SUR LES

Introduction.

L'histoire de la reproduction du groupe nombreux des Mollusques acéphalés lamellibranches n’a pas été l’objet d’études suivies , bien que les questions qui s’y rattachent aient donné lieu à des discussions fréquentes basées toutes sur des opinions absolues, nées de l'observation d’un petit nombre de faits trop vite sénéralisés. Quand on consulte les auteurs, on est frappé du désaccord de leur manière de voir ; mais on ne tarde pas à s’apereevoir que la cause des contradictions, sans cesse renaissantes, se trouve dans le manque de recherches générales faites sur un nombre suffisant d'espèces. On voit surtout que les naturalistes, imbus de cette idée que la connaissance de l’un des types d’un groupe suffit pour avoir une idée du groupe entier, se sont trop hâtés de généraliser. Aussi les opinions, quelquefois exactes quand il s'agissait d’une seule espèce, sont-elles devenues souvent fautives quand on les a étendues à un grand nombre.

En abordant la question, on se trouve done en face des opinions les plus opposées, soutenues tour à tour, après avoir été abandonnées ou reproduites , tantôt dans les traités généraux, tantôt dans des monographies. C’est surtout dans ces dernières que l’on rencontre la vérité sur l'espèce dont il y est question ; tandis que dans les travaux sur l’ensemble de l’organisation des Acéphales , on voit s'accumuler les erreurs. Cela montre que la cause des diver-

gences des opinions est bien celle qui vient de lui être assignée.

ol H. LACAZE-DUTHIERS. — ORGANES GÉNITAUX

A l'origine de la science paraît d’abord la croyance aux générations spontanées. D’après Aristote , les coquilles naissaient du limon de la mer. On eite cette opinion , mais on ne la discute plus aujourd'hui ; il eût été même inutile d'en parler si Bonanni (1), à la fin du xvn siècle, ne l’eût reprise , et, en agitant la question de savoir si les coquillages bivalves tirent leur origine du limon des eaux, n'eùt été, par la publication de son livre, cause des recherches de Leuwenhoeck.

Qu'il soit permis de faire remarquer combien, à toutes les époques, la génération spontanée n'a servi qu’à déguiser l’ignorance des naturalistes. Elle explique le développement de tous les animaux dont la présence dans une localité embarrasse. D'abord ce sont les Anguilles elles-mêmes qui naissent de la vase des marais, puis les Vers; bientôt la connaissance plus exacte des organismes fait perdre à cette théorique et gratuite explication une parle de son importance. Aujourd’hui elle ne s'applique plus qu'aux êtres rudimentaires , et sur lesquels nous ne sommes pas encore complétement éclairés ; elle n’est, en effet, soutenable et soutenue que pour les Infusoires.

Peu satisfait des opinions de Bonanni, Leuwenhoeek (2) chercha comment se reproduisaient les Acéphales ; et pour cela, il étudia, avec raison, d’abord les sexes. Dans ses lettres, il mdique nettement que dans les Moules , les Anodontes, les Mulettes, quelques Vénus et Buccardes des côtes de la Hollande , les glandes sexuelles sont séparées et portées par des individus différents.

Voilà la première observation exacte basée sur l'examen microscopique, seul moyen de pouvoir résoudre la question.

Cependant Méry (3) et Poupart (4) faisaient aussi, au commen-

(1) Recrealio mentis et oculi in observalione animalium Testacearum, ed. latin. Rome, 1684.

(2) Leuwenhoeck (Antoine), Arcana naturæ detecta, 1722, t. IL, epist. 83, p. 417; ett. II, epist. 95 et 96.

(3) Méry (Jean), Remarques faites sur la Moule des étangs (Anodonte) (Ac. des se + 4701).

(4) Poupart (François), Remarques sur les coquillages à deux coquilles, et premièrement sur les Moules (Anodontes) (Ac. des sc., Paris, 1706).

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES. 30 cement de ce siècle, des recherches sur les Anodontes, et ils arrivaient à des conclusions {out opposées. Ils admetfaient l'hermaphredisme.

La question , laissée de côté jusqu'au milieu du xvm° siècle, est alors tirée de l'oubli par Baster (1), dont les observations, publiées à Harlem, sur les œufs et la semence de quelques plantes ou animaux marins , font reconnaitre un observateur exact. On aurait tout lieu de s'étonner que les résultats de ses expériences, empreintes du cachet de la vérité, n'aient pas suffi pour convaincre les naturalistes ; mais on voit ceux-ci, toujours poussés par des idées préconçues, nées de faits biologiques embarrassants, être constamment à la recherche de la démonstration de l’hermaphrodisme. Baster observa des Moules comestibles (2) placées séparément dans des vases distincts, et il remarqua que les unes émettaient un liquide blanchâtre formant un nuage dans l’eau, et fourmilant d’une multitude de petits Vers comme des Anguilles, tandis que les autres rejetaient de très petites Moules. Sa conclusion fut que les sexes étaient séparés , que les premiers étaient des mâles et les seconds des femelles.

Ces faits semblent coneluants ; cependant Poli (3), dans son grand et beau travail sur les Mollusques des Deux-Siciles , revint de nouveau à la réunion des sexes sur un même individu ; et l’importance de son ouvrage , les développements qu'il lui donna , les détails qu’on y rencontre, déterminérent longtemps les naturalistes à en admettre les résultats sans vérification. L'opinion du savant italien a prévalu dans les ouvrages classiques, c’est à elle qu'il faut attribuer cette idée très généralement répandue encore aujourd'hui que les Acéphales se fécondent eux-mêmes , idée qui est reproduite par Cuvier même dans son Règne animal.

Ainsi, avant le xixe siècle, on voit Leuwenhoeck et Baster soutenir la distinction des sexes, tandis que Méry et Poli admettent

(1) Baster (Job), Opuscula subseciva, continentia observationes miscellaneas de animalculis et plantis quibusdam marinis eorumque ovariis et seminibus, 2 vol. in-4. Harlemi, 1759-1765.

(2) Baster, loc. cit. De mytilis, t. 1, liber LT, p. 101.

(3) Poli (Xavier-Jos.), Testacea utriusque Siciliæ Paris 4791-1795.

36 NH. LACAZE-DUTHIERS. — ORGANES GÉNITAUX l'hermaphrodisme ; entre ces deux derniers auteurs , il faut faire une distinction : le premier pense qu'un seul individu ne peut suffire, tandis que le second croit que le fluide mâle peut féconder les œufs sur le même animal.

Il est curieux de voir que la vérité se trouve toujours du côté des auteurs qui ont fait usage du microscope. Aujourd'hui on comprend très bien la supériorité des observations faites à l’aide de cet instrument ; mais on ne peut se rendre compte des raisons qui déterminaient l'opinion des auteurs , ne prenant pas pour point de départ de la distinction des sexes, l'œuf et le spermatozoïde, seuls éléments capables de fournir des idées nettes sur la question.

A cette époque, c’est-à-dire vers la fin du xvm° siècle, paraît une opinion étrange, qui, bien qu’un peu en dehors de la question, s’y rattache cependant soit par les recherches nouvelles qu'elle fait entreprendre , soit par la critique qu’elle renferme de la nature de la branchie externe des Naïdées, prise par Méry (D) pour une partie de l'organe génital : je veux parler de la détermination, sous le nom de Glochidium parasiticum, des jeunes larves de ces animaux comme un parasite par Ratke (2).

Assez longtemps après cette prétendue et singulière découverte, Prévost de Genève (3), voulant s'assurer du fait, étudia la reproduction des Mulettes des Peintres. Les expériences de cet habile physiologiste sont trop remarquables et trop concluantes pour ne pas les rapporter. Jlexamina d’abord les glandes , et ne les trouva jamais remplies à la fois de spermatozoïdes et d'œufs ; toujours ces éléments étaient portés par des individus distincts. Ce premier fait anatomique aurait déjà pu suffire pour faire ouvrir les yeux aux naturalistes séduits par les travaux de Poli ; mais Prévost ne s’en contenta pas, il le confirma par des expériences physiologiques d'une rigueur éomplète. I placa isolément dans des baquets des mâles et des femelles, etremit ensemble d’autres individus de sexes

(1) Méry, loc. cit.

(2) Ratke, 1797.

(3) Prévost, De la génération des Moules des peintres (Ann. des sc. natur., Are série, &. VIT, p. 449. — Mémoires de la Société de physique et d'histoire nalu-

relle de Genève, t. NE, 1825.

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES. 91 différents. I vit dans les premiers ses Mulettes rejeter, les unes, un fluide blane laiteux rempli de spermatozoïdes, les autres des œufs restés inféconds , tandis que là où étaient réunis les deux sexes, les œufs se développèrent. Était-il possible de montrer plus nettement que ces Mollusques ne pouvaient se suffire, que leurs sexes étaient séparés, et que la fécondation ne devait s’opérer que par le voisinage des mâles et des femelles ? On a de la peine à comprendre qu'il ait été tenu si peu de compte de recherches aussi rationnelles, dirigées avec autant de soin, à une époque où les études physiologiques étaient loin d’être ce qu'elles sont devenues aujourd’hui.

Ces faits infirmaient les opinions de Ratke. Cependant Jacobson (1), deux années plus tard, en 1827, les renouvela dans un mémoire communiqué à l’Académie des sciences, et sur lequel de Blainville fit un rapport (2). Ce fut une occasion pour cet académicien de s'occuper du sexe des Mollusques lamellibranches , et bien qu'il eùt connaissance du travail de Prévost , il se rangea cependant à l'opinion de Poli; mais en admettant l'hermaphrodisme, il pensa que la glande mâle devait être plus extérieure que l'ovaire, afin que les œufs en la traversant pussent être influencés par le fluide spermatique, L'auteur du rapport ne fit pas connaitre les faits anatomiques qui déterminaient son opinion, où l’on a peine à voir autre chose qu'une simple vue de l'esprit. Il critique même indirectement le travail de Prévost, en lui reprochant de n'avoir pas indiqué commentil reconnaissaitles mâles des femelles. Le physiologiste de Genève ne pouvait faire un pareil oubli, il aurait trop donné prise à la critique ; ausst a-t-1l indiqué dans son mémoire (3) que de légères blessures faites à l'abdomen des Mulettes, sans troubler les fonctions, lui permettaient, d’après la présence des œufs ou des spermatozoïdes, de distinguer les sexes.

Ainsi, à cette époque, la question n'a pas fait un pes. Le travail remarquable de Prévost n’a servi à rien, et l’on est de nouveau reporté au xvin° siècle; les noms seuls sont changés : Baster est

(1) Jacobson, Observalions sur le développement prétendu des œufs des Mouleltes ou Unios et des Anodontes dans leurs branchies (Ann. des sc., 1827).

(2) Rapport de de Blainville sur ce mémoire.

(3) Prévost, loc. cit.

38 il. LACAZE-DUTHIERS. — ORGANES GÉNITAUX remplacé par Prévost, Poli par de Blainville, et Ratke par Jacobsorr.

Les études anatomiques sont même faites avec si peu de suite , que Tréviranus(E) admetque la sortie des œufs a lieu par la bouche, tandis que Carus (2) pense que c’est par l'anus.

A mesure que lon se rapproche davantage de l’époque actuelle, on ne trouve pas plus d'accord : ainsi de Bauer (3) avait pleinemert confirmé les faits avancés par Prévost ; mais M. Raspail (4), dans un travail communiqué à l’Académie, les réfuta, en objectant que les prétendus spermatozoïdes n'étaient que des portions d’épithéum vibratile.

Beaucoup plus près de nous, dans une série d'articles, justement estimés, sur l'anatomie des Lamellibranehes, Garner (5) revient à Phermapbrodisme ; il admet un mélange complet des glandes; il pense que les œufs sortent de l'ovaire dans des conditions convenables à leur développement; il nie mème l'existence d’un organe mâle distinct. On voit que l’hermaphrodisme ne peut pas être inieux indiqué (6).

M. Milne Edwards (7), ayant étudié à Nice les organes génitaux des coquilles de Saint-Jacques, montra que, avee des glandes sexuelles distinctes, il y à cependant un hermaphrodisme bien marqué. Le savant professeur reconnut de plus à eette époque que

(1) Treviranus, Ueber die Zengung der Mollusken, recueil de MM. Treviranus et Tiedemann, vol. I, cah. 1, p. 31.

(2) Carus, Lehrbuch der Zootomie, p. 618, vol. üi.

(3) Baer, Frorieps noticed., janv. 1826.

(4) Raspail, Histoire des Alcyonelles des étangs , lue à l'Académie des sciences le 24 septembre 1827.

(5) Garner, On the anatomy of the Lamellibranchiata conchifereus animals, t. IT. Magazine of natural history de Charlesworth.

(6) Zd., p. #39. « But there appears every reasons to believe that there is no » difference in the individuals as to sexes and that the ova are discharged from » the ovaries in a state fit to develope, without the necessity of the contact of » any vivifing fluid; or in other words that they are fecundated before they leave » the ovaries, by testes which must be conjointed with those organe. No distine, » male organes appears to be present. »

(7) Milne Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustacés des côtes de la France (Ann. destnsG. Anal ,*, 2*esémeatrex NTIIL, p.321).

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES. 99 les Venus et les Cardium avaient, au contraire, les sexes séparés et portés par des individus différents.

Von Siebold (1), en 1837, établit la séparation des sexes dans plusieurs espèces. Depuis, ce savant a étendu cette observation à un plus grand nombre (2). Quant à l’hermaphrodisme des Peignes, sans le nier, il dit qu'iln’a pu confirmer le faitobservé par M. Milne Edwards, et cela parce qu'il a examiné une autre espèce !3).

Dans ses Lecons d'anatomie comparée , R. Owen (4) indique, d’après les observations des naturalistes, que les vues de Leuwenhoeck sont exactes ; lui-même à pu s'assurer de leur vérité sur les Anomia qui se développent aux plages de l'Angleterre ; mais il signale l'exception des Cyclas, où, suivant Wagner, un testicule s'ajoute à l'ovaire. IL est évident que le savant professeur n’a pas poussé très loin ses recherches, car il parle du testicule de l’Huître en décrivant la glande mâle; ce qui montrerait qu'il croit à la séparation des sexes dans ce Mollusque , surtout si l’on remarque qu'il a cité l’exception découverte parWagner.

Je suis forcé de passer successivement en revue les opinions émises isolément sur quelques espèces, etne portant que sur l’hermaphrodisme. Cette énumération , tout aride qu'elle puisse être , montre, je l'espère, les doutes qui existent encore sur la question ; elle fait voir la nécessité d’une étude générale, d’un travail servant à fixer les idées, en faisant dans les travaux antérieurs la part du vrai et du faux.

M. Van Beneden (5) en appelle de l'opinion de Leuwenhoeck sur les Anodontes ; il rejette la séparation des sexes : car « c’est » bien, dit-il, l'hermaphrodismele plus complet que l’on connaisse ; » à mesure qu'ils se forment, les œufs et les spermatozoïdes vien- » nent au contact, et la fécondation s'opère (6). » Nous aurons

“occasion de revenir sur cette manière de voir. (

Ü Le

Voy. Siebold , Muller's Archiv., 1837, p. 380. Voy. Siebold, Anat. comparée, trad. franç., t. 1, p. 286.

(5) Van Beneden, Bulletins de l'Académie de Bruxelles, t. XE, n° 11, 18! (6) Idem, page 381.

M. de Quatrefages (1), en étudiant le genre Taret, a montré l'erreur où Sellius et M. Deshayes sont tombés en considérant cet animal comme hermaphrodite; les résultats que lui avait fournis l’anatomie ont été confirmés par des observations physiologiques de fécondation et de développement. Tous les faits, qu’une longue étude m'a permis de constater, se rapportent complétement à ceux que le savant académicien a consignés dans son remarquable travail.

Dans les additions que M. Duvernoy (2) a ajoutées à la seconde édition des Leçons d'anatomie comparée, on trouve que « les bivalves hermaphrodites sont probablement les plus nombreux. » Les quelques renseignements qu'on y rencontre conduisent l'auteur à cette conclusion très juste : « Les organes des deux sexes existent toujours réunis où séparés. »

Les Huitres à elles seules ont donné lieu à plus de discussions que tous les Acéphales réunis. Il est préférable de renvoyer l'appréciaton des opinions au moment où nous nous oceuperons de ces Mollusques. Qu'il nous suffise de dire maintenant qu'ils ont été considérés tour à tour come à sexes distincts ou comme hermaphrodites.

Il est un dernier travail sur lequel l'attention doit se fixer plus spécialement , c’est la description des Mollusques de l’Algérie par M. Deshayes (3). I forme la collection la plus nombreuse des monographies anatomiques les plus étendues , que l’on ait sur les Acéphales. Le mode de publication , les magnifiques planches qui l’accompagnent, en font un ouvrage de luxe; on avait tout lieu d'espérer que la question des sexes s’y trouverait montrée sous son véritable jour ; il faut avouer cependant qu'il n’en est rien , et que l'hermaphrodisme parait y être considéré comme la condition sexuelle générale des Acéphales. Cette opinion, quoiqu’elle ne soit nulle part formulée nettement, ressort cependant de l’ensemble du travail ; aussi est-il nécessaire de quelques développements pour

(1) De Quatrefages, Ann.des sc. natur., 3° série, 4849. Le Taret, son histoire el son développement.

(2) Cuvier et Duvernoy, Leçons d'analomie comparée, t. VIE, p. 496, 498.

(3) Exploration scientifique de l'Algérie, publiée par ordre du gouvernement

français, Mollusques, par M. Deshaves

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES. hA

montrer qu'elle est bien telle que nous l’indiquons. Dans les premières monographies, on voit l’auteur encore à la recherche de faits qui démontrentla réunion des sexes ; maisàmesure que l’on avance, et que les observations se multiplient, la question est moins douteuse. Ainsi M. Deshayes, ayant recu des Solen vivants (4), espérait trouverdans l'ovaire des preuves de la fécondation en y découvrant à la fois des œufs et des zoospermes ; mais son « attente a été » trompée, l'ovaire n’était pas assez mûr... Nous avons également » cherché, dit-il, dans l’organe spécial des crochets, si nous y dé- » couvririons des animaleules spermatiques, destinés à produire » plus tard la fécondation des œufs. Nous n'avons pas été plus heu- » reux (2). »

Dans les Pandores, on trouve décrites les parties mâles et les parties femelles : « Des organes particuliers, assez nombreux, font » une sorte de bordure, à la masse viscérale et au foie en par- » ticulier, le long du bord dorsal, depuis le muscle adducteur » antérieur jusqu'à l'ovaire, en suivant les anfractuosités occa- » sionnées par la charnière (3). » En examinant au microscope, une portion mince de cet organe, on reconnait des granules qui «se prolongent en une queue courte et très pointue, que » les organes dont il s’agit sont de véritables testicules, et que, dans » les Pandores, les deux organes de la génération sont nette- » ment séparés. Au reste, ces organes mâles occupent la place qui » est affectée ordinairement à l’organe des crochets, lequel, comme » nous l'avons vu, joue un rôle évident dans l'acte de la généra- » tion (4). » Plus loin, à propos des Lyonises , après avoir dit qu'il n'avait pu rencontrer les organes mâles analogues à ceux des Pandores, il ajoute : «Il est done à présumer que ces deux sortes d'or- » ganes génitaux sont confondus, comme cela a lieu si souvent chez » les Mollusques acéphales (5). » On voit déjà se traduire l’opinion

(1) Un grand nombre de recherches de cet auteur, comme il l'indique luiméme, ont été faites sur des animaux conservés dans l'alcool. (2) Loc. cit. °p. 152.

3) Loc. cil., p. 250.

sur l’hermaphrodisme ou sur le mélange des glandes des deux sexes.

Dans les Lutraires, l'organe descrochetsreparait, et son voisinage avec l'ovaire conduit à conclure que ses globules rougeîtres doivent se répandre dans la glande femelle, et y jouer un rôle important pour les fonctions de reproduction.

Les Mésodesmes n'ayant présenté que des animaleules spermatiques, l'ovaire est considéré comme vidé , et l'organe « mâle est » probablement confondu avec l'ovaire , car nous y avons observé » un grand nombre d’animalcules spermatiques. » Et puis , dans les conclusions, résumant tout ce qui a été dit sur le genre : « L’organe » des crochets ne paraît pas exister dans les Mésodesmes. Ce genre » serait done du petit nombre de ceux qui jouissent du singulier pri- » vilége d’avoir les organes des deux sexes confondus en un » seul (L). »

Ainsi déjà il ressort de ces faits que lorsque les organes des crochets existent, M. Deshayesles considère comme des glandes mâles ; que lorsqu'au contraire ils ne paraissent pas , les testicules et les ovaires ne font plus qu'un.

On trouve dans la monographie du dix-septième genre quelques figures d’une grande exactitude et d’une vérité remarquable , les ovaires surtout y sont parfaitement représentés ; mais quant à l'interprétation des faits, elle est toujours dans le même sens. Ainsiles organes des crochets ont présenté encore des granules pourvus d'appendices caudiformes extrêmement courts, qu'on ne peut aftirmer être des spermatozoïdes , parce que les individus sur lesquels ils ont été pris étaient morts. « Au reste, en examinant l'ovaire sur » des animaux vivants, nous n’y avons jamais rencontré de sperma- » tozoïdes avant l'époque de la fécondation, ce qui nous porte à con- » elure que Porgane des crochets doit être considéré comme l'or- » gane mâle dela génération (2). »

Ainsi l’on voit parces citations que c’est toujours la même manière de voir : quand l'organe des crochets existe, n’y à pas d'animalcules spermatiques dans l'ovaire, séparation des glandes portées par

(1) Loc. cit., p. 400.

(2) Loc. cil., p. 498.

DES ACÉPHALES LamrLLIBRANCHES. uo un même individu; quand cet organe n'existe pas , présence du testicule au milieu de l'ovaire, fusion des deux glandes.

Dans les conclusions, l'opinion est plus nettement exprimée : « Les organes de la génération sont de deux sortes chez les Lavi- » SNONS : un ovaire énorme envahissant toute la masse abdominale, » et un organe mâle placé sur le dos , et remplissant la cavité des » crochets (1)... n

CTTERS Nous ignorons à quel moment sont dispersés dans l'ovaire » les spermatozoïdes accumulés dans l’organe des crochets (2). »

Ine peut paraître douteux maintenant que M. Deshayes considère les Acéphales lamellibranches comme des êtres hermaphrodites ; car on voit partout les efforts qu'il fait pour retrouver les glandes des deux sexes sur un même individu, et partout on le voit conelure à leur fusion, quand il ne peut les rencontrer ; que S'il n'a pas la preuve de la fécondation, comme nous l'avons dit en commençant, en trouvant dans l'ovaire les deux éléments caractéristiques des sexes , il croit que l’époque de son observation n’est pas favorable, et que les éléments ne sont pas arrivés à leur maturité. I m’a paru utile de montrer en détail cette opinion , paree qu'un ouvrage aussi sérieux porte par cela même un plus grand trouble dans la question en montrant tous les Acéphales hermaphrodites , et en attribuant à un organe, dont la présence est loin d’être constante pour l'auteur lui-même , un rôle qui ne lui appartient pas. Aussi est-il évident que la glande mâle ayant été complétement méconnue , toutes les opinions sur le sexe entachées d’inexactitude ne peuvent plus soutenir la critique. Cela est si vrai, que des dessins remarquables d'exécution et de vérité, désignés comme représentant les ovaires en voie de développement, ne sont autre chose que l’image fidèle des testicules gorgés de liqueur séminale (3).

(1) Loc. cit., p. 506.

(&) Loc.rcit,, p.507.

(3) Dans la planche L, on trouve une figure qui représente l'ovaire lorsqu'il est encore rempli de « cette matière blanche semblable à de la laite de poissons : » la forme des vésicules ressemble à des digitalions inégales ou obtuses, ou plu- » tôt à une multitude de cæcums {p. 465)... » Quand l'ovaire est mür (pl. LIT,

fig. 6), on voit que ces granules qui le forment « sont enchainés les uns aux

Je dois en terminant citer une note toute récente de M. Humbert (4) sur la structure de la glande de diverses espèces du genre Pecten. L'auteur observe que les unes sont hermaphrodites, les autres à sexes séparés ; il s'attache à concilier ainsi les opinions, en apparence opposées, de MM. Edwards et Siebold. Du reste, l’anatonmie des organes n’y est pas complète , car l’auteur avoue n’avoir pu reconnaitre les canaux excréteurs.

En résumé, on voit d’abord la génération spontanée cacher l'ignorance des naturalistes ; puis viennent les opinions qui montrent les femelles pondant des œufs aptes par eux-mêmes à se développer, et n'ayant pas besoin de l'influence d’un fluide mâle ; plus tard parait l'hermaphrodisme avee ou sans distinction des glandes ; enfin la connaissance de la séparation des sexes n’est acquise qu'au moment où le microscope est appliqué à l'étude de la question ; mais loin de la résoudre, ee moyen d'investigation ne fait que renouveler et multiplier les discussions ; il les rend plus ardues en fournissant des faits plus difficiles à constater. En général, l'apparition d’une opinion opposée à celle que l'on avait déjà est la conséquence de la manière trop absolue dont la première était présentée, et surtout de sa généralisation à toutes les espèces, quand elle n’en avait le plus souvent qu’une seule pour point de départ ; l'absence de travaux généraux , faits en s’aidant des moyens d’invesligations suffisants , est donc une cause des erreurs répétées dans les ouvrages les plus importants jusqu'à notre époque ; en sorte qu'il n'existe pas de question plus obscure et moins facile à éclaircir en s’en tenant aux recherches bibliographiques. On voit de plus que toujours on n’a agité que cette unique question : les Acéphales sont-ils hermaphrodites ou à sexes séparés; qu'on a étudié d’une manière peu approfondie la structure et les autres caractères des glandes génitales.

Tel était Pétat de la question, lorsque j'ai entrepris les recherches qui font l’objet de ce travail. I était naturel de faire des efforts pour éviter les causes qui paraissaient avoir produit les erreurs » autres... qu'ils sont fixés aux parois d'un vaisseau, ce qui leur donne beau- » coup de ressemblance avec une grappe de raisin {p. 465). »

(1) Humbert, Ann, des sc. nat., 3° série, vol, XX, 1853,

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES. l 2)

nombreuses. Dans ce but, et afin de pouvoir présenter avec plus de confiance les résultats de mes observations, j'ai eru devoir observer, à des époques variées de l’année , dans des localités différentes , le plus grand nombre d'espèces possibles. Aussi ai-je passé une partie du mois d'août 1852 à la Rochelle, tout l'été, et une partie du printemps de l’année 1853 en Espagne, tant à Barcelone, sur le continent, que dans les îles Baléares , à Palma et à Mahon. J'ai fait surtout dans cette dernière localité de nombreuses et précieuses observations. Pendant le mois de septembre de la même année, en explorant le littoral méditerranéen français à Marseille, aux Martigues, sur l'étang ou la petite mer de Berres, à Boue , à Cette, j'ai recueilli des faits importants.

Poursuivant toujours le même objet, j'ai, en 1854, passé durant le mois d'avril quelque temps aux environs de Bordeaux, où j'ai étudié la Mulette des rivières ; à Rochefort et à la Rochelle, où J'ai pu avoir des espèces nouvelles, et constater encore, dans une autre époque , les résultats obtenus une première fois deux ans auparavant.

Dans les mois de mai et de juin 1854, j'ai étudié les Acéphales des environs de Paris, et ceux appportés des ports de mer de la Manche, sur les marchés de la capitale.

Enfin, dans l'été et l'automne de cette même année, j'ai, en explorantles côtes de Normandie, à Bernières, Courseulles, Grandville ; et celles de la Bretagne , à Saint-Malo, Saint-Servan, Saint- Jacut-la-Mer, les Hébiens,eu l'occasion de recueillir quelques faits de plus.

Ainsi les recherches ont été faites à des époques et dans des mois différents sur des points éloignés. La concordance des résultats permettra, je l’espère, de pouvoir désormais se faire une idée plus exacte des organes reproducteurs du groupe nombreux des Acéphales lamellibranches.

Avant de commencer l'étude des organes de la génération, pour bien s'entendre et éviter toute confusion, il me paraît nécessaire de caractériser le terrain qui va servir aux observations, et de dire quelques mots très brefs du plan général d'organisation d'un Acé-

h6 H. LACAZE-DUTHIERS, — ORGANES GÉNITAUX

phale lamellibranche, pour fixer la valeur des termes mis en usage dans le courant du travail.

Le corps d’un Acéphale lamellibranche est composé de deux parties similaires , placées symétriquement de chaque côté d'un plan vertical passant par la bouche et l'anus. Les irrégularités et les différences qui peuvent exister sont toutes accidentelles, et n'infirment en rien ce principe.

Pour poser l'animal, on place en haut la charnière de la coquille, en bas le bord libre, et en avant l'extrémité qui correspond à la bouche. Dans cette position, le Mollusque a un côté droit , un côté gauche, ete., ete. I est important de se rappeler que c’est à cette position que seront rapportées toutes les directions.

En dedans des branchies, que protégent le manteau et la coquille, parait le corps proprement dit ; sa forme est variable ; on le trouve plus où moins aplati, globuleux ou allongé ; il se termine en avant près de la bouche. Celle-ci est reconnaissable à ses feuillets Jabiaux qui revêtent un peu l'apparence générale des branehies.

On trouve fréquemment sur le bord inférieur et antérieur un appendiee musculaire moteur, le pied, quiporte souvent un byssus. Le foie est placé près de la bouche , et l'intestin se contourne en arriere de lui vers la base du pied. Nous donnerons désormais le nom de masse viscérale où d'abdomen à celte portion du corps qui renferme les viscères. Souvent l'abdomen se contourne en arrière et en dessous du muscle postérieur des valves ; comme dans les Peignes, il prend la forme de la bosse de Polichmelle, et ressemble à un pied; mais on ne doit pas le confondre avec cet organe.

Les muscles rétracteurs du pied traversent la masse splanehnique ; les postérieurs, en se rendant près du muscle postérieur des valves, se dégagent dans le voisinage de celui-ci, et semblent faire un pédoncule à l'abdomen ; entre autres exemples où cela est surtout évident, on peut citer les Cardium.

Entre le musele postérieur des valves, d’une part, le lobe dorsal du foie et la masse viscérale, de l'autre , il y a une sorte de vide, de dépression occupée par le cœur ; elle se prolonge latéralement sous l'insertion des branchies, et loge Forgane de Bojanus.

DES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES, h7

Dans le système nerveux , un seul point doit fixer l'attention, On sait que les trois paires de ganglions buccaux, pédieux, branchiaux, sont réunies par des connectifs ; l’un d'eux, le connectif bucco-branchial, affecte un rapport immédiat avec les organes génitaux. Ce rapport est constant ; il conduit à reconnaitre et à fixer la place des orifices de la génération. J’appelle done l'attention sur lur.

On admet, en général, dans l’appareil de la reproduction , trois ordres d'organes, suivantqu'ils produisent l'élément essentiel, qu'ils fournissent des liquides accessoires , où qu'ils aident l’action des fluides mâles sur les germes ; ee sont les glandes génitales proprement dites , les annexes ou les appendices copulateurs.

Dans les différents groupes du règne animal , la constance et la perfection des deux derniers est en raison directe de la perfection de l'être. Ainsi, pour ne nous occuper que des Mollusques , on voit les Gastéropodes présenter des organes copulateurs et des annexes remarquablement développés, tandis que dans les Acéphales tout l’appareil est réduit aux glandes sexuelles seules ; et c’est à peine si l’on peut regarder un organe placé dans leur voisinage comme jouant le rôle d’annexe : mais l’organisation des premiers est bien supérieure à celle des seconds. IF y a certainement des exceptions : presque toujours alors des conditions particulières viennent en donner la raison.

On ne doit done pas s'attendre à rencontrer dans les Acéphales lamellibranches des fonctions multiples et complexes concourant à la reproduction de l'espèce , les organes étant réduits , pour ainsi dire, à leur plus simple expression, à la partie fondamentale.

Pour se conformer à l'usage, il faut étudier successivement les appareils femelles et les appareils mâles ; mais une difficulté se présente tout d'abord, car on rencontre l'hermaphrodisme au sujet duquel on a vu tant de discussions s'élever. Aussi, anticipant sur ee qui sera démontré plus loin, est-il nécessaire d'établir quelques distinctions qui permettent de faire rentrer les descriptions anatomiques dans les formes habituelles.

Tantôt les sexes, portés par des individus différents , sont séparés, tantôt, au contraire, ils peuvent être réunis sur un seul aninral, et être distincts où confondus. Les Lamellibranehes qui présentent

to) UM. LACAZE-DUTHIERS, — ORGANES CÉNITAUX

la première disposition doivent être nommés dioiques, landis que les seconds méritent à tous égards le nom de monoïques. Dans ceux-ci il faut encore faire une distinction secondaire en rapport avec la séparation ou le mélange des glandes. On peut done établir les divisions suivantes :

dioiques Les Acéphales lamelli-Ÿ ou = Æ = distinctes branches sont monoïques. Ceux-ci ont les glandes au e confondues.

Ces expressions expriment très nettement les différents états des sexes dans ce groupe; leur usage fréquent dans les scienees naturelles dispense de plus d'explications.