SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX

Dans le cours de mes recherches, j'ai fait les expériences suivantes :

Ayant rempli d'eau les tiges des lianes n° 27 (1) (Cissus hydrophora) et n° 69 (Bignonia echinata), \ongues de trois à quatre pieds, en plongeant l’un des bouts dans l’eau et en aspirant même assez légèrement avec la bouche (2) par l’autre, je vis cette eau en découler rapidement dès que la force d'aspiration eut cessé. En soufflant ensuite par l’une des extrémités, je chassai facilement par l’autre, à l’état de bulles ou de rosée, toute l’eau qui, après l'écoulement naturel de la plus grande partie de ce liquide , était encore retenue

pour être clair et pour me faire comprendre dans ces remarques, adopter provisoirement les noms suivants :

Je nomme nerveux mérithalliens les vaisseaux du système ascendant du bois , ceux qui forment le canal médullaire, et parmi lesquels on trouve des trachées : je divise ce système supérieur en trois mérithalles : 1° mérithalle inférieur ou tigellaire; 2 mérithalle moyen ou pétiolaire ; 3° mérithalle supérieur ou lim-

aire.

Je nomme fibreux mérithalliens ceux de l’écorce du même système.

Je nomme tubuleux les vaisseaux du système descendant du bois. Ce dernier système (radiculaire ou sous-mérithallien) a reçu le nom de tubuleux, parce que les vaisseaux qui le composent sont ordinairement larges et perforés dans toute leur étendue. Ce sont eux qui forment , pour la plus grande partie, les couches ligneuses extérieures des tiges des Dicotylédoneset de leurs racines.

(4) Ces numéros correspondent aux échantillons déposés au Muséum d’histoire naturelle.

(2) Au moyen de la machine pneumatique, des pompes aspirantes ou foulantes , des presses hydrauliques, etc., on obtiendrait des résultats immenses en ce genre.

262 REMARQUES GÉNÉRALES par les tubes. Par le même moyen, j'éteignis les bougies, je soufflai le feu, etc.

Je parvins aussi, par des aspirations faites avec la bouche, à injecter , au moyen de cires colorées fondues, de longs morceaux de ces lianes chauffées. Enfin, je reconnus que la lumière solaire traversait d’assez longues rondelles de ces bois. Je fis même, dès ce temps, quelques expériences pour savoir jusqu’à quelle longueur de tige la lumière se transmettait ainsi , et je trouvai : 4° que cette longueur était génédis en raison inverse de l’âge des couches ou zones de chaque tige; 2° qu’elle variait selon les espèces, qu'elle était de onze lignes et demie à un pouce dans les tubes extérieurs de la liane n° 27 (Cissus hydrophora), de seize à dix-huit lignes dans ceux de la liane n° 69 (Bignonia echinata). La même expérience ayant été faite sur plusieurs autres lianes, je parvins à déterminer approximativement, par la longueur des morceaux, le diamètre relatif de leurs tubes. Je compte refaire, avec tout le soin nécessaire , ces expériences dont je ne fais ici que prendre acte, et en établir les résultats dans un ouvrage que je prépare sur la phytologie générale et sur l'anatomie comparée des végétaux.

M. de Mirbel, à qui j'adressai une notice sur les observations que j'ai recueillies dans mon dernier voyage au Brésil, au Chili et au Pérou, me montra, au mois de décembre 1833, des fragments de bois provenant du Brésil, mouse, sous certains rapports, à quelques-unes des espèces que j'ai moi-même

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 9263 rapportées de ce pays, bois dans lesquels on avait introduit des cheveux.

Je dois convenir que cette idée de faire pénétrer des cheveux dans les tubes des corps ligneux ne m'était pas venue, quoique j'eusse reconnu que les pores de la plupart des lianes sont si larges, que huit ou dix cheveux pourraient facilement y entrer, et que j'eusse vu la séve en découler rapidement, la lumière en traverser de longues parties , etc. Toutefois , J'ai répété ces expériences, et je suis parvenu à passer des cheveux , non-seulement dans les tiges des lianes, qui sont essentiellement poreuses (1), mais encore dans celles de tous les végétaux des régions équatoriales que j'ai pu soumettre à mes expérimentations (2).

Il en a été de même pour les végétaux monocotylé donés et acotylédonés des mêmes contrées, et spécialement pour plusieurs espèces de Bambous (Bambusa), pour le Jonc à cannes (Calamus Draco?), le Rotin (Calamus Rotang), pour la Canne à sucre (Saccharum officinarum), pour les Asparaginées ligneuses (Smilax), pour les Palmiers , et enfin pour les Fougères et les Lycopodes; ce qui ma démontré que tous les végétaux vasculaires des régions tropicales sont pis ou moins dans le même cas (3).

(4) Gaudichaud, Organographie, tab. 13, fig. 1, 3.

(2) Zd., ibid., tab. 15, fig. 6

(3) Depuis l’époque où j’ai écrit ce mémoire, j'ai cru reconnaitre que les vaisseaux des Monocotylédones dans lesquels on introduit des cheveux , appartiennent au système mérithallien ascendant de ces végétaux, tandis que ceux des Dicotylédones appartiennent

On prévoit déjà que je n'ai pu borner mes expériences aux seules tiges poreuses des pays chauds, et que celles de nos climats tempérés y ont également été soumises.

En effet, mes essais sur le Chêne, sur l’Amandier, sur le Peuplier, sur le Sapin, etc. (1), malgré l’étroitesse des pores de ces végétaux et les sortes de diaphragmes celluleux ou grillagés dont ils sont communément obstrués, ont eu un plein succès.

Les végétaux grimpants indigènes de la France, comme les végétaux étrangers qui y sont cultivés, et plus ou moins acclimatés, tels que le Houblon, la Vigne, le Solanum Dulcamara, les Clématites, le Cobæa scandens , les Bignonia capreolata, radicans et grändiflora , l'Eccremocarpus scaber, le Brunnichia cirrhosa, le W'isteria sinensts, etc., ont offert, sous ce rapport, toute la facilité des lianes qui croissent spontanément entre les tropiques.

Les greffes, sur lesquelles nous avons des faits nombreux et très-curieux, n’offrent pas plus de difficulté. Nous en signalons ici un exemple fort remarquable (Ann. des sc. nat., mars 18M, pl. 44, B, fig. 1; Voyage de la Bonite, pl. 132, fig. 14, 15) qui nous est fourni par une greffe de mürier rouge sur

bien au système descend t (sous-mérithallien) diculaire. C’est Probablement une erreur qu’il faudra rectifier plus tard,

(1) Les vaisseaux des Conifères sont généralement remplis de térébenthine : on les a considérés jusqu’à ce jour , mais à tort, je” SF0%S, Comme étant des lacunes : ils s’obstruent ordinairement par l’âge.

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 965 mürier blanc. Les cheveux passent aussi facilement d'un bois dans l’autre que dans les tubes de ces bois pris séparément.

Les faits qui précèdent m'ont conduit à des résultats que je puis résumer ainsi :

1° Le diamètre des pores (vaisseaux tubuleux), dans les végétaux ligneux, est généralement en raison inverse de l’âge des tissus.

2° Les pores tubuleux des Dicotylédones sont plus ouverts à la circonférence des tiges qu’au centre, par suite de l'engorgement de ces derniers. M. Dutrochet l'a complétement démontré.

3° Le contraire a lieu dans les Monocotylédones vraies , et probablement aussi dans les plantes qui le deviennent par bourgeonnement (1).

Je dois cependant reconnaître que la partie dite médulliforme des Fougères , partie qui parait former leur véritable système tubulaire, a les pores (tubes) extérieurs beaucoup plus dilatés que les intérieurs; aussi n'est-ce que dans les couches extérieures de ces tissus que j'ai pu introduire des cheveux. Ce rapprochement , qui existe du moins en apparence , entre l'organisation des tiges de Fougères par exemple , et celle des Exogènes, n’est pas le seul que j'aurai à faire connaître : quelques Lycopodes ligneux m'en ont fourni jadis de plus remarquables encore. Mais ces observations appartiennent plus directement à un au-

(4) J'ai désigné par ce nom les Cryptogames vasculaires qui naissent non d’une graine, mais d’une masse cellulaire homogène.

tre ordre de faits. Elles seront reproduites et discutées dans un mémoire qui traitera spécialement de l’organisation des Cryptogames.

J'ai consacré les années 1831, 1832 et 1833, dans un voyage fait au Brésil, au Chili et au Pérou (1), à des recherches sur l’anatomie et la physiologie comparées des végétaux, et sur le mécanisme du développement des tiges. Ces recherches m'ont conduit à adopter provisoirement, sauf quelques modifications, les théories que M. Aubert Dupetit-Thouars a émises sur ce sujet, c'est-à-dire celles qui établissent que l’accroissement des couches ligneuses dans les plantes dicotylédones a lieu de haut en bas à partir des bourgeons ou des parties qui les composent.

De nombreuses anatomies d’embryons à l’état de repos, d’embryons en germination, de bourgeons, de jeunes rameaux et de tiges, en m’indiquant la marche du développement des tissus divers, en me guidant principalement sur la route que suivent les tissus tubuleux, m'ont aussi dévoilé plusieurs faits importants de l’organisation végétale. Ces anatomies (2) me montrèrent comment il se fait que, dans les Exogènes, les feuilles du bourgeon terminal, celles qui sont les derniéres à opérer leur évolution, envoient leurs prolongements inférieurs (tubuleux du bois et fibreux de l'écorce) entre les couches du liber et du bois, formées par toutes les feuilles situées au-dessous d’elles ;

() Sur la frégate l’Herminie, commandée par M. le vicomte Villeneuve de Bargemont, capitaine de vaisseau.

(2) Gaudichaud, Organographie, tab. 7, fig. 41, 49.

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 967 comment ces fibres, sans cesse baignées de cambium ? et, sans nul doute, alimentées par ce fluide organisateur, se partagent en deux séries (4); la manière dont elles se rangent symétriquement dans chaque série, entre leurs congénères, pour former, par leur réunion générale, les unes , une nouvelle couche de bois (tissus tubuleux) qui s'applique à la surface extérieure des couches précédentes ou inférieures, en se portant de dehors en dedans (2); les autres, une nouvelle couche de liber (tissus fibreux ), qui se porte de dedans en dehors, et s’applique à l’intérieur des couches anciennes (et conséquemment inférieures) du liber général (3).

Voulant profiter de l'extrême facilité avec laquelle on introduit des cheveux dans les tissus tubuleux de certaines plantes, j'ai tenté de nombreux essais dans le but de reconnaître par ce moyen l'origine de l'arrangement de ces tubes dans les diverses parties des tiges. C’est ainsi que j'ai été conduit à la découverte de faits importants, destinés à servir de preuves à tous ceux qui m'ont déjà été fournis par les recherches anatomiques et les injections précédemment signalées.

Après avoir fait glisser des cheveux dans des troncons de tiges de lianes qui avaient plusieurs pieds de longueur, et m'être assuré, par des expériences positives, que les tubes de l'extrémité opposée par lesquels ces cheveux allaient sortir, correspondaient

(4) Gaudichaud, Organographie, tab. 7, fig. 44, À, B. (2) Zd., ibid., tab. T7, fig. 44, À, a, b, c. (3) Zd., ibid., tab. T7, fig. 44, B, à, b, c

exactement avec ceux par où ils étaient entrés; j'en fis pénétrer dans les mêmes tiges, par les tubes des rameaux inférieurs, et ces cheveux vinrent sortir, ainsi que je l’avais présumé, vers le centre de la tige, où ils indiquèrent, par le nombre des couches, sinon l’âge du rameau, du moins celui de la zone annuelle dans laquelle je les avais fait pénétrer. D’autres cheveux introduits dans les tubes de la circonférence de cette tige, au-dessus de ce même rameau, de manière à les faire descendre verticalement sur l'axe de celuici, sont allés sortir, après l’avoir contourné , exactement à la circonférence de l’extrémité opposée (4nn. des sc. nat., mars 184, pl. 14, B, fig. 2 et 3; Voyage de la Bonite, pl. 132, fig. 17).

Ces premiers résultats me conduisirent bientôt à d’autres non moins remarquables, qui me paraissent devoir ne plus laisser de doutes sur l’origine de ces üssus, sur leurs usages et sur leurs modes d’arrangement symétrique dans les diverses sortes de végétaux.

En effet, non-seulement je pus reconnaître, à l’aide de cheveux, l’ordre qui préside à cette distribution des tubes, mais encore la marche qu'ils suivent en passant des rameaux dans les tiges, et des tiges dans les racines. s

Un fait peut-être plus important encore, et que rien jusque-là ne m'avait fait soupçonner, me fut offert par les tiges des Sapindacées grimpantes , que Jai signalées l’année dernière (1833), et dont j'ai entrepris de décrire la singulière composition. À l’aide de cheveux, Je puis maintenant prouver que les fibres de ces

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 269 sortes de rameaux ligneux extérieurs des tiges, rameaux dont j'ai sommairement indiqué l’origine et le mode de développement, se divisent et se réunissent alternativement depuis le sommet des rameaux jusqu à la base des tiges. Ce phénomène à lieu sous l'influence d’une force organique qui provient originairement de la distribution des vaisseaux des feuilles dans le limbe , dans le pétiole, et spécialement à la base de ce dernier organe, où ils se divisent pour aller porter leurs rameaux divers dans la tige principale et dans les tiges secondaires.

C'est donc dans l’organisation des premières feuilles, ou dans celle de l'embryon lui-même, que nous trouverons l'explication de ces curieux phénomènes.

Les lianes 48, 49, 50, 53, 55, 57, 58, de mes collections (1), dont les tiges extérieures ressemblent à de gros vaisseaux injectés, à des artères, à des veines sinueuses et variqueuses, présentent des faits non moins curieux fournis par le croisement de quelquesuns de ces faisceaux ligneux qui, en partie ou en totalité, passent les uns sur les autres, de manière à former une croix de Saint-André (2), et même des uns dans les autres (3).

Ces faits, ainsi que mes précédentes recherches, montrent jusqu’à l'évidence que, dans les végétaux

(1) Voy. ces lianes au Muséum d'histoire naturelle. Gaudichaud, Organographie , tab. 13, fig. 4, 2, 3, 4; tab. 18, fig. 14, 45, 16, 17,18, 19, 20, 21. Arch. de botan., déc. 1833, avec figures.

(2) Gaudichaud, Organographie, tab. 13, fig. 1, c, c', et d, d'.

(3) Zd., ibid., tab. 13, fig. 1, a, a' et b, L’; fig. 3, b, b!.

exogènes au moins, les couches tubuleuses de chaque année enveloppent celles des années précédentes ; que ces tubes sont la continuation inférieure des vaisseaux dits fibreux des feuilles (ou vaisseaux mérithalliens), et que, conséquemment, ils tirent leur origine des bourgeons comme de tous les appendices foliacés qui composent ces bourgeons.

Il me sera, je crois, facile de prouver que les vaisseaux tubuleux des feuilles et de tout le système ascendant, ne diffèrent de ceux du système descendant que par quelques modifications dans leurs tissus, et par les trachées qui précèdent et accompagnent constamment (1) les premiers, et que je n’ai.pu rencontrer dans les seconds.

Les vaisseaux tubuleux sont-ils perforés dans toute leur longueur? C’est, je crois, ce que maintenant il n’est plus permis de révoquer en doute, du moins pour les lianes qui viennent de nous occuper, puisque je suis parvèns à y introduire les plus longs cheveux, et que j'ai fait pénétrer ces cheveux et des injections dans les tiges par les rameaux, dans les racines par les tiges, et vice versd.

Je décrirai plus tard la manière dont ces vaisseaux se groupent à la base des feuilles et dans les pétioles, et, par suite de cela, aux points de jonction des rameaux avec les tiges, de tiges avec les racines, quand Je traiterai des embryons, des pétioles, des épines, des

(1) Quelques groupes végétaux paraissent faire exception à cette loi générale.

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 271 vrilles, et de la disposition générale des tissus fibreux dans les tiges (4).

L'anatomie d’un embryon nous démontrera que les üssus vasculaires des tigelles et des radicules, tout en communiquant directement avec ceux des cotylédons, alternent cependant avec eux et forment ainsi les premiéres mailles tubuleuses du réseau végétal (2).

Ce fait important me conduira naturellement à expliquer tous ceux qui concernent la distribution régulière des tissus tubuleux dans les Dicotylédones ligneuses, et peut-être dans tous les végétaux.

Je croyais, d’après les auteurs, que des diaphragmes très-fugaces, analogues à ceux qu'on prétend avoir remarqués dans les bois compactes de nos régions tempérées, divisaient les vaisseaux tubuleux, en tout ou en partie, par compartiments de dimensions diverses, et que ces diaphragmes pouvaient bien ne pas résister à la force d’un cheveu qui, poussé dans un tube d’un faible diamètre , devait nécessairement acquérir une certaine force de perforation. Mais je dois dire, à ce sujet, qu'en outre de la lumière qui traverse d’assez longs tubes de ces bois, des liquides qui en découlent rapidement, et dont il est facile de les remplir de nou-

(1) Ces ig ts sont en très-grande partie introduits dans le mémoire sur l’or ganographie et la Piyibtogie qui, en 1835, a partagé le prix de physiologie expérimentale fondé par feu de Montyon. Il a été imprimé en 1841, dans le huitième volume des Savunts étrangers, et publié à part chez MM. Fortin, Masson et comp. ( Vote des rédacteurs des Ann. des sc. nat.)

(2) Gaudichaud , Organographie, pl. 1, fig. 1, 2, 3, 4, 5 et 6; pl. 2; pl. 6, fig. 61.

veau, des injections faites avec des cires colorées et liquéfiées, des cheveux qu'on y introduit sans effort, etc., les observations microscopiques que j'ai faites en Amérique sur ces plantes fraîches, ne m'ont fait voir dans leurs tubes que des houppes de poils ténus, rares, articulés et transparents, et plus rarement des barres transversales disposées en grillage résultant de l’imparfaite perforation des cellules allongées qui dans l’origine constituent ces tubes, et enfin de légères masses de tissus ou concrétions cellulaires (1).

Je suis porté à croire que dans nos ji européens, où la circulation est moins active et la perforation des clostres moins complète, ces prétendus diaphragmes sont aussi dus à des amas plus abondants de sucs celluliféres concrets analogues à ceux qui finissent par obstruer entièrement les tubes des couches anciennes.

J'ai d’ailleurs à ma disposition tous les éléments nécessaires pour refaire les diverses expériences que je viens de signaler, et pour traiter à fond les questions importantes qu'elles soulèvent par leurs résultats.

La liane n° 27 (Cissus hydrophora) m'a même permis , par sa nature tendre et charnue, de disséquer tous les tubes d’un long morceau de tige, et de détacher exactement le tissu cellulaire qui les enveloppait. J'ai fait aussi quelques recherches sur la nature des tissus qui composent ces tubes. Mais ces études,

(1) Sclérogène, de Turpin.

SUR LES VAISSEAUX TUBULEUX DES VÉGÉTAUX. 273 les seules qu'on puisse faire en voyage, n'ont été que superficielles et provisoires; elles trouveront d’ailleurs leur place autre part.

Le diamètre intérieur des tubes diminue généralement dans le voisinage des nœuds où ces tubes éprouvent des sortes de dépressions causées par leurs soudures et par les sinuosités diverses qu’ils forment en s'anastomosant (1).

Ces rétrécissements accidentels s'opposent souvent au passage des cheveux, alors que ces cheveux glissent librement dans les autres parties. Je suis souvent parvenu à leur faire franchir ces obstacles et à les conduire au terme de leur course, malgré les difficultés de leur marche, en exerçant une pression bien mesurée sur la plus petite longueur possible du cheveu.

Les obstacles qu'on éprouve généralement à la proximité des nœuds et de l'insertion des rameaux, ne sont donc pas toujours dus au rétrécissement des tubes, aux dépressions qu'ils éprouvent ordinairement dans le voisinage de ces parties, aux adhérences qu'ils forment entre eux. Le frottement causé par les déviations demi-circulaires et quelquefois sinueuses ou ondulées de ces tubes autour des broussins, des rameaux et des nœuds, en est plus généralement la cause (2).

Je me bornerai, pour aujourd’hui , à la simple ex-

(4) Gaudichaud, Organographie, pl. 12, fig. 3 CPP pl. 5, fig. 6; pl. 43, fig. nn 45, fig. 2, 3,4, Bet 7, a, à.

BonirTe. — Botanique. 18