à l’Académie le résultat de mes recherches sur les Acotylédones, recherches qui, quoique nombreuses, sont loin encore d’être complètes, même pour mes convictions propres, je vais dire un premier mot sur la physiologie et sur l'organogénie, qui, d’après l’ordre établi, doivent former
la seconde et la troisième partie générale de mon travail, parties qui seront traitées à fond plus tard, dans l’ordre que j'ai adopté pour l’organographie.
La physiologie végétale peut-elle être comparée à la physiologie animale? Je ne le pense pas. Dans les animaux les plus complets, et peut-être dans tous, il y a des organes très-prononcés dont le mécanisme est aujourd’hui parfaitement connu, mais dont les fonctions, il faut bien le dire, le sont beaucoup moins.
Ainsi il y a un cœur, des artères et des veines pour la circulation du sang ; des poumons pour la respiration; un estomac et des intestins pour la digestion ; un cerveau et des nerfs pour la pensée et les sensations. Des siècles d'expériences ont dévoilé la nature et les relations de ces organes et de leurs fonctions.
En a-t-il été ainsi pour la physiologie végétale? et ne sommes-nous pas même encore réduits à nous demander quels sont les organes dans les végétaux, et de quelle nature en sont les fonctions ?
Peut-on dire qu'il y ait dans les végétaux des foncüons physiologiques sans qu'il y ait en même temps fonctions organogéniques, et conséquemment organographiques? Ces distinctions pompeuses généralement adoptées, et que j'ai moi-même été forcé d'admettre provisoirement, ne sont-elles pas gratuites et désormais vides de sens?
Peut-on dire quelle est la fonction qui commence la première (1)? En admettant que ce soit la physiologie,
(1) La p'iysiologie ne peut s'entendre que des fonctions orga-
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 283 que je nommerais de préférence physiogénie, peut-on dire où elle commence et surtout où elle finit, où est le point de départ de l’organogénie et de l'organographie (1)? Ne sont-ce pas trois parties d’un même tout, dépendantes les unes des autres, mais sans limites arrêtées? des distinctions vagues qui sont de simples spéculations de l'esprit, sans fondement, et rendant mal les phases de la vie végétative qui naissent, marchent et finissent en même temps?
Quoi qu'il en soit, je continuerai l'exposition de mes recherches sur les phénomènes de la vie végétale dans l’ordre que j'ai primitivement adopté, quoique J'en reconnaisse d'avance l’inexactitude et l’insuffisance.
Je tâcherai, en traitant de la physiologie, de me renfermer le plus possible dans les phénomènes généraux des fonctions des plantes, comme dans la première partie de mon travail je me suis borné à l'exposition des faits de leur organisation.
Il en sera de même des curieux phénomènes organogéniques par lesquels je compte terminer l’exposition de ce résumé de mes recherches et de mes découvertes.
niques ; or, pour qu’il y ait fonction, il faut de toute nécessité qu’il y ait organe. Donc, à ce compte, l’organogénie serait le premier effet organisateur après la combinaison des éléments primitifs : carbone, oxygène, hydrogene, azote, etc.
(4) En modifiant ce nom, je lui donnerai pour valeur la composition organique ou anatomique des parties végétales. Je réserverai le nom de morphographie à ce qu’on nomme ordinairement organographie.
Je vais donc, après avoir jeté en 1835 un coup d'œil général sur l'organographie végétale, examiner aujourd'hui la physiologie et l’organogénie, sans entrer toutefois dans les minutieux détails des expérimentations, et sans m'inquiéter des distinctions ou des rapports qui existent entre ces deux parties.
La premiére question physiologique qui me préoccupa dans ma jeunesse, quand, guidé par mon savant maitre Lefebvre de Villebrune, je me livrai à l'étude des sciences naturelles, fut celle-ci : Les principes dits immédiats ou particuliers des végétaux existent-ils tout formés dans la terre et y sont-ils puisés par les racines, ou bien sont-ils créés de toutes pièces, d'éléments pris dans le sol, dans l'air et dans l’eau, par les organes qui les constituent et les recèlent ?
Les champs du Brésil et du Pérou, que j'ai visités depuis dans mes voyages, nourrissant, confondus ensemble, tant de végétaux énergiques divers, fournissent-ils la strychnine aux sérichnos, la quinine et la cinchonine aux cinchonas, V'émétine aux ipécacuanha (cephaelis), la narcotine et la morphine aux pavots, la jalapine au jalap, etc.; les gommes, les résines, le caoutchouc, la glu, les principes aromatiques, colorants, etc., aux autres végétaux ?
Laquelle de ces deux idées fallait-il adopter : les principes immédiats qui caractérisent les végétaux sont-ils absorbés tout formés par leurs organes vivants, ou ces principes sont-ils sécrétés, élaborés, organogéniés par les tissus et créés par les organes ?
Ou ces principes immédiats, primitivement formés
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 283 et disséminés au sein de la terre, sont absorbés par les racines et transmis aux organes spéciaux qui les recélent ordinairement; ou ils sont puisés à l’état d'éléments dans le sol, dans l’eau et dans l'air, ou dans les trois à la fois, et convertis en ce que nous nommons principes immédiats par les organisations générales de chaque famille et spéciales de chaque genre, de chaque espèce.
Pour adopter la première de ces hypothèses, il eût aussi fallu reconnaître que les principales modifications organiques résident avant tout dans les racines qui, dans ce cas, jouiraient de la puissante faculté de choisir parmi les mille et mille éléments qui caractétérisent les végétaux, ceux qui leur auraient le plus convenu, et de celle de repousser au contraire tous les autres.
Mais, alors, comment admettre la localisation de ces mêmes principes, qui ne sont que fort rarement distribués d’une manière égale dans toutes les parties des plantes, et qui, au contraire, se trouvent communément relégués, les uns dans les feuilles, les autres dans les diverses parties des fleurs, des fruits, des écorces, des bois et des racines elles-mêmes? comment admettre cette localisation, sans supposer encore que chaque partie, c'est-à-dire chaque organisme modifié par le milieu dans lequel il est appelé à remplir ses fonctions, possède la faculté d'attirer certaines substances, et conséquemment celle d’en repousser d’autres?
En admettant l'autre hypothèse, il fallait supposer
que chaque famille naturelle végétale avait son organisation générale propre, plus ou moins modifiée dans chaque genre, dans chaque espèce, comme dans chacun de leurs organes. C’est ce que j'ai fait (4), après avoir reconnu toutefois que dans un très-grand nombre de végétaux, outre l'aspect général et la disposition des organes, aspect et disposition qui sont si remarquables dans certains groupes, il y a encore des caractères anatomiques constants dans la composition des tissus.
Longtemps avant de consulter le curieux et savant ouvrage du célèbre Gœthe sur les métamorphoses des plantes, j avais reconnu, avec M. de Candelle et la plupart des botanistes français et étrangers, l’analogie qui existe entre les différentes parties dites appendiculaires des végétaux, dont j'avais suivi avec une sorte d'admiration les phases si diverses d’accroissement et de transformation.
À ce sujet, je dirai en passant que le nom de métamorphose tel que nous le concevons aujourd’hui pour les animaux ne peut, selon moi, être applicable aux transformations des appendices foliacés des végétaux. Dans les métamorphoses des animaux il y a changement complet d'état, de nature. Quand le papillon, par exemple, passe de l’état d’œuf à celui de chenille, il se dépouille de sa coquille ; la chenille qui en résulte, en passant à l’état de chrysalide, et la chrysalide à celui de papillon, perdent également leursenveloppes
(1) Archives de botanique , décembre 1833, p. 18.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 287 organisées. Or, rien de tout cela n'arrive dans les métamorphoses des plantes ; loin qu’il y ait soustraction de parties organisées quelconques, il y a au contraire, en général du moins, accroissement, modification et complication organique dans les tissus comme dans les fonctions vitales et dans les résultats, sans qu'il v ait déperdition de parties, si ce n’est dans quelques cas rares, comme celui d'émission de pollen, lorsque certaines étamines toutes formées passent néanmoins encore à l’état de pétales après avoir donné leur poussière fécondante. C’est une des mille raisons qui m'ont fait considérer tous les appendices foliacés comme des êtres originairement similaires, mais dans des états divers d'organisation et de développement.
Ces miraculeuses transformations ou métamorphoses, vulgairement et si improprement regardées comme des monstruosités, ont été pour moi des sources inépuisables d’études et d’admiration. À elles seules, en effet, elles résument dans un fort petit cadre tous les phénomènes de la vie végétative, ainsi que je chercherai à le démontrer. Mais, avant tout, qu’il me soit permis d'énumérer quelques-unes des métamorphoses que j'ai le plus étudiées, afin d’en établir une sorte de classification provisoire dont je tirerai plus tard quelque utilité d'application (1).
(1) Depuis que ces notes sont faites , M. Moquin-Tandon a publié un excellent livre où tout ce qui est connu sur les métamorphoses et modifications des parties végétales a été convenablement enuméré et souvent expliqué.
288 RECHERCHES GÉNÉRALES Après j'aborderai la question des causes qui produisent ces transformations.
Je résumerai ainsi les principaux types de métamorphoses .
1° Calices en feuilles: ces transformations sont partielles ou générales dans beaucoup de végétaux ; dans la rose particulièrement. Elles sont constamment partielles dans le Mussænda frondosa et dans plusieurs autres espèces de ce genre ;
2° Pétales en feuilles ;
3° Pétales irréguliers en pétales réguliers : pélories ;
4° Étamines en pétales : roses, pavots, eschscholtzia, etc. ; ï
5° Étamines en ovaires ou carpelles : pavots, polémoines ;
6° Carpelles séparées ou converties en feuilles : oranger ;
7° Ovules en feuilles, etc. ;
8° Écailles en feuilles et feuilles en écailles, etc. ;
9° Écailles en pétales ;
10° Bractées en pétales , en feuilles ;
11° Feuilles, états divers, feuilles en fruits ;
12° Folioles en fleurs, en fruits, en sporanges.
La rose résume à elle seule presque toutes ces modifications.
Cet exemple est connu de tout le monde, et il suffira de rappeler que la rose sauvage, l’églantier, n’a, dans son état naturel, que cinq pétales, pour rappeler aussi à l'esprit de tous, la rose double, dite à cent feuilles, la plus belle de toutes les métamorphoses.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 289 Viennent ensuite les roses poliféres, c’est-à-dire celles qui renferment plusieurs fleurs dans le même calice, celles dont les cinq lobes du calice se changent en feuilles, et les étamines en pétales, ce qui est le cas le plus ordinaire; celles enfin où toutes les parties de la fleur, les lobes du calice, les pétales, les étamines, les pistils, les ovaires et les ovules se transforment, les uns en pétales, les autres en feuilles, ou même tous en feuilles, ce que j'ai rencontré plusieurs fois.
On sait que certains œillets, Lychnis, Bellis, etc, sont, à peu de chose près, dans le même cas.
Ainsi que chaque partie de la fleur, la feuille, organe principal de la végétation, se modifie parfois, tantôt par défaut, et alors elle se réduit à l’état d’écaille souvent fort petite, tantôt par excès, en passant de l’état d’écaille à celui de feuille, de carpelle, de fruit.
Le calice passe à l’état de feuille dans le rosier, le Mussænda frondosa et quelques autres espèces du même genre. Dans le dernier cas cité, la transformation est partielle et généralement réduite à un seul lobe ; ce qui arrive aussi, mais plus rarement dans le premier.
Ainsi donc les écailles des bourgeons, les lobes des calices ( dont l’organisation diffère peu de celle des écailles), et les pétales peuvent dans certaines circonstances se convertir en feuilles. Il en est de même des carpelles et des ovules ; et les pétales qui proviennent des étamines sont aussi parfois soumis aux mêmes métamorphoses.
Mais les étamines sont de tous les organes ceux qui
BoniTe. — Botanique. 19
jouissent au plus haut degré de la faculté de se transformer, faculté qu’elles doivent sans doute à la simplicité de leur organisation primitive.
Aussi les voit-on dans le plus grand nombre de cas passer à l’état de pétales, changer de couleur, de nature et de fonctions; dans d’autres cas ces organes revêtent la forme de nectaires, de disques, etc. ; quelquefois encore ils se convertissent en ovaires qui se chargent d’ovules et plus tard de graines; telles sont les Papaver somniferum et bracteatum, le Polemonium cæruleum , etc.
J'ai nommé ces anis transformations des étamines en ovaires, ANDROGYNIES.
J’ai souvent vu ces ovaires androgyniens qui sont généralement libres, se réunir un à un, deux à deux, trois à trois, et tous dans quelques cas, en se soudant entre eux par les bords, et avec l'ovaire naturel central par leur partie intérieure, et constituer ainsi un second ovaire à l'extérieur du premier pour n’en plus former qu’un seul, à deux rangs circulaires concentriques de loges. M. Ad. Brongniart, à qui cette découverte est due, ayant fécondé quelques ovaires de ce genre dans le Polemonium cæruleum, a obtenu des ovaires extérieurs et intérieurs des graines mûres qui ont levé.
Dans le Papaver somniferum, Ya trouvé plusieurs de ces ovaires androgyniens réunis naturellement par leurs bords latéraux et ayant des ovules gymnosés. Mais j'ai vainement cherché à les féconder, puis à les greffer entre eux et sur le fruit intérieur. Les greffes
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 291 n'ont eu lieu que par les sucs opiacés qui les ont détruites.
Dans d’autres cas beaucoup plus rares, ce sont les carpelles qui se désunissent, pour former autant de fruits distincts, comme dans l'orange, le citron, et spéciaiement dans l'espèce de ce genre qui est le plus profondément lobée ou digitée, et que pour cette cause les Chinois nomment main de l’empereur.
Il n’est pas rare de rencontrer des roses converties en rameaux dont toutes les feuilles ont pour origine les lobes du calice, qui d’ailleurs restent ordinairement soudés par la base, les pétales, les étamines, les pistils et les ovules conservant tous encore quelques traces de leur première origine.
Mais tout le monde connaît ces sortes de métamorphoses, ainsi que celles des œillets, qui renferment souvent les uns dans les autres plusieurs fleurs munies de leurs calices; et tous les botanistes ont plus ou moins complétement étudié ces transformations sous le rapport organographique. J'ai pensé toutefois qu'il était bon de les indiquer ici et de rappeler que le pavot, par exemple, offre communément deux sortes de modifications dans ses étamines : 1° celles qui se transforment en pétales plus ou moins foliacés; cas ordinaire; 2° celles qui se transforment en ovaires plus ou moins complétement chargés d’ovules; cas rare.
J'ai dû mentionner les expériences infructueuses que j'ai faites pour souder (greffer) ces ovaires androgyniens fécondés, à l'ovaire naturel intérieur, afin de
signaler cette tentative aux expérimentateurs qui pour raient rencontrer le même phénomène et tenter de nouveau et plus heureusement que moi la fécondation et la greffe. Ce sera par approche seulement qu'il faudra opérer.
Le cas le plus remarquable de cette conversion des étamines en ovaires fertiles, et de l'application par soudure naturelle de ces ovaires extérieurs sur les ovaires intérieurs, est, sans contredit, celui que je viens de citer et qui a été observé par M. Ad. Brongniart sur le Polemonium cæruleum.
Dans ce cas vraiment extraordinaire, les étamines sont naturellement et complétement changées en ovaires ; ces ovaires remplis d'ovules et réunis entre eux par leurs bords latéraux, le sont aussi avec l'ovaire central par leur bord interne, de manière à former, après la fécondation artificielle, deux rangs concentriques de graines qui mürissent et germent ensuite.
Nous avons, pour ainsi dire, assisté, MM. Ad. Brongniart, Guillemin et moi, à la duplication de l'Eschscholtzia californica var. crocea , cultivé depuis peu d'années dans les parterres du Muséum. Cette curieuse Papavéracée, qui n’a commencé qu’en 1833 à orner nos cultures du Muséum et nos jardins publics de ses belles fleurs d’un jaune rougeâtre, se multiplie de graines, et est ordinairement à fleurs simples, quadripétalées. Elle doubla, pour la première fois, dans l’été de 4834, et nous offrit des fleurs à cinq, six, sept et jusqu’à dix pétales, de plus en plus réduits vers le centre ; et, plus intérieurement encore, quelques éta-
mines, en partie métamorphosées, déroulant pour ainsi dire leurs bords, et donnant par là passage au pollen tout formé qu'elles renfermaient.
Ce sont ces différentes parties des végétaux qui, prises dans leurs divers états de développement primitif, et suivies dans toutes leurs modifications et associations naturelles et artificielles (les greffes) conduiront à la déduction des lois qui président aux changements de forme qui s'operent dans les tissus, puis dans les fonctions de ces tissus diversement modifiés, et à tenter, d’après ces études, et avec elles, une classification physiologique de tous les faits connus.
Après les métamorphoses qui arrivent dans les corps dits appendiculés des végétaux, viennent tout naturellement celles qui ont lieu dans les corps du centre des fleurs, lesquels, tout aussi appendiculaires selon nous, sont encore aujourd'hui, et bien à tort, considérés par beaucoup de botanistes physiologistes comme des organes axifères. Je veux parler des ovaires qui deviennent des fruits , et donnent des graines.
Les différentes sortes de fruits ont été observées, sous le rapport des fonctions physiologiques et organogéniques qui s’opérent dans leurs diverses parties, sous l'influence des agents météoriques.
Pour donner une idée de ce genre de travail, je citerai pour exemple les drupes, dont l’organisation est si remarquable.
J'ai cherché quelle est la nature originelle de la pellicule épidermoïde, de la pulpe, du noyau ou coque ligneuse, dure, et de l’amande ou graine munie de ses
enveloppes. Pour cela j'ai étudié anatomiquement les ovaires dans leurs degrés de croissance, et les ovules dans tous leurs états de développement.
Des dissections et des macérations m'ont fait connaître le nombre, la nature et la disposition des faisceaux vasculaires qui constituent chaque fruit. J'ai suivi jour par jour, en quelque sorte, les modifications qui se sont opérées dans les différentes parties de ces tissus, et, de même, les phases du développement de l'embryon. J'ai ensuite comparé tous les drupes entre eux, et spécialement ceux de l’amandier et du pêcher, en cherchant à remonter aux causes qui produisent les différences remarquables de texture existant entre les fruits de ces deux arbres congénères. Ces comparaisons ont été faites d’abord dans les détails de ces fruits, puis dans les généralités. J'ai donc commencé mes études comparatives de ces deux sortes de fruits :
1° Par l’épiderme (épicarpe) des ovaires pris à tous les âges, jusqu’à la maturité des fruits, et j'ai procédé de la même manière pour la pulpe (mésocarpe), et pour le noyau (endocarpe).
J'ai suivi la même marche pour les graines prises à l'état d'ovules naissants, et suivies jusqu’à l’entier développement des embryons. |
Par là, j'ai en quelque sorte assisté aux phénomènes Occasionnant toutes les modifications qui ont eu lieu successivement depuis l'apparition des ovaires et des ovules jusqu’à la parfaite maturité des fruits et des graines,
Telles sont, en résumé, les questions qui m’occupent depuis longtemps, et sur lesquelles j'ai pensé qu'il serait bon d'attirer l'attention des naturalistes. J'ai osé envisager toute l'étendue de cet immense travail, mais je n'ai point eu la téméraire idée de l’entreprendre à fond et de le terminer seul. Je sais trop bien que ce n'est que par le concours et les efforts de tous que les sciences progressent et que s augmente la somme de nos connaissances.
Aussi, mon but ici a-t-il moins été de traiter cette question difficile, que de donner l'éveil, et, en quelque sorte, d'indiquer aux jeunes et laborieux expérimentateurs de notre temps, les directions diverses, nombreuses et peut-être nouvelles qui peuvent conduire au but où nous tendons tous , le perfectionnement de la science et l'agrandissement de l'esprit humain.
Les sciences , quoi qu'on en ait dit, ne se bornent pas seulement à l'observation et à l'inscription des faits qui résultent de toutes nos expériences, à la coordination et à la simple contemplation des phénomènes de la nature. Leur mission est plus noble et plus élevée : elles doivent, après la généralisation de ces faits sans laquelle elles n'existeraient pas, se livrer à la recherche des causes cachées, mystérieuses et trop souvent introuvables qui les produisent, et tendre par là à diriger notre esprit vers la suprême intelligence qui ordonne l'univers.
L’analogie d'organisation primitive des différentes parties appendiculaires des végétaux est donc suffi-
samment démontrée aujourd’hui par leur commune origine, par la facilité avec laquelle elles se greffent, s'unissent et se transforment, d’après certaines conditions , les unes dans les autres, pour que nous puissions dès à présent même tracer le plan des organisatons diverses, et établir les lois qui président aux associations.
Là, de nouvelles considérations scientifiques viennent s'offrir à la pensée, de nouvelles sciences, pour ainsi dire, apparaissent, se dévoilent, et nous montrent d'autres routes à suivre, d’autres récoltes à moissonner.
La tératologie végétale est une de ces sciences ; la dynamologie en est une autre.
En effet, outre les phénomènes tératologiques qui viennent expliquer les nombreuses associations de ces corps dits appendiculaires (4) et leurs singulières modifications et transformations, il y a des forces, des puissances immenses, infinies, dont l’action est incessante, et qui pourtant sont à peu près restées inapercues jusqu'à ce jour; je veux parler des forces diverses qui régissent le développement des végétaux et leurs fonctions.
Cette vérité une fois démontrée que chaque corps appendiculaire n’est en réalité qu'une partie d’un être
(1) « Dits appendiculaires, » parce qu’en effet il n’y a d’appendiculaire dans le phyton que le pétiole (mérithalle pétiolaire) et le limbe (mérithalle limbaire), ou les représentanis de ces parties ;
1 In RSS NI | PT à ee "4
tandis on l’entend.
tou] axifère comme
Ca
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 297 à part, isolé dans la création (quoique généralement greffé dès cette époque dans toute sa base, chez les Dicotylédones, par exemple), vivant avant tout de sa vie fonctionnelle particulière, et plus tard de cette même vie spéciale et de la vie d'association , ou vie générale qui anime les grands arbres des forêts, ces géants tératologiques continuellement, périodiquement ou annuellement vivifiés, selon les climats , par le développement partiel ou simultané de nouveaux individus, aussi variables dans leurs formes, leur organisation , que dans leurs fonctions; individus qui, par leur superposition et l’adjonction de quelquesunes de leurs parties, viennent accroître en hauteur et en largeur la masse de ces grands arbres, et augmenter ainsi leurs forces végétatives ; une fois, dis-je, cette vérité démontrée, les lois de l’organographie et de la physiologie végétales seront de beaucoup éclaircies, simplifiées et faciles à expliquer.
La dynamogénie vient après. Je veux parler des forces qui naissent et se révèlent dans les végétaux, de celles qui président à leurs développements, à leurs fonctions, et qui sont produites par ces mêmes fonctions.
Chez les végétaux, comme je l'ai déjà dit, il n'ya pas de cœur contractile, pas d’artères et pas de veines pour la circulation, pas de poumons pour la respiration ; il n’y a ni estomac ni intestins pour la digestion, l'assimilation , la sanguification ; point de cerveau, point de nerfs pour la pensée, la sensibilité, la volonté, et conséquemment point d'appareils pour la locomotion, pour la défense et la protection.
On leur accorde des appareils de reproduction, des organes générateurs, des sexes enfin; mais aujourd’hui, moins que Jamais , les physiologistes , tout en admettant le phénomène de la fécondation, sont d’accord sur la nature des parties qui la produisent et sur leurs véritables fonctions.
La vie, dans les végétaux les plus compliqués, n'exige donc pas cette multiplicité d'organes qu'on reconnait dans les animaux, même dans les plus simples ou les moins bien organisés, puisqu'il est aujourd’hui complétement démontré qu'elle existe partout, dans la simple cellule isolée, dans le moindre fragment de plante, comme dans le plus grand des arbres. ;
Tant qu'un végétal entier ou ses parties réduites à l'état de simples fragments , se trouvent placés dans les conditions convenables de lumière , de chaleur, d'humidité et probablement d'électricité, ils conservent la vie.
Cette vie du végétal le plus composé comme du végétal le plus simple, réduit même à l’état d’embryon, de fragment d’embryon, ou même de simple cellule, cette vie, dis-je, est toujours fonctionnelle.
Mais ces fonctions des tissus isolés ou symétriquement groupés sont variables et relatives aux degrés de combinaison ou d'association de ces tissus, et selon que les conditions précitées d'exposition à la lumière, à la chaleur et à l'humidité sont plus constantes, plus fixes, plus régulières.
Elles sont donc ou trés-actives , comme on le re-
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 299 marque chez les grands végétaux, chez ceux surtout qui croissent sous les tropiques ; ou lentes et en quelque sorte insensibles, comme on l’observe dans certaines productions végétales à bourgeons latents, et surtout dans les embryons encore renfermés dans leurs graines , où elles sont arrétées , mais où certainement elles ne sont pas éteintes.
Les forces vitales ou fonctionnelles des végétaux sont donc relatives aux conditions d'organisation, d'association, ainsi qu’à toutes celles que je viens d’énumérer.
Je vais être forcé , afin de mieux faire on ces dernières propositions, de les éclairer par quelques suppositions qui forment la base fondamentale de cette partie provisoire de mon travail, suppositions qui seraient mieux nommées probabilités, et qui ent pour moi toute la force de vérités démontrées.
Mais, comme je l'expliquerai à la fin de cette notice, j'ai pensé qu'il était plus convenable de conserver à tout ce travail la forme dubitative, parce qu’elle convient mieux à son allure systématique. Ce sont des faits qui m'ont conduit à des idées théoriques, mais ce sont des idées théoriques , appuyées de quelques faits généraux, sur lesquelles je veux avant tout dire ici un premier mot pour l'intelligence même des faits particuliers qui viendront après.
Première supposilion.
Je supposerai donc : 1° qu'une cellule vivante, iso-
lée, provenant d’un végétal quelconque et soumise aux conditions qui sont le plus favorables à la végétation, peut continuer de vivre, de s’accroître, et enfin de se convertir en un végétal complet, c’est-à-dire en un embryon ou en un bourgeon qui appartiendra au groupe végétal d’où provenait cette cellule, et trèsexactement à la même espèce , et sera aussi du même sexe si la plante est dioique, ce qui n’a pas lieu dans les germes qui résultent de la fécondation, lesquels, dans ce cas, sont de l’un ou de l’autre sexe, sans qu'on ait pu jusqu'ici en indiquer exactement la cause.
Mais, même dans cette cellule génératrice placée dans les conditions les plus favorables à son existence, la vie, tout active qu'elle est, paraît lente ou arrêtée à peu près comme dans l'embryon latent de la graine desséchée. Toutefois, pour être ralentie et presque insensible, cette vie n’en marche pas moins sans cesse vers le but que lui a prescrit la nature, la conservation et la propagation de l'espèce, la perfection de son type naturel, le végétal type (la feuille , l'embryon, le phyton) dans son état le plus réduit.
Dans cette cellule isolée, vivant indépendamment de ses congénères ou ne leur prenant au contact (endosmose) que leur portion d'humidité surabondante, la vie fonctionnelle ne s’accroîit dans son liquide organisateur qu'au moyen de sa membrane, qui est chargée d’absorber les fluides nourriciers'ambiants et de les élaborer.
Cette cellule est-elle originairement simple, double
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX, 301 ou triple? Est-elle simple d’abord , puis double, puis enfin composée d’un plus grand nombre de membranes enveloppantes ? C'est ce que je ne dois pas dire maintenant, mais ce qui sera très-positivement éclairci plus tard, quand je traiterai de l’organisation des tissus divers, des ovules, des embryons et de leurs développements successifs.
Un mouvement de rotation, de cyclose , de giration , comme on voudra le nommer , résultant sans nul doute des combinaisons qui s’opèrent, des absorptions et des exhalations alternatives ou simultanées, produites par la membrane, est le seul phénomène physique appréciable. Nulle autre force que celle des élaborations (combinaisons organogéniques) n y apparaît encore.
Supposons que cette cellule animée, fonctionnant seule, isolément, soumise à l’influence des agents extérieurs et sous la plus faible puissance organique possible , celle de la membrane cellulaire enveloppante, simple ou double, élaborant les fluides qu’elle absorbe et qu’elle recèle, aspirant quelques liquides nourriciers et les exhalant après les avoir modifiés, en s’emparant de quelques-uns de leurs principes et en leur en fournissant d'autres, tels que ceux qui résultent des combinaisons organiques et des fonctions physiologiques ; supposons, dis-je, que cette cellule représente le végétal le plus simple, réduit à la condition d’œuf, et encore soumis aux seules forces physiques (?) (1), ne
(4) Les forces dites d'absorption, d’exhalation ; la combinaison
donnant d’autres signes de vie que par la dilatation de ses parois transparentes, sa turgescence toujours croissante (1) par l'agitation peut-être régulière (le mouvement) de son liquide organisateur.
Supposons encore que ce liquide, d’abord très-rare ettransparent, devienne de plus en plus dense, de plus en plus opaque par l'élaboration de ses parties, par la formation successive et toujours croissante de granules, de globules (globulins, vésicules), dont le nom-
lente des principes organogéniques élémentaires, globules, globulins et globuligènes ( ou camian 2) en pourra:
(1) Par force d’ab ti icité), on en-
tend la faculté qu’ont ls tons Ft sets mis en contact plus ou moins direct avec l'humidité, de l’attirer à eux au point de s’en remplir entièrement (turgescence). Si les végétaux vivants jouissent du pouvoir de prendre et de rendre une partie de leur humidité par privation, sécheresse, chaleur, et qu’ils perdent par là une partie de leur vigueur, de leur ressort, ils possèdent aussi, au plus haut degré, la faculté de la reprendre , et cela par toutes leurs parties aériennes, par celles de leurs racines et par toutes leurs portions souterraines. Chacun a vu les jeunes plantes herbacées de nos jardins se flétrir et se coucher sous l’action d’un soleil brûlant ou par des temps secs prolongés, comme ceux du désert et des plaines arides du Chili et du Pérou , et se redresser à vue d’œil aux approches de la nuit, ou par la pluie , les arrosements, et même par la seule présence d’un nuage ou des plus fables: vapeurs. Quelqu'un a-t-il cherché à expliquer ce phénomène si simple, cette force si puissante, qui diffère sans nul doute de la capillarité (corps inertes ou morts), de l’hygrométricité (corps organiques morts et agents chimiques), autrement que par les mots pompeux de force d'absorption, hygrométricité , hygroscopicité, mots sans significations bien déterminées ? L’endosmose même rend-t-elle complétement compte de ce phénomène ?
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX 303 bre, les dimensions et l’opacité s’accroissent incessamment; que les courants (forces) qui impriment à ces globules (vésicules) un mouvement de giration (1), se ralentissent peu à peu et finissent enfin par s’arréter tout à fait; que, en cet état, la cellule soit diaphane et pleine d’un fluide condensé parsemé de globules (vésicules) également mucilagineux et demi-fluides.
C'est le moment qui précède l’organisation des üssus et l’enfantement d’un nouvel être, le phyton simple ou composé, c’est-à-dire monocotylédoné ou dicotylédoné, ou enfin le corps reproducteur des cryptogames, qui doit être toujours dépourvu de tissus vasculaires ; c’est aussi le moment où se développent les premières forces physiologiques générales (physiodynamiques) qui succèdent aux forces physicochimiques (?) ou organogéniques.
Supposons en effet que c’est à cette époque de la vie végétale que commence l'individu cellulo-vasculaire et la réorganisation de l'espèce d’où provient la cellule, et que c’est aussi là que s'ouvre, comme nous allons le voir bientôt , le champ des observations directes.
Admettons pour cela : 4° que le liquide globulifère qui remplissait cette cellule, s’est concentré au point de suspendre tous ses mouvements physiques, et a fini par se solidifier en une seule masse tissulaire , dont les globules accrus (plus ou moins développés) forment les cellules ;
(1) Gaudichaud, 4nn. des Sc. nat., septembre 1836, p. 9.
2° Que ces nouvelles cellules à leur tour, qui à l'état de globulins et de globules (vésicules, utricules , bulles) vivaient pour ainsi dire d’une vie spéciale dans un fluide organisateur au sein duquel elles se mouvaient, comme les planètes dans l'air, obéissant trésprobablement jusque-là à des forces physiques (physico-chimiques? ), réunies maintenant et greflées les unes aux autres et ne formant plus qu'un seul corps, vont vivre d’une vie commune et générale d’absorption, d’assimilation et de transmission ou d’exhalation (1);
3° Que le hasard et des puissances purement physiques, c’est-à-dire celles qui n’agissent que sur la matière organisatrice, ne président pas seules à cette solidification du fluide cellulifere.
En effet, ces hypothèses une fois admises, l'observateur attentif ne tarderait pas à voir : 4° que les nouvelles cellules, loin de se prendre en masse irrégulière, diffuse, obéissant à une puissance que j'appelle alors encore physiogénique , se sont symétriquement ran-
(1) De même que j'ai admis qu’une cellule animée peut devenir un végétal complet, j'ai dû primitivement supposer que lun des globules ou nucléus produits par cette cellule pouvait devenir un germe, un embryon ou un bourgeon.
Mais de nombreuses raisons m'ont fait abandonner cette pensée, sur laquelle pourtant je suis encore loin d’être fixé.
Jai cru ensuite , pendant quelque temps, que la cellule-mère pouvait bien se remplir, comme les membranes périspermoïdes , par une cellulation centripète ; mais rien ne m’a permis de soutenir cette dernière hypothèse, Toutes les trois, cependant, sont à vérifier, et méritent l'intérêt des physiologistes.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 305 gées en lignes parallèles, droites, régulières, où sont sans doute déjà tracés les caractères organiques de la plante mère;
2° Qu'entre ces séries de cellules naïssantes au moment où elles se constituent en tissu, mais avant la solidification entière de la masse du liquide organisateur, apparaissent des sortes de canaux, de lignes fluides ou trajets vasculiformes, qui semblent étre créés par leliquide résidu de la cellulation, et quisont bientôt absorbés par les cellules, ou qui se convertissent euxmêmes en d’autres cellules de contextures diverses, généralement très-allongées, comme dans les liquides salins concentrés se forment des cristaux, d’où résulteraient les méats intercellulaires, les vaisseaux du système dit ascendant ou mérithallien, dont nous avons sommairement indiqué ailleurs la composition, et dont nous ferons bientôt connaître les phases d’organisation et d’accroissement.
En prenant la cellule pour origine du végétal (1), on verra : 1° que je ne me suis pas écarté beaucoup de la vérité, puisqu'on pourra s assurer par ce que je viens de dire, que cette cellule a été primitivement un point organique développé au sein d'un fluide à la fois organisateur et nourricier, qui s'est progressivement
(4) Quelques physiologistes avant que ce travail fût fait, et depuis, ont abordé la même question, et l’ont résolue à leur manière. Je n'avais 26 ps pre connaissance non-seulement de leurs travaux, ir ce point. On verra par l’ensemble de ce iséasisé que si je m’accorde avec eux, quant au point de dé-
part, la route que j'ai suivie est complétement différente de la leur.
Boxite. — Botanique. 20
converti en petits globules (vésicules, granules) ou globulins, puis en plus gros, puis enfin en cellules de tissu organique , qui fonctionne à son tour, pour la vie générale et commune , en formant dans son sein d’autres globules (vésicules, granules , etc.) qui, à leurs divers états de composition, de développement ou de maturation, sont autant d'appareils physiogéniques d'absorption, d'élaboration, d’excrétion, et dans quelques cas enfin, de reproduction; 2° que les associations des globules (vésicules, etc.) dans les cellules, et des cellules entre elles, sont autant d'appareils ou systèmes organisateurs, ayant leurs fonctions propres, et qui concourent simultanément à l'alimentation, à la conservation, à l'accroissement et à la reproduction de l'espèce (1).
Il est un grand nombre de cellules qui s’épuisent et se vident par une sorte de fusion, liquéfaction ou résorption de leurs divers globules; mais tous les globules des tissus ne sont pas destinés à former des cellules, et toutes les cellules à former des individus
(4) Les physiologistes de tous les siècles se sont demandé quels sont les tissus primitifs des végétaux? Les uns forment-ils les autres ?
Ils auraient résolu ces questions s’il leur était venu à la pensée de se proposer celles-ci :
Connaît-on des végétaux qui soient primitivement cellulaires ? — Oui.
Connaît-on des végétaux qui soient originairement composés de tissus vasculaires ? — Non.
î des végétaux qui, avec une organisation primitivement cellulaire, deviennent cellulo-vasculaires ? — Oui.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 307 végétaux. Ce moyen de multiplication des plantes que je viens d'indiquer n’est pas celui qui se produit ordinairement , il est au contraire fort rare dans la nature par suite du grand concours de conditions qu'il exige. S'il n’en était pas ainsi, la terre ne suffirait pas pour recevoir et nourrir tous les enfants du règne végétal. Ces organes sont bien plutôt destinés à l'élaboration des principes.
La position intérieure ou extérieure, la forme qui en résulte souvent, et une foule d’autres conditions décident généralement des fonctions que doivent accomplir ces cellules. De là les nombreuses manières d'être de ces tissus, leurs fonctions si variées et leurs innombrables produits.
Les moyens qu’emploie la nature sont généralement plus compliqués.
Mais avant d’aborder cette nouvelle matière, celle de la reproduction par les sexes, et de toucher aux phénomènes si mystérieux encore de la fécondation i je dois suivre notre végétal idéal dans tous ses développements.
J'ai dit que la cellule animée par la nutrition s'était remplie de fluide à l’aide d’une force d'absorption nommée mais inexpliquée jusqu’à aujourd’hui ; que ce fluide, modifié par les agents extérieurs, sous lin fluence de la membrane , s'était organisé en globules (granules, vésicules), puis en cellules, et que ces cellules, réunies par un ciment mucilagineux (gélatineux, gommeux, muqueux où cambium ?), ne constituaient plus qu’une masse douée d’une vie commune, la vie
d'absorption (de transmission, d'élaboration, d’assimilation); qu'au moment où ces petits globules (granules, vésicules , utricules, globulins, etc.) s'étaient convertis en cellules et agglomérés en une masse unique, des espaces intercellulaires, des canaux, conduits, vaisseaux, des- corps nouveaux, divers, s'étaient formés et placés entre eux.
lci, pour moi, commence le végétal vasculaire et con$équemment la circulation.
Avant, il n’y avait que des phénomènes d’endosmose et d’exosmose, c’est-à-dire des absorptions et des exhalations de fluides liquides et gazeux.
Tant que la cellule primitive n’a renfermé que des fluides, de jeunes globules (granules, globulins, vésiculines), ou des globules parfaits (globulines, vésicules, utricules), mais isolés et flottant dans ces fluides cellulifères (granulifères, globulifères), je ne l'ai considérée que comme un œuf composé de nombreux vitellus nageant dans de l'albumen, pouvant grandir et parfaire leur organisation propre, se séparer, et, à leur tour, former de nouveaux systèmes organisateurs et reproducteurs.
Mais dès que la solidification de la cellule a eu lieu, dès que la greffe des globules s’est opérée, j'ai considéré cette cellule (le tout), non plus comme un œuf composé de plusieurs germes ou embryons, mais comme un végétal constitué, un individu, un phyton.
Cependant l'observation a démontré, et j'ai déja dit, en 1833, que chaque végétal a son type d'organisation; que ce type modifié se retrouve dans de
nombreuses espèces qui forment des groupes, des genres, des familles, et avant tout des classes.
Ces classes, premiers degrés des divisions générales, sont au nombre de trois principales , d’après le célèbre Antoine-Laurent de Jussieu, les Acotylédones, les Monocotylédones et les Dicotylédones.
Eh bien, notre cellule constituée nous donnera exactement non-seulement le type d'organisation de la classe végétale d’où elle provient, mais précisément celui de l'espèce d’où elle est issue.
En cet état, la cellule organisée constitue un végétal primitif réduit à son plus simple degré d’organisation, qu'on devra nommer mérithalle, ou, si on le veut, axe végétal, si, bien entendu, elle appartient aux groupes des végétaux vasculaires.
L'accroissement en hauteur des tiges de certains groupes végétaux se fait par la superposition de ces : axes phytoniens réguliers ou irréguliers, grands ou
? à F a “5 petits les ou composés et d associés (1 ).
mél riens
Cet axe encore tout celluleux renferme déjà, comme je viens de le dire, par l’arrangement symétrique de ses cellules , le type organique de la classe, de la famille, du genre et même de l'espèce d’où il provient.
La cellule isolée , tant qu’elle ne contenait que des fluides , jouissait d'une vie particulière propre à son organisation; dès qu'elle a formé des globulins, puis des globules parfaits , ses fonctions et ses forces physiologiques se sont modifiées : des courants et des
(4) Gaudichaud, Organographie, pl. 1, fig. 1, 2, 3, 5, 6, a.
310 RECHERCHES GÉNÉRALES contre-courants se sont établis dans son sein, où ils ont produit les phénomènes connus sous les noms de rotation, cyclose, giration, etc. ; mais dès que les liquides se sont épaissis, arrêtés dans leur marche et solidifiés, organisés enfin, on voit de nouvelles fonctions s'établir, de nouvelles forcesse créer. 1ci, comme je viens de le dire , commence la circulation proprement dite ; ici encore cessent les suppositions , remplacées par l'observation directe et positive.
Cette circulation est relative au mode d'organisation des tissus primitifs.
Envisagées sous ce rapport, les classes végétales ne doivent point se borner au nombre de trois qu'on leur a assigné.
Il ÿ en a certainement plusieurs dans les Dicotylédones, telles qu'on les connaît aujourd'hui, et il en est ainsi des Acotylédones, que provisoirement nous divisons déjà en trois parties : les Cryptogames subcellulaires, globulifères, utriculaires ou vésiculaires, les Cryptogames cellulaires et les Cryptogames cellulovasculaires.
Mais ce travail-ci n'étant destiné qu’à faire comprendre mes idées théoriques sur la physiologie et l'organogénie, je me bornerai, en attendant, à partager le règne végétal en cinq grandes classes principales , qui indiquent cinq états ou modes d’organisation primitive, et auxquelles je rattacherai toutes les autres.
Plus tard, lorsque je serai plus en mesure, je développerai mes idées à ce sujet et ferai connaitre les
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 314 bases sur lesquelles reposent mes divisions générales. Pour le moment il suffira des cinq suivantes :
En
. Cryptogames (acotylédones) subcellulaires, globulifères ou utriculaires.
. Cryptogames (zd.) cellulaires.
. Cryptogames (id.) cellulo-vasculaires.
. Phanérogames univasculaires ou Monocotylédones.
. Phanérogames bi ou multivasculaires , di ou Polycotylédones, qu'il faudra certainement diviser en Dicotylédones vraies, en . , Cycadées,
Où EE © à
Coniferes, etc.
S'il s’est formé une plante acotylédonée subcellulaire, ou globulifère, si on l'aime mieux, la circulation se bornera à des courants intercellulaires, à des absorptions et à des exhalations ou transpirations (endosmose-exosmose) générales ou partielles d’une cellule à une autre, d’une partie au tout.
Ces cellules ou utricules mürissent, pour ainsi dé se disjoignent après , et vont produire autant de végétaux analogues , c'est-à-dire des globules qui, à leur tour, iront accomplir les mêmes phénomènes organogéniques et physiologiques.
Si c’est un végétal de la deuxième division ou classe (cellulaires); si même c’en est un de la troisième, c’est-à-dire un végétal cellulo-vasculaire ou subvasculaire, que précédemment j'ai nommé monocotylédoné par bourgeonnement, une fougère, par exemple, les globules cellulisés restent unis : c'est selon moi le premier état tératologique, globule à globule, cellule
à cellule. Mais la masse cellulaire produite se disgrégera aussi en donnant naissance à des sporules qui, placées dans les conditions convenables à leur végétation, ne reproduiront pas directement de générations successives de globules, comme dans la précédente division, mais bien une masse cellulaire avec ou sans radicelles, au sein de laquelle un végétal vasculaire, un véritable bourgeon (phyton) prendra naissance (1).
Ce bourgeon pourra être composé de plusieurs écailles, mais n’aura jamais qu'une seule feuille, puis une seconde, une troisième, etc. Le premier phyton en formera un deuxième , le deuxième un troisième , et successivement. De cette superposition d'individus ou feuilles, et de l'agencement de leurs tissus divers, résulteront des tiges généralement réduites pour chaque espèce, mais parfois hautes de cent pieds, et de dix pouces à trois pieds de diamètre , y compris, bien entendu, les racines constamment agglutinées qui, dans ce cas, entourent la base des troncs.
À ces plantes commence la circulation vasculaire ou subvasculaire : les fougères, les mousses , les hépatiques.
Si c'est un végétal de la quatrième division ou classe, c'est-à-dire un individu univasculaire ou monocotylédoné, une circulation réelle s’établira rapidement entre les cellules et produira presque aussitôt des canaux dans lesquels aura lieu-une autre circulation. Cette dernière donnera bientôt naissance à de nou-
(1) Gaudichaud, Organographie, pl. 4, fig. 40 à 15.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 313 veaux canaux Où s'organiseront de véritables vaisseaux fonctionnant à leur tour pour la circulation générale.
Cette circulation , qui n’a pas encore été observée, que Je sache , mais qui sans doute ne tardera pas à l'être, peut se déduire à priori de la disposition spéciale qui s'observe généralement dans tous les tissus vasculaires ; ce serait donc une sorte de cyclose simple ou composée en spirale; d’où sans doute les trachées et autres vaissaux spiraux (4).
Dans cette classe et la suivante et peut-être aussi dans la précédente, ce sont toujours les premiers vaisseaux des tissus allongés qui se forment. Ils caractérisent le système ascendant des végétaux dits vasculaires, systéme que j'ai nommé mérithallien , et qui donne naissance au développement en hauteur.
La force qui les produit s'exerce manifestement de la base au sommet dans toutes les parties de l'individu
(1) Quelle que soit la force qui sollicite l’ascension de la séve ou des sucs quelconques qui circulent dans les plantes ; quel que soit le mécanisme de cette circulation, on doit supposer à priori que cette force est décomposée par la forme des tissus vasculaires ; que les fluides qu’ils contiennent, s’ils marchent, doivent nécessairement tourner , et qu’en tournant ils tracent indubitablement leurs routes en labourant les matières sclérifères, les globulins et les globules qui se déposent incessamment sur leurs parois, par des causes que sans doute on n’a pas encore pressenties , qui ne se démontreraient peut-être pas, mais qui doivent exister, par suite de l’attraction qu’exercent les cellules entre elles, et de la faculté qu’elles ont de s’enlever mutuellement ou de se transmettre l’humidité qu’elles recèlent, etc.
314 RECHERCHES GÉNÉRALES (phyton) ou organe (mérithalle). Je l'ai nommée force ascendante.
Dans ce cas il s’est formé un végétal monocotylédoné, c’est-à-dire n'ayant qu'un système vasculaire, ou dont le système vasculaire ne crée qu’un seul être, un seul phyton, un seul embryon, avec ou sans appendices (pétiole-limbe).
Ces vaisseaux, qui s'organisent vers la circonférence de la masse cellulaire , forment des lignes perpendiculaires, droites, parallèles, avec de légères ramifications qui vont de l’une à l’autre, de manière à constituer un réseau à mailles très-lâches, partageant la masse cellulaire primitive en deux parties inégales, concentriques. Ils forment ainsi le canal médullaire, et ils nous serviront de suite à distinguer les végétaux monocotylédonés dans lesquels ils restent unis, des végétaux dicotylédonés où ils sont et seront de plus en plus séparés.
Dans les monocotylédones, en effet, près des vaisseaux spiraux, des trachées, et pour ainsi dire dans le fluide qui les a produits, s'organisent presque aussitôt, peut-être en même temps, d’autres tissus aussi très-allongés qui les entourent presque entierement, ou qui sont situés ordinairement plus à l'extérieur et parfois aussi à l’intérieur; ce sont, les uns les premières fibres de l'écorce, les autres celles du corona de Hill. Ces fibres sont exactement disposées comme les vaisseaux dont elles semblent n’être qu'une dépendance et constituent avec eux , par leur réunion, le système ascendant ou mérithallien du bois et de l’é-
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 315 corce, bien différent du système descendant ou radiculaire dont je parlerai bientôt, qui, lui, sert à former les couches annuelles centrifuges du bois, et centripêtes de l’écorce.
Ici (dans les Monocotylédones) ces deux sortes de tissus restent généralement unis par un mécanisme de développement que j'ai précédemment indiqué; ils se séparent presque immédiatement dans la plupart des Dicotylédones, où il est encore facile de les reconnaitre au bout de plusieurs années (1).
Dans d’autres plantes, ils restent unis comme dans les Monocotylédones.
Les végétaux primordiaux de la cinquième division diffèrent surtout de ceux de la quatrième, en ce que, au lieu d’un seul système vasculaire , ils en ont constamment deux opposés ou un plus grand nombre. Dans ces végétaux, les vaisseaux primitifs forment, en effet, constamment deux systèmes distincts, ou plutôt
deux phytons ou individus vasculaires greffés par leur moelle ou tissus cellulaires intérieurs, deux feuilles connées comme dans les embryons dicotylédonés. Résulteraient-ils de la greffe primitive de deux vellales, qui, a ce él au lieu de produire un sys-
tème vasculaire en f t deux demi-
cylindriques et cpéneis pe ds surface médullaire interne? Je ne le pense pas. Dans tous les cas, c’est le deuxième état tératologique , phyton à phyton, feuille
(4) Aristolochia, Archives de botanique, I, p. 21, tab. 19, fig. 3 (1833).
à feuille. Le premier état tératologique est celui qui s'opère entre deux globules qui deviennent des cellules; le second, entre deux individus vasculaires de la cinquième section.
L'organisation , le mode de développement et l’aspect des végétaux de cette classe ne ressemblent nullement à ceux des Monocotylédones.
Les végétaux de la troisième et de la quatrième division , les Monocotylédones par bourgeonnement et les Monocotylédones proprement dites, s'unissent bien aussi pour donner des végétaux complexes, mais comme ces unions ne sont que secondaires, nous leur refuserons le même rang, pour les placer après.
Dans les individus de ces deux classes, il y a bien greffe d’un second individu avec le premier, d’un troisième avec le second; mais lors même qu'ils se sont développés en même temps dans un bourgeon, on n'y doit voir que greffe secondaire, que deuxième état tératologique, parce que dans ce cas il y a superposition d'organes ou systèmes vasculaires, tandis que dans les autres il y a opposition plus ou moins complète; parce que dans les végétaux monocotylédones, quel que soit leur mode de développement, il existe une succession d'organes qui se forment progressivement l'un après l’autre : une première feuille donne naissance à une seconde, cette seconde à une troisième, et successivement. Mais , dans ce cas, la deuxième a son système ascendant placé au-dessus de celui de la première et quelquefois même à distance ; la troisième a le sien placé au-dessus de celui de la seconde et de
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 317 la première. Il y a superposition plus ou moins apparente des systèmes ascendants, et union de ces systèmes ascendants par les systèmes descendants qui recouvrent plus ou moins complétement les systèmes
e TA pe AP
ascendants et d t Ainsi, le système descendant de la seconde feuille enveloppe le système ascendant de la premiere, et ainsi de suite.
Il faut pourtant convenir que dans beaucoup de cas les mérithalles tigellaires ou inférieurs sont si peu développés que les feuilles ont plutôt l'air d'être verticillées que superposées. Nous devons même ajouter que souvent ces mérithalles étant tout à fait nuls (1), du moins en apparence , les seconds mérithalles (pétioles) de plusieurs feuilles partent réellement du même point mathématique. Dans d’autres cas enfin, dans ceux où les développements sont irréguliers et en produisent d’autres que j'appellerais boiteux , les vaisseaux mérithalliens sont tellement mélés qu'il est difficile et même impossible de leur assigner un point de départ. On ne peut guère y arriver que par le calcul. Mais ce ne sont pas les anomalies et les irrégularités qui doivent servir de règles quand on veut généraliser. Les exemples ici ne peuvent être choisis que parmi les végétaux chez lesquels le développement est normal et constamment régulier ; ces exemples comme les lois qui les régissent viendront à leur tour.
Voici donc, dans la cinquième , la quatrième et
(4) Je ne connais encore que l'embryon du Nelumbium qui soit tout à fait privé de mérithalle tigellaire.
même dans la troisième classe, des végétaux organisés, mais encore réduits à leur état le plus simple, à celui que quelques physiologistes appelleront leur partie axifère, appellation vicieuse , s’il en fut jamais.
Laissons un instant de côté le premier degré d'organisation des première , seconde et troisième classes des végétaux dits acotylédonés, subcellulaires, cellulaires et cellulo-vasculaires ou monocotylédonés par bourgeonnement, sur lequel nous reviendrons bientôt , et poursuivons l'étude des phénomènes organogéniques et physiologiques dans la quatrième et la cinquième division , les Monocotylédones vraies, et les Dicotylédones encore réduites au premier mérithalle, ou à leur axe, pour mieux me faire comprendre de tous.
Nous avons vu que dans la quatrième classe (les Monocotylédones) il s’est formé un seul système vasculaire dont les vaisseaux sont généralement disposés en cercle et enveloppent ainsi une partie de la masse cellulaire générale; et que dans la cinquième, tout en conservant la même disposition , ils se sont partagés en deux faisceaux ou systèmes hémicylindriques rapprochés au centre par leurs bords, de manière à former ainsi un cercle interrompu.
En cet état les phytons représentent des bourgeons univasculaires ou bivasculaires réduits à leur état le plus simple, c’est-à-dire à leur axe primitif, ou premier mérithalle, ou mérithalle tigellaire des premières feuilles. Il y a donc eu dans les Monocotylédones (la quatrième classe) formation d’un individu vasculaire,
et de deux dans les Dicotylédones (la cinquième classe ).
Maintenant , donnons dès ce moment à ces individus vasculaires, destinés à se développer primitivement les uns seuls, les autres constamment et plus ou moins régulièrement deux à deux, ou plusieurs ensemble , un nom quelconque , celui de bourgeon, de plante ou plantule, ou mieux peut-être celui de phyton ; toujours est-il qu'ils forment des individus vasculaires qui, dans les circonstances convenables exigées pour leur état de faiblesse, peuvent vivre, croître, se développer et finalement se reproduire et se multiplier.
Si, pris en cet état, ou dans un degré plus avancé de croissance , l'individu double est partagé en deux au moyen d'une section faite dans la ligne de séparation des deux systèmes vasculaires, il en résultera deux individus qui, conservés dans les conditions favorables à leur existence, formeront dès ce moment deux plantes qui croîtront, se développeront et se multiplieront séparément. Mais dans ce cas, ces deux plantes seront dicotylédones par leur organisation, quoique par la section longitudinale on ait complétement séparé les deux cotylédons qui constituaient le bourgeon bivasculaire primitif, ou, comme nous le prouverons bientôt, dicotylédoné, pour en former deux végétaux réellement univasculaires ou monocotylédonés, mais dans les tissus desquels le type dicotylédone est imprimé.
Ici, comme partout ailleurs, la vie se perpétue par l'apparition d’un bourgeon axillaire du cotylédon, ou
de l'une des feuilles déjà organisées de sa plumule, feuille qui serait dévolue par la section longitudinale de l'embryon à l’une ou l’autre de ses parties.
Cependant, ne nous arrétons pas à ces faits, sur lesquels nous devons naturellement revenir ; SUiVOns toujours les individus primitifs à système vasculaire unique ou double, encore réduits à leur état le plus simple, et nous verrons qu'ils ne sont pas complets et qu'ils vont se parfaire en poussant à leur sommet des prolongements cellulaires qui forment les parties dites foliacées ou appendiculées (c’est-à-dire isolées de l'axe celluleux) et de formes très-variables.
À mesure que ce développement cellulaire a lieu, que les cellules se symétrisent et se coordonnent régulièrement d’après le type organique originel, on voit apparaître des voies vasculaires humides qui se transforment en trachées, en vaisseaux.
Ces vaisseaux , comme on le reconnaît bientôt par l'anatomie, sont à même nature que ceux du premier mérithalle axifère, dont ils ne sont aussi en réalité que le prolongement par adjection successive. Mais ce prolongement s'opère sur un plan alterne (4), c'està-dire que chaque rameau du faisceau vasculaire du premier mérithalle , arrivé au sommet de ce premier mérithalle, se partage régulièrement ou irrégulièrement en + sé , de manière à former une bifurcation dont les parties divergentes vont rencontrer celles
(4) Voy. ose 1, 2,3, 4, 5 et 6 de la pl. 4 de mon Organographie, pour la disposition de ces vaisseaux.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 324 des faisceaux voisins de droite et de gauche qui, comme tous les autres, subissent ce mode de division; d'où il résulte des mailles vasculaires analogues à celles du premier mérithalle, mais alternes avec celles du second mérithalle.
Cette disposition n’est pas aussi nettement exprimée dans tous les végétaux.
Cette partie de la portion appendiculaire formée représente le pétiole ou la queue de la feuille, c’est-àdire le second mérithalle.
Dans beaucoup de végétaux , dans ceux qui sont monocotvlédonés surtout, comme dans bon nombre de dicotylédonés, cette partie foliacée diversement épanouie ou laminée (écaille, bractée, stipule , etc.) termine ordinairement le phyton ; mais dans beaucoup d’autres il s'en forme une troisième, dans laquelle les vaisseaux et les mailles par conséquent redeviennent perpendiculaires aux vaisseaux et aux mailles vasculaires du premier mérithalle. C’est le limbe.
Très-souvent ces trois parties se développent en même temps. Si c'est un végétal vasculaire simple ou monocotylédoné qui s’est constitué, c’est-à-dire s’il ne s'est créé qu’un seul système vasculaire, il n’y a eu aussi de développé qu'un seul appendice foliacé. Dans ce cas cet appendice est généralement conique et enveloppant. Si on le coupe verticalement et horizontalement, on trouve qu'il n’est formé en réalité que d’un seul corps appendiculaire et d’un seul système vasculaire enveloppant. Son centre (tout celluleux) ne contient aucune trace vasculaire.
Boite. — Botanique. 21
Bientôt apres il se forme une seconde feuille , puis une troisième, puis enfin tout un bourgeon composé d'appendices foliacés diversement emboîtés les uns dans les autres.
Si le végétal qui s'est constitué est composé, s’il appartient au groupe des dicotylédones, et qu'il y ait deux, trois, quatre, etc., systèmes vasculaires primitifs (di, tri, quadricotylédoné) ou un plus grand nombre, il se formera aussi un, deux, trois, quatre, ou un plus grand nombre d’appendices foliacés.
C’est le type organique, originel, qui décide de tout cela.
Chaque bourgeon dicotylédoné primitif soumis à des lois générales invariables quand les circonstances extérieures ne changeant pas, s'accroitra ensuite par l’adjection de nouvelles feuilles qui naïtront deux à deux , quatre à quatre ou verticillées six à six, huit à huit, dix à dix, mais avec des degrés de développement divers et souvent trés-distincts. D'où résultent les sortes de spirales successives dans lesquelles, par suite d’un mouvement de torsion imprimé par la croissance successive des parties, la dernière feuille recouvre en apparence la première, excepté dans les cas de développement forcé, où les verticilles, au lieu de se superposer, se suivent, en une ou plusieurs lignes spirales continues, dont les rapports mathématiques , malgré de nombreux et très-savants travaux anciens et modernes , n’ont peut-être pas encore été bien établis.
Dans le premier cas, les feuilles seront opposées
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 323 deux à deux, quatre à quatre, etc.; dans le deuxième, elles offriront les rapports symétriques de trois à trois, cinq à cinq, sept à sept, neuf à neuf, et se succéderont ainsi de bouton en bouton, selon le climat , Selon la place qu'elles occupent dans le bourgeon, et conséquemment dans l’ordre de développement, ou encore, d'après certaines conditions d'âge, de gisement , de position, d'époque, etc., des mêmes bourgeons; elles prendront les accroissements , les formes et les textures les plus diverses : d’où les feuilles réelles et toutes leurs modifications, les bractées et toutes les parties des fleurs et des fruits considérées comme des organes similaires, mais dans des états divers d’association et de croissance.
Les grandes lois tératologiques , ces lois d’association et de groupement des organes ont commencé leurs manifestations, dès qu’au sommet (centre?) de la première feuille ou du premier système vasculaire simple, il s’en est formé un second , un troisième, puis un grand nombre généralement constant dans chaque végétal, lorsque , bien entendu , les circonstances extérieures restent les mêmes.
Pour bien faire comprendre ces sortes d’associations, prenons un exemple choisi parmi les végétaux dont le développement est en général le plus régulier, le marronnier d'Inde, où tous les organes de la végétation (ceux des fleurs et des fruits exceptés) sont de la plus grande régularité.
Dans cet arbre, les dernières feuilles normales de la végétation annuelle, comme les premières, et même
324 RECHERCHES GÉNÉRALES comme les écailles du bourgeon, sont uniformément opposées.
Si, par exemple, on suit l'évolution des différentes parties d’un bourgeon terminal, isolé, de ce végétal, on remarque les faits suivants : les écailles inférieures ou extérieures prennent généralement peu d’accroissement, mais elles grandissent pourtant un peu.
Poussées de dedans en dehors par les feuilles intérieures qui s'accroissent, elles s’épanouissent en rosette, et finissent même par s’abaisser sur le rameau. Les écailles du centre se colorent en rouge obscur, grandissent manifestement, sans toutefois se séparer les unes des autres par le développement de leurs parties tigellaires ; elles restent ainsi appliquées les uues sur les autres. Les supérieures, une ou deux paires, forment des mérithalles de plus en plus longs ; viennent après les feuilles réelles, petites, ne portant d'abord que trois, cinq, sept folioles, ordinairement cinq, puis neuf au centre du scion ou rameau annuel, et de nouveau réduites à sept, cinq, trois, deux, et même quelquefois à une au sommet, où elles finissent enfin par ne plus donner que des écailles aristées d’abord, puis arrondies; écailles qui, dans nos climats, sont destinées à protéger le bourgeon (l'axe médullaire ) de l’année suivante.
Ces dernières feuilles, quoique réduites à l'état d'écailles, se chargent quelquefois encore d’une à trois petites folioles trés-exiguëés, ou sont simplement ou diversement acuminées.
Les dernières feuilles donnent naissance aux écailles
extérieures ou inférieures du nouveau bourgeon. Les écailles les plus intérieures ou supérieures sont de plus en plus herbacées , petites et arrondies au sommet. Les dernières , à l'époque de la végétation , grandissent beaucoup, et se chargent maintes fois de trois et cinq folioles rudimentaires.
De quelles parties se compose donc ordinairement le bourgeon dans le marronnier , au moment de son évolution? De quatre à six rangées d’écailles (quatre à six paires ) alternativement opposées deux à deux, plus, de quatre à six paires de feuilles également opposées et à peine ébauchées ; ces écailles et ces feuilles appartiennent évidemment à la végétation de l’année précédente, comme les nouvelles, celles qui se forment dans les bourgeons à la fin de l'été , lorsque la végétation se ralentit, appartiennent à l’année présente, bien que, dans nos climats , elles ne soient destinées à se développer que l’année suivante.
Ces bourgeons s'organisent sous l'influence des saisons et de la séve annuelle; mais cette séve excitée par ce qu'on appelle la force vitale, est absorbée, épuisée par les feuilles existantes toutes constituées et pressées en quelque sorte d'accomplir leurs fonctions.
. Ce n’est donc ordinairement que lorsque les feuilles ont parcouru toutes les périodes de leur existence, lorsque les pétales ont voilé, gazé, protégé, parfumé les mystérieux phénomènes de la fécondation, lorsque le fruit a enfanté et nourri ses graines, que les bourgeons peuvent s’accroitre et s'ouvrir.
Mais alors, dans nos climats tempérés du moins, la saison est avancée, le soleil s'éloigne graduellement et perd ainsi chaque jour de sa chaleur, conséquemment de sa force excitatrice. Quelque affaiblis que soient les organes appendiculaires développés (ceux qui ont constitué la végétation apparente de l'année), il leur reste beaucoup plus de vigueur qu’à ceux de ces bourgeons naissants, encore sans force d'absorption, sans puissance de végétation, et ils puisent au sein du végétal jusqu'aux dernières gouttes de la séve vivifiante qui s’y introduit ou s’y élabore.
Mais si à l’époque où la séve est encore activée par la présence du soleil, un accident arrive aux feuilles d'un végétal vivace , avant l'époque naturelle de leur chute dans nos climats, avant qu'elles aient terminé le cercle de leurs fonctions, si le soleil les brüle, si le vent les froisse ou les détache, si les insectes les mangent, ou enfin si l’homme les arrache ou les détruit, on voit alors les bourgeons préparés pour l’année suivante se développer, donner encore des feuilles, des fleurs et quelquefois des fruits.
Si après un été brülant dans lequel la végétation s'est rapidement accomplie, les chaleurs automnales se prolongent un peu ou reviennent après de légers frimas, on voit encore quelques plantes hâtives, trompées en quelque sorte par l'apparence d’un doux printemps, montrer témérairement leurs jeunes feuilles, et souvent leurs fleurs (Æsculus).
Mais ces feuilles et ces fleurs ne tardent pas à être punies de leurs efforts imprudents : elles tombent sous
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 327 les premiers souffles du nord, avec toutes les faibles productions herbacées du reste de la végétation.
Les feuilles, dans nos climats, selon le rang qu'elles occupent dans l’ordre de leur évolution, sont donc susceptibles de développements organiques divers, ce qui n’a pas lieu en général dans les régions tropicales, où les bourgeons écailleux à feuilles ne se forment pas ordinairement, et où les modifications organiques ne s’opèrent guère que dans les organes de la fructification. Dans ces régions, cependant, d’autres changements ont lieu, mais ils doivent s’opérer sous des influences différentes ; citons pour exemple les feuilles polymorphes. Les forces qui président à ces développements marchent évidemment avec celles de la chaleur. Le soleil, en s’avançant vers nos climats, favorise, perfectionne et achève les organes végétaux, ainsi que par son éloignement il entrave et arrête leur accroissement. Cette force est d’une manière évidente une force de circulation.
Personne aujourd’hui ne doute que dans le marronnier, par exemple, l’écaille la plus petite du bourgeon ne représente réellement une feuille, mais une feuille, bien entendu , réduite à un faible degré de développement.
Eh bien, il en est de même de toutes les parties de la fleur, du calice, de la corolle, des disques, des étamines, des nectaires, des ovaires, comme des ovules et des appendices qui les forment. Mais quelles sont les causes de ces dernières modifications ?
Ainsi que je l'ai dit, toutes ces parties, selon qu'elles
se trouvent placées dans les conditions favorables de saison , de lumière, de chaleur, d'humidité et d’électricité , selon leur position surtout, se transforment complétement : les calices, les pétales , les étamines, les disques et nectaires, les carpelles, les ovules et leurs enveloppes en véritables feuilles; les étamines en pétales, les filets qui représentent les carpelles en ovaires, tandis que les anthères , qui sont les analogues des styles et des stigmates, se pétalisent ou se fanent et cessent leurs fonctions.
Si toutes les parties du bourgeon ordinaire sont des feuilles dans des états différents de développement, c'est-à-dire d'organisation , et si l’on admet que toutes celles d’un bourgeon à fleur sont diversement dans le même cas , on arrive naturellement à prouver que les organes dits appendiculaires des végétaux ne sont que des portions d’organes isorganiques susceptibles d'évolutions diverses par excès ou par défaut.
Je dis que ces différentes parties ne sont que des portions d'organes, parce que, quelque faibles et peu prononcés que soient leurs mérithalles tigellaires , ils n'en existent pas moins à l’état d’axes, de tiges, de pédoncules, de gynophores, d'androphores, etc., selon les organes auxquels ils appartiennent.
Ces nouvelles suppositions admises ainsi que les précédentes, nous allons aborder à la fois toutes les questions de physiologie, d’organogénie et d’organographie, par des exemples simples , vulgaires, et en quelque facon connus de tout le monde.
Des recherches anatomiques faites sur les écailles
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 329 des bourgeons, sur les lobes des calices, sur les pétales, sur les étamines, sur les ovaires et sur les modifications extrêmes et si remarquables des tissus intérieurs et extérieurs de ces parties, réduites à l’état de pistil ou arrivées à celui de fruit ; sur les ovules, sur les feuillets divers qui les composent et les tissus qui les tapissent extérieurement et intérieurement ; sur les arilles ou feuilles funiculaires, comme sur les embryons; des recherches de cette nature, dis-je, m'ont montré qu'il y a analogie d'organisation entre ces différentes parties des végétaux, et m'ont permis d'établir toutes leurs distinctions générales.
Les principes généraux de l’organographie et de la physiologie sont donc assis sur ces simples données, savoir, que les organes dits appendiculaires qui se reproduisent normalement d’une manière immuable, peuvent, dans certains cas, passer d’un état à un autre, se métamorphoser, comme on dit ordinairement , et changer de forme et de couleur comme ils changent de fonctions.
J'ai indiqué quelques-uns des exemples les plus remarquables de ces transformations des sépales et des pétales en feuilles, des étamines en pétales, en carpelles, etc.
Je vais maintenant parler des effets produits par ces métamorphoses et de quelques-unes des modifications organiques et physiologiques qui en résultent.
L'étude de l’étamine libre m'a démontré qu’elle est constamment un individu distinct, ayant normalement ses trois parties mérithalliennes. Considérée sous le
rapport organique, elle peut être regardée comme formée d’un seul faisceau vasculaire qui vient se terminer à l’anthère , comme très-souvent le funicule et le raphé viennent finir à l’ovule, et le dernier vaisseau ou le dernier trajet vasculaire chalazien , à l'embryon.
Quels sont les changements organiques qui s’opèrent quand l'étamine devient pétale? Ces changements sont de plusieurs sortes et relatifs aux groupes végétaux auxquels les étamines appartiennent. La duplication est-elle uniquement due aux métamorphoses des organes appendiculaires ? Les plantes les plus vulgaires vont me fournir des exemples remarquables et propres à éclaircir cette question, peut-être même à la résoudre.
Dans le premier cas, la métamorphose est rarement générale; elle est même parfois très-irrégulière par la ténacité des tissus de l’anthère qui se refusent à l’imprégnation ou injection des méats intercellulaires par les sucs vasculifères, et par suite à la transformation.
Elle est ératoit plus complète dans les autres, ainsi que dans la plupart des plantes qui ont leurs anthères terminées par un connectif plus ou moins épais.
Dans tous les cas, le phénomène se produit par l’injection des fluides vasculaires ascendants, qui, après s'être pratiqué des canaux dans le tissu aliilsire de
l’anthère ou plus ordinairement du filet, ou de ces deux parties , se convertissent en vaisseaux , en trachées, comme on le remarque dans le hé et le
raphé, où ils s'arrêtent souvent, ou dans un et plusieurs. des feuillets de l'ovule, quand le raphé s'épanouit en chalaze et envoie des ramifications jusqu’à l'extrémité des feuillets ovulaires (lexostome et l’endostome), où l’un de ces vaisseaux chalaziens vient former et alimenter l'embryon (1).
Le phénomène s'opère ordinairement, pour la plus grande partie du moins, dans le bouton encore fermé, mais il a également lieu, surtout dans les plantes de la quatrième et cinquième section, après l’épanouissement de la fleur et parfois lorsque les étamines ont accompli leur fonction fécondatrice, c’est-à-dire apres l'émission du pollen, parce que ces étamines ont conservé, grâce souvent à leurs connectifs, une flexibilité qui permet aux sucs vasculaires de les injecter entierement par une sorte de circulation exubérante dont les forces se développent seulement alors. ( Forces inégales. Règles ) (2).
Dans la rose, par exemple, l’étamine, qui se composait d’un filet univasculaire et d’une anthère totalement privée de vaisseaux, est devenue un pétale mince,
(1) Cette note, faite depuis 1830 environ, est en opposition avec les théories de M. Schleiden, sans toutefois leur être opposée ici.
Elle résulte d’expériences consciencieuses, mais peut-être inexactes et que je ne puis vérifier maintenant. Je ne la donne donc pas ici comme étant le résultat de recherches nouvelles , mais comme une manière de voir arrêtée en 1830. ( Voyez mes Recherches sur l’Organographie , la Physiologie et l’Organogénie, 1841, tab. 6, fig. 26 ).
(2) Nos notes sur cet important sujet ne sont pas encore publiées ; nous les donnerons prochainement.
diaphane, traversé de nombreux vaisseaux réticulés d’une seule nature.
Si ce pétale passe à son tour à l’état de feuille, on voit qu'outre les premiers vaisseaux ou trachées qui le caractérisent, trachées qui sont en quelque sorte aux végétaux ce que le système nerveux est aux animaux, il s'en est formé d’autres, d’une nature différente, qui viennent s’adjoindre aux premiers et se placer postérieurement à eux en grossissant les nervures du limbe et surtout celles de l'onglet converti en pétiole, d’où ils s'étendent sur le pédoncule , transformé en rameau, sur le tronc et jusque sur les racines.
Ces derniers tissus appartiennent au système descendant, et quoique généralement déroulables, ils dif. férent en totalité des trachées, qui constituent le système vasculaire ascendant.
Quelques exceptions existent, dit-on, à la règle générale que j'ai établie à ce sujet; mais en admettant que cela soit, elles ne sauraient la détruire. On dit, par exemple, que beaucoup de tiges de phanérogames sont dépourvues de trachées et que plusieurs racines en ont. Cela est possible, et je suis tout disposé à admettre ces exceptions dès qu’elles seront démontrées ; elles prouveraient que la règle n’est pas aussi générale que je l'ai supposé. Mais quand je connaîtrai tous les exemples cités à l’appui de ces assertions (des cycadées , des conifères , des caprifoliacées, etc.), je demanderai si des causes physiologiques, la gomme des uns, la résine ou la glu des autres, ne s'opposent pas à la formation ou au déroulement de ces trachées , et
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 333 si les groupes végétaux, chez lesquels ces vaisseaux sont moindres ou font tout à fait défaut (en admettant, bien entendu, que cela soit, ce que j'ai pensé moimême tout le premier), ne formeraient pas des classes végétales distinctes qu'il faudrait ajouter aux premières, déjà provisoirement indiquées?
D'ailleurs, pour couper court d'avance à toute discussion prématurée sur ce point, je déclare nommer système ascendant, dans ces plantes comme dans toutes les autres, tout ce qui sert à l'accroissement en hauteur , tout ce qui peut être dit mérithallien. J'affirme que les vaisseaux ligneux qui se créent dans ces parties sont bien plus facilement déroulables que tous les autres.
Disons maintenant un mot sur les phénomènes physiologiques et organogéniques des métamorphoses. Celles que j'ai été à même d'observer et de suivre m'ont fourni les meilleurs éléments que je connaisse sur l’organograpbhie, la physiologie et l’organogénie générales.
En effet, j'ai remarqué qu'à mesure qu'une étamine de rose passait à l’état de pétale, et le pétale à celui de feuille, il s’opérait dans leur organisation des changements notables.
De nombreuses analyses anatomiques sont venues me démontrer que l’étamine, en devenant pétale, s’est injectée de canaux qui se transforment promptement en trachées, et qu’à mesure que le pétale devient feuille il se développe des vaisseaux qui n'existaient pas dans les deux premiers états. Il y a donc eu dans chaque changement d'état changement de forme et
334 RECHERCHES GÉNÉRALES d'organisation, et conséquemment changement de fonction, de couleur et de produits.
De jaune qu'était l'anthère, dans son état normal, elle est passée au rose en devenant pétale, et au vert en devenant feuille parfaite.
Le pollen {(composition?), dans le premier cas, a été remplacé par l'huile essentielle derose (composition?), et l’huile essentielle, dans le deuxième cas, par de la chlorophylle ou matière verte de Priestley (composition ?).
L'odeur faible et généralement nauséabonde du pollen a été remplacée par l'odeur suave et pénétrante de la rose, et l'huile essentielle par de la chlorophylle, qui est inodore.
C'est donc particulièrement sous l'influence de l'organisation qu'ont lieu les phénomènes physiologiques et organogéniques; c’est donc aux modifications des organes qu'il faut attribuer la formation des principes si divers qui caractérisent les végétaux et toutes leurs parties. °
Ce fat à ce point de mes recherches, lorsque j'eus suivi de nombreux individus dans tous leurs développements, que j'eus fait l'analyse microscopique de leurs différents tissus à l’état naissant, fluide, mou ou solide, et que mes principes généraux d’organographie furent arrêtés ; ce fut alors que j'abordai les questions de la séve et du cambium.
Qu'est-ce que la séve ? qu'est-ce que le cambium?
Ces deux articles sont rédigés : je les publierai prochainement.
La nouvelle révolution qui semble s’opérer aujourd'hui dans la chimie générale, doit nous faire espérer que nous pourrons bientôt observer sous un meilleur jour les phénomènes qui arrivent sous l'influence de l'organisation, et que la physiologie prendra enfin son rang parmi les sciences positives.
Des expériences pleines d’avenir pour la physiologie ont déjà été tentées par des moyens nouveaux et par de nombreux savants.
Que les lois modernes de la chimie viennent réaliser en partie les espérances qu'elles donnent; que l'air atmosphérique, cet élément principal de la physiologie, cesse d’être un simple mélange à proportions définies, presque invariables (1); que l’azote qui le constitue pour les quatre cinquièmes et qui forme à lui seul la base des productions animales, ne soit plus regardé comme un corps inactif, inerte, ou comme un simple témoin des grands phénomènes de la vie végétative ; que les actions physico-chimiques qui président aux combinaisons organogéniques de l'oxygène avec le carbone et l'hydrogène soient enfin trouvées et expliquées; né sous l’influence organique l’oxygène
nese combine pl direct tet] tcomme
dans un creuset ou dans une cornue.avec l'hydrogène pour produire de l'eau, avec le carbone pour
(1) Ceci, bien entendu , n’est nullement en opposition avec les belles et savantes recherches faites tout récemment sur la composition de l'air; recherches qui ont tout le degré d’exactitude qu’on devait attendre des progrès de la science et surtout du talent si remarquable des savants qui les ont faites.
produire de l’acide carbonique (acides à bases de carbone); que des combinaisons transitoires et plus lentes soient découvertes ; que des actions et des réactions nombreuses aient lieu par substitution, sans effort, sans secousses, et nous entrerons enfin dans la véritable voie de l'observation et du progrès.
D'un autre côté, que des analyses exactes, comme celles qui se font aujourd’hui, de tous les tissus et des principes divers des corps organisés, viennent se grouper en tableaux comparatifs, pour nous montrer l’ensemble du jeu des combinaisons ; que des expériences rigoureuses soient faites sur le tissu des étamines, sur le pollen, sur les pétales, en un mot sur les différentes parties des feuilles, des fleurs et des fruits, dans tous leurs états de développement, et pris sur le même végétal, et l’on verra alors que ces recherches fondamentales, unies aux études organographiques et organogéniques, viendront indispensablement Jeter sur celte partie arriérée de la science tout le jour qui lui a manqué jusqu’à présent, et l’arracher aux épaisses ténèbres où elle erre depuis des siècles.
En admettant que des cellules isolées, vivantes, placées dans les conditions d'humidité, de lumière et de chaleur propres à leur existence, peuvent poursuivre leur carrière végétative jusqu’à la période de reproduction, je n’ai probablement fait qu’indiquer ce qui s'est originairement passé dans la nature. Toutes mes convictions sont arrêtées à ce sujet.
Mais d’où proviennent ces cellules primitives ? Comment ont-elles été engendrées? Se sont-elles formées
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 337 sur un seul point du globe pour se répandre ensuite sur toute sur sa surface ? ou bien ont-elles été créées simultanément sur tous les points connus qui se montrent aujourd'hui favorables à leur existence, à leur développement, à leur propagation?
Ce sont des questions qui, sous d’autres formes, ont sans doute été bien des fois soulevées sans être résolues, et que l’on peut soumettre encore aux générations futures.
Je m'en suis déjà occupé (1) de 1819 à 1826; c’est sous l'empire de mes premières et fortes impressions de jeunesse que j'ai surtout cherché à les résoudre d'aprés des principes qui, jusqu’à ce jour, ont peutêtre été mal interprétés.
Ces principes consistent à admettre avec la Genèse un seul point originel de création pour chaque espèce de plante, et à supposer que tous les moyens physiques ont pu servir à la dissémination des germes de cette plante primitive et à ses modifications.
Ainsi, au nombre des causes qui ont pu coopérer à cette dissémination, j'ai fait intervenir l’action de la mer, de l'air, des vents, des ouragans, des hommes, des oiseaux, et surtout celle des nuages électrisés.
Depuis, en procédant par exclusion, en considérant que les plantes ont nécessairement précédé les hommes, et que la mer, en admettant qu’elle ait peuplé les plages, n'a pu apporter les germes de la végé-
(1) Voyage de l'Uranie. — Botanique, p. 101.
Bonire. — Botanique.
tation des hautes montagnes, qui differe totalement de celle des plaines, dans les îles volcaniques, il n'est plus resté de plausible pour moi que les phénomènes aériens, les vents, les orages, les nuages, les oiseaux, | les insectes, etc., pour le transport des germes reproducteurs. |
Enfin, conduit par l’étude et par mes propres recherches, ainsi que par des suppositions, à reconnaître que les moindres fragments de plante, et même de simples cellules isolées sont également des germes reproducteurs , toutes mes suppositions se fortifièrent et devinrent presque des réalités à mes yeux.
En vain je voulus, avec quelques philosophes modernes, admettre que les mêmes causes avaient pu produire les mêmes effets, et par conséquent reconnaître plusieurs époques et centres de créations spontanées, je ne pus jamais arriver qu'à ceci : certaines conditions de chaleur, de lumière et d'humidité étant nécessaires à la végétation de quelques plantes , les corpuscules de ces végétaux enlevés d’un point quelconque du globe et transportés dans toutes les directions par les agents météoriques, n’ont prospéré que là où ils ont trouvé leurs conditions de vie , leurs zones, leurs régions.
De là, selon moi, la dissémination presque générale de certaines espèces, qui se rencontrent partout où existent ces mêmes conditions de viabilité; ce qui a fait dire à plusieurs botanistes voyageurs que quelques plantes font le tour du monde, sous des régions
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 339 données. Je suis allé, on peut le dire, aussi loin que possible, dans cette difficile voie d'exploration méditative.
Conduit de fait en fait et de supposition en suppo- : sition jusqu'au point de dérouler tout le tableau des phénomènes de la vie végétative; ayant surtout étudié sous cent climats différents tout ce qui a trait aux faits mystérieux de la vitalité, de la fécondation et de la multiplication des végétaux; enfin, ayant passé pendant mes voyages et à la suite de mes longues études dix années au moins à réfléchir sur les causes de la vie et de la mort, je me trouve aujourd’hui plus que jamais convaincu de cette vérité éternelle, qu'il n'y a jamais eu qu’une période de création pour les végétaux, tout en reconnaissant que la puissance suprême a bien pu, pour les plantes qui nous paraissent nouvelles, en avoir retardé la manifestation.
Ceci ne peut, en aucune façon, contredire lopinion des savants qui ont démontré, par les fossiles, que l'air et les végétaux ont changé de nature à certaines époques à la surface du globe.
Cette première supposition une fois admise que la cellule isolée peut végéter jusqu’à produire un végétal complet, un arbre immense (supposition que je vais faire passer au rang des vérités démontrées, quand je traiterai du développement de l'embryon au sein des enveloppes de l’ovule), voyons comment se comportera la cellule animée située au milieu d’un tissu vivant, dont elle fait déjà partie.
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Pour cela, choisissons des faits connus qui, lors même que nos suppositions seraient un jour reconnues erronées, ne puissent toutefois que gagner à être en- - visagés sous ce rapport; cherchons les exemples qui peuvent le plus éclairer cette question vitale et aider à jeter du jour sur cette partie si obscure de la science.
Lorsqu'on ouvre les pages de l’histoire des sciences et qu'on suit pas à pas le cours de leurs progrès depuis les temps les plus reculés jusqu'à nos jours; lorsqu'on voit l'esprit humain marchant tantôt vite, tantôt lentement, mais avançant toujours vers la suprême intelligence ; lorsqu'on compte les hommes illustres, les Hippocrate, les Virgile, les Pline, les Galilée, les Tournefort, les Buffon, les Linnée, les Jussieu, les Cuvier....., qui, en passant, ont payé aux sciences leur tribut de labeur et de génie, on est tout surpris de voir que malgré tant de siècles, de travaux et d'intelligences, la physiologie ne soit encore qu'un monument ébauché, qu’une nouvelle tour de Babel, où vont s'épuiser nos forces, où viendront mourir tous les efforts de la création, et qui ne s’achévera jamais; idée triste et consolante à la fois : triste, puisqu'elle nous enlève l'espoir de rien terminer ; consolante, en ce qu’elle assure aux générations à venir qui seront de plus en plus intelligentes et avides de science, un inépuisable aliment de jouissances pour la raison et pour le cœur.
Ces réflexions me sont suggérées par les faits mêmes qui vont me servir d'exemples; ils sont connus depuis
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 341 longtemps et néanmoins n'ont pas encore été expliqués, à ma connaissance du moins.
Ces faits, tout simples qu'ils sont, envisagés comme je vais le faire, vont acquérir une certaine importance, soulever et peut-être trancher des questions capitales, celles de la reproduction générale, de la vitalité dans les végétaux.
Mais, tout en les rappelant, reprenons de cours de nos suppositions, puisqu'elles sont si favorables au développement de nos théories.
Deuxième suppositon générale.
Admettons maintenant qu'une cellule, au lieu de s'animer isolément et de parcourir ainsi seule les périodes des premiers accroissements, soit située au sein d’un portion encore vivante d'un végétal quelconque, par exemple, sur un fragment de tige de Cissus hydrophora (1), de Cycas circinalis (2), d’Agave americana, vulgairement nommé bois de pitre (3), sur une feuille d’Ornithogalum thyrsoides (4), de Nymphæa (5) , de pourpier (Portulaca) (6), de cresson
(4) Gaudichaud, 477. des sc. nat., septembre 1836.
(2) 1d., ibid., octobre 4825. — Foyage de l'Uranie. — Botanique, p. 436.
(3) Gaudichaud. Des tiges, cueillies depuis trois ans et desséchees au four, sont arrivées en France, en 1833, couvertes de bulbilles.
(4) Turpin, Ann. des sc. nat., t. XVI, p. 44; XVIL, p. 5, tab. 1.
(3) Gaudichaud, Organographie, tab. 5, f. 10.
(6) M. Flourens, Comptes rendus de l'Acad, des se., t. EX, p. 439, 7 octobre 1839.
des prés (Cardamine) (1), de Drosera (2), Ceratopteris (3), sur une sporule en germination (4), sur les bords inférieurs des plaies des végétaux (5), dans l’aisselle des cicatrices des feuilles anciennes (6), comme dans toutes les autres parties des tiges, sur lesquelles il se forme ce qu’on appelle des bourgeons adventifs (7).
Admettons encore, dans cette seconde supposition générale, que la vie réside dans une portion quelconque des plantes, quel que soit d’ailleurs le degré de vitalité qu’elles ont conservé, que cette vitalité soit partout répandue dans cette portion ou bien circonscrite à un ou plusieurs points isolés ; dans tous ces cas, la vie pourrait durer longtemps, sans autre manifestation que le maintien de la couleur, de l'humidité, selon la
nature des tissus, sans qu'il y ait ni croissance ni décroissance.
Cependant elle finirait par s’épuiser et s’éteindre s'il n’y avait que cette vitalité passive des tissus, s’il ne s y développait un organe excitateur, un phyton. Nous reconnaissons toutefois que tant qu'il y a vie, il y a fonction, que les tissus, les circonstances étant fa-
(4) Cassini, Opusc., t. IE, p. 340.
(2) M. Auguste de Saint-Hilaire > M. Naudin, Comptes rendus de l'Acad. des sc.,t. IX, p. 437. (Drosera intermedia. )
(3) Gaudichaud, botanique de / Uranie, tab. 20.
(4) Zd., Organographie, tab. 4; 1:48.
(5) 1d., ibid., tab. 17, f. 8, a, b,c, d.
(6) Zd., ibid., tab. 6, fig. 54, e, à; tab. 12, fig. 17, b, b!.
(7) 1. ibid. tab. 17, fig. 4,7, 8.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 343 vorables, peuvent accroître leurs dimensions en tous sens, c’est-à-dire, grossir leurs cellules (les grandir) et même en augmenter le nombre sans qu'il y ait changement organique, comme on doit l'entendre, sans qu'il y ait transformation d’organe.
Mais dès qu'une cellule s’anime et marche vers la création d'un ou de plusieurs organes, comme pendant leur développement, la vie se réveille, en quelque sorte, dans les fluides ainsi que dans les tissus. Les fluides se transmettent et rayonnent dans toutes les directions autour de ce corps excitateur (le phyton), avec lequel les autres tissus restent unis et vont par là perpétuer longtemps encore leur vie cellulaire, mais cellulaire seulement; car la vie organique, celle qui se manifeste dans un organe ou par un organe, ne peut jamais être dite que de celle qui anime un phyton, c’est-à-dire un être végétal entier quels que soient son développement, son âge, etc.
Ainsi, un fragment de tige, de racine, de fruit, de feuille ou de fleur, ne peut plus vivre que de la vie cellulaire tant qu’une de ses cellules ne s’est pas convertie en phyton.
Les vaisseaux, dès qu’ils ont été lacérés, cessent de remplir leurs fonctions physiologiques propres et n'agissent plus, lorsqu'ils sont brisés ou obstrués à leurs extrémités, que comme de simples cellules modifiées.
Le végétal, une fois constitué, fournit généralement autant de racines (entières ou divisées) — a donné de phytons ou ere et ces racines, douées au plus haut degrédel ique, se dirigent versles
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milieux les plus favorables et vont chercher au loin un aliment plus abondant et plus substantiel. Quant aux tissus qui l'ont produit, après avoir péniblement parcouru les phases de leur vie cellulaire, ils s'épuisent, se flétrissent et meurent d'ordinaire, lorsqu'ils ne lui sont pas entièrement greffés et qu’ils ne partagent pas en tout point son existence physiologique, ce qui est rare dans la nature.
Ordinairement, le nouveau bourgeon (le simple phyton même) répand la vie fonctionnelle dans des tissus qui, sans lui, n’auraient pu accomplir que la vie cellulaire. Les preuves ne manquent pas. Si, par exemple, on tronque un arbre en coupant transversalement la tige au-dessous des branches, cet arbre mourra infailliblement, à moins qu’il ne donne promptement des bourgeons visibles ou latents.
S'il en produit, la vie physiologique, un moment ralentie, se réveillera avec une nouvelle activité et l’on verra de vigoureux rameaux se former comme par enchantement , et se couronner de feuilles dont les prolongements radiculaires iront s'étendre à la surface de tous les tissus ligneux anciens du tronc (1).
Dans ce cas, les vieux tissus, selon leur nature organique, animés par les nouveaux, peuvent s'unir à eux par des greffes naturelles et vivre longtemps encore de la vie organique qui leur est communiquée.
Les tissus vasculaires des uns vont chercher les tis-
(1) Gaudichaud, Organographie, tab. 17, fig. 8.
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 345 sus vasculaires des autres; ils s'organisent et se marient d’après les lois qui les régissent sous l'égide des cellules (fluides cellulifères) qui les cimentent, les protégent et les nourrissent.
C'est de cette façon que l'existence se perpétue dans les végétaux : de nouveaux individus viennent vivifier et nourrir les anciens, dont les organes sont en partie épuisés et réduits à une faible puissance physiologique et n'auraient plus sans cela que l'existence annuelle des plantes herbacées.
Tous les phénomènes ordinaires de la végétation pourraient être pris comme exemples de ce fait, qui renferme à lui seul toute l’histoire de la bouture, de la greffe et celle des autres moyens artificiels de la multiplication des plantes. Je me bornerai à signaler les plus concluants.
La tige tronquée sur laquelle se développent des bourgeons naturels ou greffés, les boutures de tiges, de racines, de feuilles et de toutes les autres parties végétales vivantes, sont spécialement les exemples qu’il me faut citer à l'appui de cette supposition.
Les boutures sans bourgeons et sans canal médullaire, celles surtout que j'ai faites avec les racines du Maclura, sont sans contredit, les plus remarquables.
Dans ces cas divers, les tissus ligneux ou radiculaires des nouveaux bourgeons vont chercher les tissus ligneux des années précédentes, auxquels ils s'unissent et se collent, tandis que ceux de la nouvelle écorce se greffent plus ou moins intimement avec ceux de
l’ancienne.
Jusqu'à ce jour j'avais aussi regardé la formation de l'embryon comme appartenant à cet ordre de faits ; mais, d’après de récentes observations de M. Schleiden, il paraît que je me suis trompé (4).
D'ailleurs, il est bien entendu que cette seconde supposition s'applique surtout aux trois dernières classes de végétaux, aux Pseudocotylédones, aux Monocotylédones et aux Dicotylédones.
Cette seconde supposition générale admise, les difficultés soulevées à la page 337, relativement à la dissémination des plantes à la surface du globe, vont cesser.
En effet, dès que nous admettons qu’une partie végétale quelconque, que le moindre fragment de feuille, par exemple, peut donner naissance à un nouvel être, tous les obstacles vont s’aplanir et disparaître aussitôt.
Rien ne s’opposera plus à ce que nous fassions voyager tous les végétaux d’une limite à l’autre de la terre, puisque toutes les forces atmosphériques nous viendront en aide, et qu’il est démontré physiquement que, dans certaines conditions , les corps denses et pesants peuvent être supportés par les corps rares et légers, et qu'un fragment de plante, enveloppé de vapeurs nuageuses, peut voguer dans l’espace comme un corps poreux et pénétré d'air flotte dans l’eau (pierre pouce, madrépores, etc.).
La force impulsive des nuages électrisés et des vents
(4) Voy. l'article Féconpariow, (Je le donnerai prochainement.)
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 347 réguliers ou irréguliers, expliquera le reste. Il ne faudra plus à la parcelle végétale, jetée sur une terre éloignée, que les conditions favorables précitées de lumière, de chaleur, d'humidité et d'électricité, pour enfanter de nouveaux individus du même type organique.
Troisième supposition générale.
La seconde supposition, celle qui admet qu’une cellule d’un tissu quelconque, placée dans des circonstances favorables, peut , encore unie aux autres cellules ses congénères, s’animer pour produire un végétal complet, nous conduit tout naturellement à la théorie des bourgeons normaux, axifères et axillaires ; et à celle des bourgeons anormaux ou adventifs, qu'on voit chaque jour se développer sur toutes les parties des tiges et des racines plus ou moins exposées au contact de l'air.
Les bourgeons produits dans ce dernier cas restent pour ainsi dire dans le cadre de ceux de la seconde supposition , dont ils ne diffèrent, en effet, que parce qu'ils se forment sur des individus entiers, animés par la vie normale, simplement cellulaire ou cellulovasculaire. Mais il n’en est pas de même des autres, de ceux qui se créent l tau sommet des rameaux, dans l’aisselle des feuilles, où ils s’'échappent d’entre les faisceaux vasculaires, comme des enfants des bras de leur mère.
Quelles sont donc les conditions favorables qui
président à l'animation d’une cellule, de celle qui commence un bourgeon axifère ou axillaire, par exemple ?
Cette question m'est venue bien souvent à la pensée, sans que j'aie pu jamais en trouver ni même en entrevoir la solution.
C'est que tout ce que nous étudions est d'autant plus enveloppé de mystère, que nous pénétrons davantage dans les profondeurs de la science ; c’est qu'il y a là, pour nous rappeler à la condition humaine qui nous est répartie, une insurmontable barrière que ne peut franchir notre intelligence bornée. Obéissons donc à notre destinée! Limitons nos vœux et contentons-nous d'expliquer les faits auxquels nos faibles lumières nous permettent d'atteindre,
Nous avons dit que le bourgeon axillaire est produit par la vitalité individuelle du mérithalle tigellaire ou phytonien, et ce sont nos études sur la germination qui nous ont enseigné ce fait constant.
Là une cellule est normalement animée sans le secours de la fécondation, à moins qu'on ne veuille supposer que les sucs élaborés qui descendent du mérithalle immédiatement situé au-dessus jouissent de cette faculté, ou qu’on veuille admettre que des principes persistants de la fécondation, introduits par endosmose dans la circulation générale, sont dirigés selon certaines conditions vers les points turgides et avivés, ce que rien toutefois ne nous a encore prouvé. Mais, dans ce cas, comment expliquer la formation des bourgeons axifères et axillaires, ceux de quelques
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 349 embryons surtout, ceux des {rachis par exemple? Plus j'ai réfléchi sur ce phénomène, et plus j'ai été porté à admettre que dans les cas divers de bourgeonnement, ceux de la fécondation compris, le phénomène de . l’animation cellulaire ne peut être produit que par un effet d’endosmose et de nutrition exubérante.
Mais, nous l’avons déclaré en commençant, nous voulons bien plus soulever ici toutes les questions pour les mettre en évidence que les résoudre toutes ; nous voulons montrer cette partie de la science sous ses faces diverses, afin qu'elle puisse être vue, étudiée et jugée par ceux qui cherchent franchement la vérité.
Quatrième supposition générale.
Après les trois premières suppositions, nous nous trouvons conduit à en admettre une quatrième bien plus évidente encore, et qui vient pour ainsi dire fortifier les précédentes, simon en démontrer complétement la vérité. Je veux parler du développement de l'embryon.
Quels que soient les phénomènes de la fécondation (1) et les idées théoriques qui se rattachent au développement de l'embryon (question que j'aborderai bientôt); que la vérité soit du côté des anciens ou des nouveaux physiologistes ; que la cellule primitive constituant le germe émane des tissus adjacents ou
(4) Sous peu de jours je donnerai une note sur ce sujet im-
portant.
ne soit que l'extrémité fermée en cœcum du boyau pollinique, comme le soutient M. Schleiden, ou résulte d’une cellule allongée du placenta animée et en quelque sorte alimentée par un trajet vasculaire ascendant, ainsi que j'ai cru le reconnaître depuis ; tou- . jours est-il que l'embryon commence par une cellule distincte, souvent isolée et suspendue à l'extrémité d'un long cordon ombilical (1). Les bons observateurs s'accordent tous en ce point.
Ce qui n’a peut-être jamais été dit encore, et ce que J'ai pourtant observé bien souvent, c’est que cette cellule embryofère ne se forme et ne parcourt les phases de son développement, que sous certaines conditions organiques de l’ovule que je tenterai de faire connaître dans tous leurs détails dès que je pourrai entrer à fond dans cette partie importante de la science. Je dirai cependant par anticipation que ces conditions se lient à l'organisation du funicule, du raphé, de la chalaze et des vaisseaux chalaziens, dont j'ai fait de minutieuses analyses que je crois propres à jeter quelque jour sur les mystérieux phénomènes de la fécondation, sur la formation et le développement de l’embryon, comme sur les causes de la stérilité de certains ovules, dans un grand nombre de végétaux d’ailleurs fertiles, mais chez lesquels une partie des ovules imparfaitement organisés restent souvent stériles ( Dracæna, Scilla, Hyacinthus, etc.).
(4) Gaudichaud, Organographie, pl. 1, fig. 44. PI. 6, fig. 26, 32, 34,36, 38, 40 à 43, 47 à 53.
Ces analyses semblent, de prime abord, infirmer les nouvelles théories de M. Schleiden sur l’origine de l'embryon, ou prouver au moins que, si cet embryon ne se forme pas au sommet d’un vaisseau ou d’un trajet vasculaire chalazien, ainsi que je le croyais avant le travail de ce savant, la présence de ces vaisseaux ou trajets, destinés à vivifier peut-être, à injecter et à rendre turgescents les tissus des feuillets ou enveloppes de l’ovule, est du moins indispensable à la fécondation: ce qu'on admettra d’ailleurs dans toutes les hypothèses.
Cette quatrième et dernière supposition générale qui admet la cellule embryofère isolée, suspendue par un fil souvent fort long, ne vient-elle pas confirmer les trois premières, et en faire reconnaitre la vérité?
Chacun ne verra-t-il pas dans cette cellule suspendue à un fil microscopique la démonstration des trois suppositions qui ont précédé celle-ci ?
N'est-ce donc pas d’un côté un exemple pour ainsi dire évident de la cellule libre, isolée, vivant dans un milieu favorable à son développement; et de l’autre un exemple de la cellule dépendante mais unie par un seul fil, il est vrai, soit à la masse pollinique qui aurait envoyé le sac embryofère, d’après l’une des théories, soit à une cellule allongée du placenta, comme je l’ai souvent observé (oranger) depuis deux ans, soit enfin aux tissus intérieurs des ovaires et des ovules, d’après moi et d’autres observateurs ?
Cette dernière supposition étant admise, il ne nous restera plus d’entraves à vaincre, car les observations
352 RECHERCHES GÉNÉRALES directes et positives, les faits matériels et concluants commencent en ce point.
En effet, la cellule embryofère une fois reconnue, rien n'est plus facile que de la suivre dans ses phases de développement jusqu’à ce qu’elle soit arrivée à l'état d’embryon parfait. C’est ce que j'ai fait du moins pour les embryons de quelques groupes végétaux, et spécialement pour ceux des Cycadées, des Gnétacées, des Conifères, des Nymphæacées et des Pipéracées, dans lesquels les cordons suspenseurs sont généralement très-longs et quelquefois rameux.
Ce que j'ai dit dans la première supposition pour le
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Er L . n: us A groupes, les végétaux monocotylédonés et dicotylé-
donés, s'applique parfaitement aussi à ceux compris dans la troisième, qui concerne les végétaux pseudocotylédonés, auxquels on refuse des trachées, mais qui n'en ont pas moins pour cela un système ascendant. Ce sont les mêmes phénomènes qui ont lieu dans les trois dernières suppositions.
Ainsi donc, que la cellule soit isolée, qu'elle fasse partie d'un fragment végétal encore vivant, d’un végétal entier, ou qu’elle soit suspendue dans un ovule, elle produira toujours un individu nouveau et tout à fait semblable à celui d’où elle provient.
Vous l'avez déjà pressenti, messieurs, les faits que J énonce ici sous forme de suppositions sont pour moi des vérités plus ou moins complétement démontrées.
Mais quand on se présente devant l’Académie des sciences avec des théories tout établies, il faut aussi
SUR LA PHYSIOLOGIE DES VÉGÉTAUX. 333 avoir à montrer des preuves multipliées et irrécusables.
Il faut prouver les faits et l'exactitude des expériences qui sont à l'appui, en montrer les résultats et les présenter de manière à lever tous les doutes, à entraîner toutes les convictions.
Or, les expériences que j'ai faites sont pour moi aussi nombreuses que concluantes ; mais celles dont j'ai encore besoin pour satisfaire entièrement quelques esprits peut-être prévenus, sont si lentes à fournir leurs résultats, et ceux-ci, en général, sont d’une si difficile conservation, que je pense devoir attendre, ne me croyant pas suffisamment appuyé par les exemples positifs que je pourrais produire. Je travaille sans relâche à réunir les faits les plus certains; cependant, comme le moindre d’entre eux demande souvent des années d'expériences, il me faudra peutêtre longtemps encoré avant de pouvoir réunir les éléments que je compte offrir à l'appui des théories que j'ai adoptées. En attendant, je prie l'Académie de vouloir bien accueillir avec indulgence ce premier coup d'œil jeté sur ce sujet immense et si important, et de me pardonner la forme dubitative, si hors de ses habitudes, que j'ai osé employer : je n'ai pas trouvé de meilleur moyen pour lui communiquer un apercu de mes idées sur l’organographie, la physiologie et l’organogénie des végétaux, et sur des théories qui doivent être discutées et sanctionnées par elle, avant d'acquérir la force de lois scientifiques qu'elles auront peut-être un Jour.
BoniTe. — Botanique. 23
Par cette communication imparfaite je compte abréger de moitié au moins la tâche que je me suis imposée, parce que si je suis parvenu à me faire comprendre, et si l’Académie vient à partager mes convictions, chacun se dirigera avec moi vers le même but, et tout me porte à penser que je ne serai pas alors le premier à l’atteindre.
Sous peu de jours, je donnerai les articles Séve, Cambium, Nutrition, Fécondation, Germination, etc., et je terminerai ce résumé par des recherches sur la vie des végétaux.