LES BIPHORES, ou SALPIENS

Salpa , auct.; thalia, Browwe; dagysa, Banxs, Gm.; pegea et 2asts, SAVIG.

Les mollusques connus sous le nom de biphores ou de salpas, n'ont été étudiés avec quelque soin que dans ces dernières années, et leur histoire, bien que riche en détails, n'est encore fondée que sur des doutes, quant aux principes de classification, et ne repose, sous le rapport de leur organisation, que sur des organes obscurs dont l'existence est loin d'être sanctionnée par tous les naturalistes. Chaque auteur a apporté sa manière de voir sur ce sujet ingrat, et il en résulte, malgré d'importantes et curieuses recherches, un vague et une indécision qui ne permettent point d'avoir sur ces animaux une Opinion arrêtée.

Nous essaierons de tracer l'historique des travaux dont les sa/pas ont été l'objet. Le premier auteur qui en ait parlé est Browne qui, dans son Histoire de la Jamaïque (pl. LXIIL, fig. 3, p. 364), décrit ainsi des salpa des mers d'Amérique sous le nom de #hale , et avec cette phrase : 7halia oblonga , crista perpendiculari compressa , quadrata : lineis lateralibus integris. Linné et Gmelin prirent cette thalie pour un zoophyte et en firent l'holothuria

thalia , et placèrent encore dans ce genre les deux espèces que Browne avait nommées thalia caudata et denudata. Dans le Systema nature, mis au jour par Gmelin, on voit que sans rien changer aux fhalies qui restent parmi les holothuries, cet auteur adopte les sa/pas de Forskal, et copie les phrases appliquées aux onze espèces dans la Faune arabico-égyptienne. Mais sept des salpas de Forskal sont des ascidies, tels que ces animaux sont définis aujourd'hui. Les caractères génériques que Forskal avait donnés au genre se bornaient à ceux-ci : Corpus lberum gelatinosum, utroque apice apertum, tntus vacuum : intestino obliquo. La première section des salpas, appendice instructæ, comprenait les sal/pa maxima , pinnata, democratica et mucronata. Forskal publia ses observations en 1775, et ne parait pas avoir eu connaissance du genre thalia de Browne, car il proposa comme nouveau son genre salpa, de Xérre, poisson connu des Grecs, dit-il : et huic vermé additum , ob similitudinem forme cum tubo canoro. Animal plerumque GREGARIUM ; mtra cohœærens symimetria : MOTUM CORPORIS per systolen et diastolen siphonica arte perficiens (Fauna ar.-ægypt. p. 112).

Forskal placa les salpas à côté des firoles. Gmelin les rangea dans les vers mollusques après les ascidies, et les sépara en salpa et dagysa, qu'il fit suivre des pterotrachea ou firoles. Ce rapprochement d'ancienne date mérite qu'on y fasse quelque attention, et nous y reviendrons dans un instant. Le genre dagysa, que nous venons de citer accidentellement, avait été créé par Banks et Solander dans leur Voyage avec Cook, et mentionné par Hawkesworth (1* Voyage de Cook, t. IF, p. 2), mais d'une manière évidemment incomplète, bien qu'on ne puisse douter que ce ne soit un salpa. Ce genre avait pour caracteres les suivants : corpus angulatum, cavum, utroque fine apertum. L'espèce, la dagysa notata, longue de 3 pouces,

épaisse de 1 pouce, adhérant par les côtés à un autre individu, Voyage de la Coquille. — Z. Tom. II. Partie I. 33

marquée d'une tache fauve à son extrémité (le rucleus sans doute), fut trouvée dans les mers d'Espagne. Pallas proposa dans ses spicilegia de faire des holothuries une section des actinies, et de donner aux thalies le nom d'holothuries. Changement plein d'inconvénient, sans un seul avantage, et que personne d'ailleurs n'a adopté.

En 1791,Bruguière reproduisit dans l'Encyclopédie, pl. LXXIV et LXX V, les figures des salpas de Forskal et de quelques autres auteurs, et le premier il proposa le nom francais de biphores. Mais il copia les thalias de Browne (pl. LXXXVIIT), tout en les séparant des salpas et en leur conservant leur nom primitif, et fit la faute de laisser encore sous ce nom de thalie (pl LXXXIX, fig. 1) une physale ou galère. Cuvier et Lamarck. dans les premières éditions, l'un de son Tableau élémentaire d'Histoire naturelle, l'autre de son Système des Animaux sans vertèbres, n'ajoutèrent point de faits à des êtres ambigus qu'on ne savait où placer, et qu'on cataloguait presque au hasard.

Bosc ayant eu occasion d'étudier des biphores dans une traversée de France à la Caroline du sud, donna d'assez bons détails dans son Histoire naturelle des Vers, en les plaçant, il est vrai, après les physsophores à la fin des vers radiaires. Il admet dans son livre les sa/pa maxima, gibba, pinnata, democralica , mucronata, punctata , confæœderata , socta, fasciata, africana , polycratica et pelasgica.

Lamarck (Anim. sans vertèbres, dernière édit. t. IIT, p. 112), en établissant l'ordre des tuniciers , le divisa en deux sous-ordres, les tuniciers botryllaires ou reunts, et les tuniciers ascidiens ou libres, ces derniers ayant pour types les biphores ou salpas. Les caractères de ces animaux furent précisés par ce savant de la manière qui suit : corps libre, nageant, oblong, un peu aplat sur les côtés, gélatineux, transparent, traversé intérieurement par une cavité longitudinale ouverte aux deux extré-

mités. L'une des ouvertures extérieures plus grande, rétuse, sublabiée, munie d’une valvule; l'autre un peu saillante , arrondie, nue. La bouche s'ouvrant dans la cavité intérieure près de l’une de ces ouvertures; l'anus aboutissant dans la même cavité près de l'ouverture opposée. M. de Lamarck admit les sa/pa maxima , pinnata, democratica, mucronala, punctata, confæderata, fasciata, africana, polycralica, zonaria, cristata, Tilesi, scutigera, octofora , cylindrica, fusiformis , thalia et caudata.

Plusieurs de ces espèces avaient été recueillies par Péron, et déja on devait à ce voyageur les portraits des sa/pa cyanogaster, Péron, pl. EX, fig. 3, et wwpara, pl. LXT, fig. 3.

Savigny, dans ses beaux Mémoires sur les animaux sans vertèbres, adopta dans les mollusques hermaphrodites acéphales, la classe des ascidies, ascidiæ , qu'il divisa en deux ordres, les téthydes ou vrais tuniciers, et les thalides ou les salpas. Ces derniers reçurent la diagnose générique suivante. Tunique adhérant de toutes parts à l'enveloppe ; branchies inégales , étroites, consistant en deux feuillets attachés à la paroi antérieure et à la paroi postérieure de la cavité respiratoire. Orifice branclial garni à son entrée d'une valvule. Or, Savigny n'a point développé ses idées d’une manière complète sur les salpas. Il n'en parle que secondairement, p. 125, et dans sa pl XXIV, consacrée à leur anatomie, on voit par les noms de pegea et d'iasis qu'il était disposé à admettre parmi ces animaux plusieurs genres.

M. Cuvier, antérieurement aux travaux que nous venons de citer, publia dans les Annales du Muséum ( t. 4, pl. LXVIII ) un Mémoire important sur l'anatomie des salpas. Dans son Règne animal, il les place dans le deuxième ordre des mollusques, les acéphales sans coquilles, en les faisant suivre immédiatement des ascidies simples et composées.

En 1819, M. de Chamisso imprima à Berlin un Fascicule de

animalibus e classe vermium , consacré aux salpas, et accompagné de la représentation de dix espèces, en émettant pour. la premiere fois le fait important que la génération de ces animaux était alternative, et que les biphores agrégés donnaient naissance à des salpas isolés, et à des salpas agrégés.

En 1824, MM. Quoyet Gaimard publièrent dans la Zoolosie de l’'Urante ( p. 497 et suivantes ), et figurèrent plusieurs salpas découverts dans leur voyage, et ajoutèrent des faits nouveaux sur l'organisation de ces animaux dans un mémoire intitulé , Observations zoologiques, inséré dans les Annales des sciences naturelles, cahier de janvier 1827.

En 1825, M. de Blainville proposa dans son Manuel de Malacologie l'ordre des hetérobranches, qu'il divisa en deux familles, celle des ascidiens et celle des salpiens. Cette dernière est ellemême sectionnée en salpiens simples, les b:phores, et en salpiens agrégés, les pyrosomes. Mais en 1827, ce savant publia, dans le Dictionnaire des sciences naturelles (t. 47, pl. XCIV), l'article SazpA, enrichi de toutes les observations propres à l'auteur, et des recherches de ses devanciers. Les coupes qu'il admet sont au nombre de cinq et les suivantes :

A. Salpas tronqués aux deux extrémités, s’agrégeant circulairement et ayant l'anus très-éloigné de la bouche : cyclosalpa, de Blainville. Les espèces de cette section sont les salpa pinnata, L., affinis, Cham .;

B. Espèces tronquées aux deux extrémités. L’anus très-voisin de la bouche et s'agrégeant latéralement et sur deux lignes. Salpa Tilesi, Cuv., infundibuliformis , Quoy et Gaim., g1bba , Bosc, érformis, Quoy et Gaimard, scutigera, Cuv., ferruginea , Cham. , confœderata, L., socia, Bosc, octofora, Cuv., cærulescens , Cham. , vaginata, Cham. , fasciata, L., cylindrica, Cuv., elongata, Quoy et Gaim., suborbicularis, Quoy et Gaim., emarginata, Quoy et Gaim., triangularis, Quoy et Gaim., polymorpha, Quoy et Gaim., rhomboïdea , Quoy et Gaim. ;

ZOOLOGTE. 261

C. Espèces entièrement subcartilagineuses, à orifices subterminaux , souvent mucronés à une extrémité au moins. Agrégation bilinéaire; celie des individus de chaque ligne par les extrémités; celle des individus de deux lignes par le dos. Salpa zonaria, Brug., polycratica , À. , unicuspidata, Quoy et Gaim. ;

D. Espèces tronquées à l'état solitaire, et pourvues à l'état agrégé d'une longue pointe latérale, opposée à chaque extrémité, d'où il résulteun système d'agrégation oblique sur un seul rang. Salpa maxima, Forsk., fustformis, Cuv., dubia, Cham., aspera, Cham., runcinata, Cham., vivipara, Péron et Lesueur, birostratus, Quoy et Gaim. , cordiformis, Quoy et Gaimard;

E. Espèces tronquées aux deux extrémités, à orifices terminaux. Une paire d'appendices plus ou moins longs à l’extrémité nucléale , agrégation sur deux rangs; le dos de l’un opposé au ventre de l’autre. Le nucléus s'élevant obliquement. Souvent opposé à côté et quelquefois alternativement ( dicerosalpa,de Blainv.); salpa bicornis, Cham. , democratica, 1. , bigthbosa , Quoy et Gaim., gtbbosa, Quoy et Gaim., costata, Quoy et Gaim. , Lexagona, Quoy et Gaim. , bicaudata, Quoy et Gaim., biensis, de Blainv.

Telles sont les opinions diverses émises sur la place que ces animaux doivent occuper dans la classe des mollusques.

Nous pensons que les salpas diffèrent beaucoup plus des ascidies que des firoles. Ces animaux nous semblent évidemment devoir être classés dans les hétéropodes à la suite des carinaires, des firoles, des timoriennes et des monophores. Déja même M. Cuvier a placé ce dernier genre avec les timoriennes et les firoles, tandis que M. de Blainville ne distingue point ni les monophores, ni les timoriennes des salpas (Malac. p. 589). M. Savigny en comparant, avec cette sagacité qui caractérise ses travaux, l'organisation des salpas, des ascidiens et des mollusques acéphales, terminait l'exposé des faits par cette opi-

nion : «Si une Commune structure et une commune propension à former des êtres composés exigent qu'on les réunisse dans une mème classe (les ascidies et les salpas), ils conservent néanmoins encore assez de différences entre eux pour constituer dans cette petite mais importante division des invertébrés, deux ordres distincts.» Plus haut M. Savigny disait : « En résumé, l'organisation des biphores, la méme pour le fond que celle des ascidies, possède cependant en propre quelques particularités, telles que la direction opposée des ouvertures, la clôture de l'une d'elles par une valvule, l'adhérence de la tunique intérieure au sac extérieur; les deux issues de la cavité respiratoire, l'inégalité des branchies, la réduction du réseau branchial, etc. » Il est certain, en effet, que tout ce qu'on sait aujourd'hui de l'organisation des salpas semble les éloigner des ascidiens qui, semblables aux mollusques acéphales, sont fixés, puis surenveloppés, au lieu de valves, d’un test corace épais et sans adhérence avec les muscles, excepté par deux points, la bouche et l'anus.

Les salpas sont donc des animaux gélatineux, cylindriques ou anguleux libres, dans l’âge adulte, agrégés de diverses manieres à leur naissance ou plutôt à l'époque de la génération, lisses ou hérissés de pointes, très-mols ou cartilagineux, munis d'une ouverture inférieure nucléale ou asptrante, supérieure ou exptrante. L'ouverture nucléale est munie d'une valvule. L'enveloppe extérieure forme une tunique peu adhérente au système musculaire, de manière que le mollusque pressé entre les doigts,

sen échappe comme d'une gaine. Ce système locomoteur est

formé de bandelettes opaques, musculaires, très-contractiles, parcourues par des vaisseaux ténus, et remplies par des lacunes régulières pleines d'air à ce qu'il semble, et qui paraissent avoir pour but de diminuer la pesanteur spécifique de l'animal. Les extrémités sont ou tronquées, ou munies d'une sorte de tête

ZOOLOGTE. 263

globuleuse, dense, plus solide que le corps, ou de tentacules mous de méme nature que la tunique, ou d'un ou deux appendices anguleux solides et d’une texture ferme. La partie où s'ouvre les deux issues sera nommée ventrale. Elle est généralement flasque, molle, dilatable ou recouverte de plis qui paraissent propres à assurer sa dilatation. La face opposée ou dorsale est celle qui recèle le nucléus; elle est musculaire, épaisse, assez solide et dense, souvent munie de petits appendices ou susceptible de contracter des adhérences avec la même face d'un autre individu. Quelques auteurs nomment spiracules ces points de contact que nous n'avons jamais vus. Le canal qui va d'une extrémité à l'autre parait destiné à recevoir la bouche placée à l'entrée du tube digestif et le rectum qui le termine sous les circonvolutions du nucléus. Ce canal est plus étroit à l'ouverture nucléale, festonné sur ses bords, et garni d'un voile membraneux qui fait l'office de soupape. Les salpas nagent tres-obliquement, et presque toujours le nucléus en bas, parce que cette extrémité est plus dense et plus pesante que celle qui est libre. L'eau, alors, s'introduit par cette ouverture, pèse sur la soupape qui s'abaisse, en ferme l'issue, et sort en colonne, dirigée de bas en haut, par l'ouverture terminale ou expirante. La première aspire donc l’eau, et lorsque les parois ont, en pressant le liquide, fait l'office d’aile et aidé à la locomotion, l'eau, en contact un instant avec les branchies, est chassée par la seconde. De là les noms d'aspirante et d'expirante que nous donnons, pour plus de clarté, à ces deux ouvertures. Ce canal n'a en avant qu'une cloison mince, et sa largeur n'occupe point toute l'étendue du corps. Il répond assez ordinairement au degré de fente des ouvertures, et se trouve solidifié en arrière par toute l'épaisseur musculaire, et sur les côtés par les plans charnus qui sont ordinairement épais et solides. La masse viscérale, toujours vivement colorée, est ce

qu'on nomme nucleus d'après Forskal. Ce nucléus occupe la partie inférieure de l'animal quand il nage, et se trouve enveloppé le plus ordinairement par une chair plus dense, plus compacte, plus solide enfin que tout le reste du mollusque. La position de ce nucléus, relativement à l'ouverture, est un bon caractère pour grouper les diverses espèces de salpas. Du nucléus part un large ruban lamelleux composé d'une ligne droite de branchies très-apparentes, parce que le plus souvent elles sont colorées en roses, et qui montent de l'extrémité supérieure à l'inférieure, ou qui descendent du nucléus à l'extrémité sans viscères. Sous le nucléus et le dos est le cœur, de forme arrondie ; il est composé d’une poche aréolée très-remarquable par ses vifs mouvements de systole et de diastole poussant le sang dans des vaisseaux longitudinaux, descendant jusqu'à l'extrémité opposée à la nucléale, et qui sanastomosent sur les côtés avec des tubes horizontaux formant un système artériel extérieur treillisé. L'extrémité du grand vaisseau semble se perdre très-proche du ruban respiratoire, et communiquer avec un canal simple qui remonte tout le long des branchies et retourne au côté droit du cœur et à son sommet. Ce vaisseau , sans anastomoses apparentes, remplit l'office d'artère pulmonaire, ou peut-être est le système veineux entier.

La génération des salpas est encore bien obscure. La réunion de ces animaux nous parait être un véritable accouplement. Le 14 mars, en prenant le sa/pa Forskalii de notre pl. IV, fig. r, qui était extraordinairement abondant dans la Méditerranée, nous en rencontrames plusieurs qui étaient accolés deux à deux seulement. Tous les salpas de la même espèce et libres ne renfermaient aucun petit. Tous ceux accolés avaient chacun dans une poche, placée sous le ventre ou en devant du canal, et trèsdistendue, un petit salpa bien formé, en tout semblable à ses père et mère, long de 2 pouces, et tenant au salpa mère par un

ZOOLOGIE. 265 cordon ombilical traversant un trou ovalaire qui n'existe plus dans l’âge adulte, car nous le cherchämes vainement sur les individus isolés. Le Jeune salpa, d’une grande agilité, même dans l'intérieur de celui qui le porte, est ee tout vivant par l'ouverture anti-nucléale.

Le biphore (sal/pa proboscidalis, Reyn.) que nous avons représenté dans notre Centurie zoologique, pl. XXXIIE, fig. 2, d'après un dessin de M. Reynaud, nous paraît évidemment accouplé par l'extrémité de deux prolongemients excitateurs, et nous lisons dans les notes écrites en mer par ce Jeune médecin, que cet organe ou tentacule excitateur était charnu, cylindrique, et comme perforé. À sa base des grains particuliers semblaient appartenir à des ovaires. Peut-être la génération est-elle double comme chez les limaces? Enfin la fig. 1 de la planche X, de Chamisso, légitime encore nos observations, savoir qu'un tube dorsal loge l'organe excitateur (fig. AC) IEtIqUe beaucoup de ces animaux, en sunissant intimement, se fécondent à la fois, soit qu'ils se réunissent en rond, ou bien en deux longs chapelets doubles, ou bien horizontalement par l'emboitement des extrémités. La fécondation terminée, les saipas se désagrègent, et voguent à l'aventure sur le sein des mers. Leur locomotion a lieu par des mouvements de contraction assez vifs et assez énergiques, et s'opère de bas en haut, le nucléus se dirigeant obliquement en avant, et louverture anti-nucléale restant béante par la sortie de la colonne d’eau aspirée, en aidant la progression par la pression de cette même masse de fluide à mesure qu'elle touche les bords. Souvent divers corps tels que petits poissons, crevettes et autres, se trouvent engagés dans ce canal dont ils ont forcé l'entrée. C’est à un ou deux pieds, et rarement à la surface que voguent les salpas. Ces animaux ne sont point phosphorescents par eux-mêmes. Abondants au milieu des êtres lucifuges qui sont répandus par myriades dans

Voyage de la Coquille. — Z. Tom. 11, partie I. 34

un petit espace de mer, ils ne jettent des lueurs vives et éclatantes que par le déplacement qu'ils occasionent parmi les animalcules phosphoriques.

Les biphores habitent indifféremment toutes les mers. Ils sont aussi communs entre les tropiques que dans les zones tempérées, aussi abondants dans la haute mer que dans les baies tranquilles ou sur les côtes. On ne dit point les avoir rencontrés au delà des 60 à 65 degrés de latitude sud, ni au delà de 5o degrés nord. La Méditerranée en est remplie, de même que les océans Atlantique et Indien. Leur nombre parait très-resireint dans le grand océan Pacifique. Leur nourriture n'est point connue : peut-être consiste-t-elle dans ces matières graisseuses qui couvrent si abondamment la surface de la mer dans les temps de calme.

On a vu plus haut d'après quels principes M. de Blainville sectionnait en tribus les salpas. Nous proposerons de les diviser de la manière qui suit :

1% Sous-genre : Sazpa. Deux ouvertures; branchies en ruban vertical; nucléus inté-

rieur, arrondi.

Section A. Ouverture nucléale au-dessus du nucléus.

1. Salpas anguleux, coniques à l’une des extrémités ou aux deux. Salpa quadrangularis, Less., pl. vr, fig. 2.

Salpa lineata, Less., pl. vi, fig. 5.

Salpa zonaria, de Blainv., pl. rxxxur, fig. 3 : Sa/pa microstoma, Quoy et Gaim., Ann. sc. nat., pl. vit, fig. 8 et 10. Salpa cyanogaster, Péron, It, pl. 1x, fig. 3.

2. Salpas ayant deux appendices en forme de bras; l'extrémité opposée au nucléus arrondie.

Salpa costata, Quoy et Gaim., Ur., pl. zxxur, fig. 2, et Less., pl. vr, fig. 1.

Salpa bicaudata, Quoy et Gaim., Ann. sc. nat., pl. vur, fig. 1 et 2.

3. Salpas arrondis, diversiformes , tronqués et ouverts aux extrémités. Salpa amphoræformis, Less., pl. v, fig. 3.

Salpa Garnotit, Less., pl. vr, fig. 6.

Salpa fusiformis, de Blainv., pl. rxxxnr, fig. 2. Salpa vivipara, Péron, pl. xt, fig. 3.

Salpa pinnata, Forsk.; L., Encycl., pl. rxxiv, fig. 7 et 8; Cham, fig. 1.

Salpa runcinata, Cham. fig. v.

Section B. Ouverture nucléale au-dessous du nucléus.

4. Salpas anguleux, coniques aux deux extrémités ou à une seule. Salpa cordiformis, Quoy et Gaym., Ann. sc. nat., pl. 8, fig. 3 et 4. Salpa pyramidalis, Less., pl. 1v, fig. 2.

Salpa tricuspida, Less., pl. v, fig. 4, et pl. vi, fig. 4. Salpa bicornis, de Blainv., pl. Lxxxnir, fig. 5.

Salpa rubrolineata, Less., pl. v, fig. 5.

Salpa dubia, Less., pl. v, fig. 6.

Salpa lævis, Less., pl. vi, fig. 3.

Salpa cylindrica, Less., pl. 1v, fig. 3.

Salpa zonaria, Brug., Encycl., pl. zxxv, fig. 8-10.

5. Salpas surmontés d’une tête arrondie, un appendice conique en haut un en bas.

Salpa aspera, Cham. ; Less., pl. v, fig. 2.

Salpa maxima, Forsk., Encycel., pl. Lxxiv, fig. 2.

6. Salpas ayant deux bras, et l’extrémité opposée au nucléus arrondie. Salpa nephodea, Less , pl. v, fig. 1.

Salpa bigibbosa, Quoy et Gaym., pl. zxxnr, fig. 1.

7. Salpas ayant deux bras terminés par un prolongement conique. Salpa Forskalii, Less, pl. 1v, fig. 1. I Sous-genre : Prenoryra. Deux ouvertures; corps subailé, ailes lyriformes ; zucléus non apparent ?

Ptérolyre béroïde, pterolyra beroides, Less., pl. 1v, fig. 4. II" Sous-genre. Dugreurrzra. Deux ouvertures; corps quadrilatère, 4 bras : nucléus fusiforme, exserte : branchies en roue circulaire.

Dubreuillie à cirrhes, Dubreuillia cirrhosa, Vess., pl. vi, fig. 7.