I. Genre Sagitta

Diagnose : La longueur du segment caudal atteint un tiers à un sixième de la longueur totale du corps. Dans toutes les espèces jusqu’à présent connues, la musculature du tronc est constituée exclusivement par des faisceaux musculaires longitudinaux. Chaque moité de la tête porte deux séries de dents chitineuses qui font entre elles un angle plus ou moins ouvert. Le tronc n’est jamais complètement enveloppé d’une couche épidermique vésiculaire. Les éminences tactiles sont inégalement développées suivant les espèces. Dans la règle, la bouche et l’anus s’ouvrent à la face ventrale du corps. Les nageoires latérales sont au nombre de deux paires, d’ordinaire séparées ; la paire postérieure s’insère en partie sur le segment caudal, en partie sur le segment troncal; en arrière, elle est séparée de la nageoire caudale par la vésicule séminale.

Ce genre m’a fourni une espèce nouvelle que je décrirai sous le nom de :

Sagitta Bedoti n. sp.

Cette espèce est plutôt de petite taille, elle mesure environ 1 cm , 3 de longueur.

Le segment caudal équivaut au quart de la longueur totale du corps. La tête est relativement petite; elle est un peu plus large que la région cervicale qui la suit. Les crochets cliitineux sont au nombre de sept de chaque côté de la tête ; ils sont recourbés à leur extrémité distale. Ces crochets sont aplatis en lame de

ED. BERANECK.

sabre, leur bord interne n’est pas dentelé. Us sont constitués par une couche périphérique chitineuse et par un cordon axial granuleux. Ce cordon est tubuleux chez la Sagitta Bedoti et ce canal axial traverse non seulement le corps du crochet, mais aussi sa pointe, il paraît déboucher à l’extrémité de cette dernière (fig. 10, ca.). Grassi a aussi signalé la présence d’un fin canal médullaire dans les crochets chitineux de sa Spadélla subtilis (actuellement Krohnia subtilis).

La ligne médio-dorsale et surtout la ligne médio-ventrale sont peu accusées ; par contre, les champs latéraux sont très développés. La musculature générale primaire du corps se décompose donc sur une coupe transversale en deux arceaux, l’un dorso-latéral, l’autre ventro-latéral, séparés par les champs latéraux. La différenciation de ces arceaux en deux segments délimités par les lignes médio-dorsale et médio-ventrale est à peine esquissée, du moins pour l’arceau ventral.

La présence d’une couche musculaire spéciale répondant aux champs latéraux a été pour la première fois signalée par Grassi (op cit., page 43). Ce savant a désigné cette couche sous le nom de musculature générale secondaire, il l’a observée principalement chez la Spadélla hexaptei a (actuellement Sagitta liexaptera).

Gourret, dans sa belle étude anatomique et historique de la Spadélla Marioni, n’a pu constater cette musculature générale secondaire. Celle-ci paraît faire défaut chez la plupart des Chétognathes ; elle est bien développée chez la Sagitta Bedoti. Les fibres qui constituent cette musculature secondaire des champs latéraux ne sont pas associées en lames comme celles de la musculature primaire. Elles sont groupées en petits cordons musculaires dessinant un ovoïde plus ou moins régulier. Ces cordons sont disposés les uns à côté des autres en une rangée. Ils ne se touchent pas, mais sont englobés dans une substance intermédiaire. Ils sont le plus développés dans la région

CHÉTOGXATHES DE LA BAIE d’aMBOINE.

médiane des champs latéraux et diminuent d’importance aux points de contact de ces champs avec les segments dorsaux et ventraux de la musculature primaire.

La Sagitta Bedoti possède sur chaque moitié de la région céphalique une double rangée de dents chitineuses. Celles-ci sont en plus grand nombre que chez les autres Sagitta . La rangée antérieure comprend 8 à 10 dents ; la rangée postérieure, 18 à 22. Ces dents sont constituées par un corps opaque et par une extrémité plus transparente formant une couronne multicuspide (fig. 11).

La musculature céphalique est complexe chez la Sagitta Bedoti . La figure 13 donne la position des faisceaux musculaires que j’ai observés dans la tête de cette espèce. Le muscle oblique superficiel de la tête et du cou (fig. 13, m.o.s.) est moins puissant que chez d’autres espèces du même genre. Il est grêle à son extrémité antérieure et s’élargit dans sa région postérieure, où il se décompose en deux faisceaux qui tendent à s’écarter l’un de l’autre. Il couvre en partie, comme chez la Sagitta hexaptera, les bandes internes des muscles dorsaux du tronc (fig. 13, f. i.).

On distingue trois paires de muscles s’étendant obliquement selon le plan antéro-postérieur de la région céphalique. La paire la plus interne ou muscle oblique antérieur est un mince faisceau qui part du bord antérieur de la tête et se dirige en arrière en passant sous les bords latéraux du ganglion cérébral. La paire moyenne est la plus accusée, elle répond au muscle oblique postérieur de Grassi (fig. 13, o. p.). Enfin la paire externe (fig. 13, o. I) n’a, je crois, pas été signalée par les auteurs précités. C’est un étroit faisceau plutôt superficiel, peu apparent, qui part du bord latéro-antérieur de la tête et dont l’extrémité postérieure prend probablement son point d’appui sur la lame de soutien du complexus musculaire latéral. Je l’appellerai muscle oblique latéral. Il s’insère antérieurement à

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la base de la rangée postérieure des dents chitineuses et par sa contraction doit redresser ces dernières vers la région frontale de la tête.

Le complexus musculaire latéral (fig. 13, c.m.l.) est bien développé, ainsi que le complexus musculaire médian (fig. 13, c. ni. m.).

Chez la Spadella Marioni , ce complexus médian a la forme d’un croissant à concavité antérieure. Chez la Sagitta Bedoti, sa forme est un peu différente, sa partie médiane étant plus large que ses parties latérales (fig. 13, c. m. m.).

A la région antérieure et dorsale de la tête se trouve un ruban musculaire transversal dont les fibres légèrement arquées s’insèrent à la base des rangées des dents chitineuses. Dans sa partie médiane, ce ruban se rétrécit beaucoup; on le dirait constitué par deux faisceaux musculaires triangulaires soudés par leur sommet (fig. 13, m. e.p.). Ce muscle transversal me paraît répondre à l’expanseur préoral de Grassi et peut-être aussi au constricteur oral de Goükret. Selon ce dernier auteur, le constricteur oral aurait comme effet « de plier les deux moitiés de la tête, de façon à les rapprocher l’une de l’autre à la face ventrale » (op. cit., page 119). Le muscle transversal préoral tel qu’il se présente chez la Sagitta Bedoti ne semble pas devoir rempl ir une pareille fonction. A en juger d’après le mode de distribution de ses fibres, ce muscle jouerait plutôt le rôle d’un dilatateur oral en rapprochant dorsalement les deux moitiés de la tête.

Enfin, il reste encore à signaler deux muscles superficiels qui appartiennent au prépuce et dont les fibres sont aussi transversales. L’un est le muscle préputial antérieur (fig. 13, m.p.a .), dessinant un arc à convexité antérieure. L’autre est le muscle préputial médian (fig. 13, m.p.m.), qui est moins arqué que le précédent et recouvre en partie le complexus musculaire médian.

CHÉTOGNATHES DE LA BAIE d’âMBOINE.

J’ai observé chez la Sagitta Bedoti un organe situé sur le plan médian dorsal de la région céphalique. Cet organe se trouve un peu au-dessous et en avant du bord antérieur du ganglion cérébroïde. Dans l’individu reproduit à la figure 13 et dont la tête ne s’était pas rétractée pendant la fixation, il est recouvert par le muscle préputial antérieur. Cet organe est annexé à la voûte de la cavité buccale. Il est constitué par un amas de cellules à protoplasma granuleux pourvues d’un noyau relativement volumineux et de nature sans doute glandulaire. Cet amas est enveloppé par une membrane anhyste d’une certaine épaisseur (fig- 12, or. f.).

L’organe glandulaire frontal de la Sagitta Bedoti a une forme ovoïde; son diamètre transversal mesure 60^ et son diamètre antéro-postérieur 50 y.. Il montre un orifice excréteur qui le fait communiquer probablement avec la cavité buccale sous-jacente. Cet organe ne peut être identifié aux fossettes vestibulaires, lesquelles sont paires, jouent un rôle sensoriel (?) et sont latérales par rapport au vestibule buccal (Grassi, op. cit., pl. III, fig. 6). Il répondrait bien plutôt à un organe impair entrevu par Grassi chez les Spadella (actuellement Sagitta ) minima et serratodentata, organe que ce savant rapproche, comme structure et comme fonction, des fossettes vestibulaires. L’organe glandulaire frontal n’est pas toujours aussi facilement visible que ne l’indiquent les figures 9 et 13.

Les espèces du genre Sagitta possèdent une couronne ciliée s’étendant à la face dorsale de la tête et parfois aussi du tronc, couronne à laquelle Hertwig et d’autres naturalistes ont attribué une fonction olfactive. La Sagitta Bedoti fait exception; cette espèce est dépourvue de couronne ciliée. J’ai examiné bon nombre d’individus appartenant à cette Sagitta sans parvenir à découvrir cette couronne d’ordinaire si apparente. Faut-il attribuer l’absence de cet organe aux méthodes de conservation employées? Cela ne me semble guère probable, car chez les

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autres espèces de Chétognathes que j’ai examinées et qui ont été traitées par les mêmes méthodes la couronne ciliée est, en général, assez bien conservée. Du reste, la Sagitta Bedoti ne serait pas la seule espèce dépourvue de couronne ciliée, il en est de même de la Spadella Marioni.

Le ganglion abdominal situé à la face ventrale est, comme chez les autres Sagitta,- impair et médian dans l’individu adulte. Il n’en est pas de même chez les larves, où il est constitué par deux ébauches ectodermiques latéro-ventrales bien distinctes (fig. 14, g. a.). Plus tard ces deux ébauches se soudent en un ganglion commun. En étudiant des coupes transversales de la Sagitta Bedoti, on constate que le ganglion abdominal ne repose pas sur la lame musculaire sous-jacente, mais qu’il est séparé de cette dernière par un étroit espace sous-neural.

Les deux paires de nageoires latérales de la Sagitta Bedoti sont séparées. La paire postérieure est triangulaire ; la paire antérieure, plus allongée, est ovoïde. Les rayons chitineux qui soutiennent ces nageoires s’étendent jusqu’au bord externe de celles-ci.

Des éminences tactiles sont distribuées en rangées le long du corps. Les ovaires sont courts. Les vésicules séminales font saillie sur les côtés du segment caudal et ont la forme d’un cône tronqué. Extérieurement la Sagitta Bedoti a une certaine ressemblance avec la Sagitta serratodentata ; elle est abondante dans la baie d’Amboine.

Sagitta serratodentata Krohn.

C’est probablement à cette espèce que se rapportent la Sagitta rostrata Busch et la Sagitta Gegenbauri Fol. Elle a été décrite par GIrassi sous le nom de Spadella serratodentata.

Cette Sagitta, caractérisée surtout par ses crochets chitineux abord interne dentelé, est moins fréquente que la précédente.

CHÉTOGNATHES DE LA BAIE d’aMBOINE. 325

Dans son excellent tableau résumant les principaux caractères des différentes espèces de Chétognathes, Strodtmann (op. cit., page 30) indique 6-8 dents pour la rangée antérieure de la Sagitta serratodentata, et 10-12 pour la rangée postérieure, Ces chiffres sont exacts en moyenne, mais ils peuvent être dépassés. J’ai compté chez cette espèce jusqu’à 9 dents antérieures et jusqu’à 16 dents postérieures.

Sagitta bipunctata Quoy et Gaimard.

Synonymes : Sagitta setosa Millier ; Sagitta multidentata Krohn ; Sagitta germanica Leuckart et Pagenstecher ; Spadella bipunctata Grassi.

J’en ai trouvé quelques exemplaires dans la faune pélagique d’Amboine. Ils étaient plutôt de petite taille ; le plus grand mesurait 15 millimètres de longueur et 1 millimètre de diamètre. La région antérieure du tronc est entourée d’une couche épidermique ayant les mêmes caractères que la couche vésiculaire du genre Spaddla, seulement les cellules qui la constituent sont plus serrées et plus aplaties que dans ce dernier genre. La disposition de la couche épidermique chez la S. bipunctata établit ainsi une transition entre les Sagitta et les Spadella.

Sagitta enflata Grassi.

Cette espèce a été décrite par Grassi sous le nom de Spaddla enflata.

Elle est très fréquente dans la baie d’Amboine. J’ai rencontré plusieurs individus dont l’organisation était la même que celle de la Sagitta enflata, mais qui possédaient seulement une paire de nageoires latérales répondant à la postérieure. Il est possible que cette apparente anomalie soit due à une fixation moins bien réussie.

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IL Genre Spadella.

Diagnose : La longueur du segment caudal est approximativement égale à celle du segment troncal. La musculature du corps est d’ordinaire constituée par des faisceaux longitudinaux; parfois cette musculature est complétée par des faisceaux transversaux qui sont accolés à la face interne des longitudinaux et sont localisés à la région ventro-latérale du tronc. Chaque moitié de la tête porte deux rangées de dents chitineuses. Le corps est enveloppé généralement d’une couche épidermique vésiculaire ou alvéolaire portant les éminences tactiles. La bouche et l’anus s’ouvrent à la face ventrale du corps. Il existe une seule paire de nageoires latérales, laquelle est annexée au segment caudal ; ces nageoires sont, en partie du moins, recouvertes par la couche épidermique vésiculaire.

Spadella draco Krohn.

Comme cette espèce ne possède qu’une musculature à faisceaux longitudinaux, Grassi la faisait rentrer dans son genre Spadella, lequel correspond au genre actuel Sagitta.

La couche épidermique vésiculaire est bien développée et porte sur les côtés du tronc un fort faisceau de soies, dont les fonctions sont encore problématiques. Dans la Spadella Marioni, Goürret affirme que la bouche est terminale et que l’anus est dorsal. Ces dispositions ne se rencontrent ni dans la Spadella draco, ni dans les autres Spadelles que j’ai étudiées. J’ai représenté dans la figure 8 la tête d’une Spadella draco vue par la face ventrale. On constate aisément que, chez cette espèce, la bouche n’est pas terminale, mais ventrale. L’anus, lui aussi, s’ouvre à la face ventrale du corps. La Spadella draco est la plus commune des espèces de ce genre trouvées dans la pêche pélagique de la baie d’Àmboine.

CBETOGNATHES DE LA BAIE d’aMBOINE.

SpadeUa Vougai 1 n. sp.

Cette Spadelle est de petite taille, elle ne mesure que 3 à 4 millimètres de longueur (?). La tête est ovalaire, légèrement plus large que la région cervicale du tronc. Elle est armée de 9 crochets recourbés à leur extrémité et à bord interne non dentelé (fig. 6).

Le nombre des dents chitineuses est moins grand que chez la SpadeUa draco. La rangée antérieure en compte 4 à 5 et la rangée postérieure 6 à 7. Ces dents se terminent par une extrémité conique plus transparente que le corps de la dent, extrémité qui n’est pas pourvue de pointes, comme c’est le cas chez la Sagitta Bedoti et la Sagitta serratodentata (fig. 5). Ces deux rangées de dents ne sont pas parallèles, mais convergent l’une vers l’autre.

La bouche s’ouvre à la face ventrale de la région céphalique. En avant d’elle, le long du bord antérieur de la tête, se trouve un amas de cellules épithéliales cylindriques accolées les unes aux autres (fig. 3 et 4, a. e.). Ce sont probablement des cellules adhésives semblables à celles qui bordent l’orifice buccal chez bon nombre de Chétognathes. Chez la SpadeUa Vougai, elles tendent à s’accumuler en avant de cet orifice.

La couronne ciliée est relativement allongée ; elle a la ferme d’un ovale dont le grand axe est parallèle au plan longitudinal du corps. La couronne ciliée de la SpadeUa draco est localisée à la face dorsale du tronc de l’animal. Celle de la SpadeUa Vougai n’est pas limitée à la face dorsale du tronc, mais s’étend aussi sur la région céphalique (fig. 4, c. c.). Le segment troncal du corps est enveloppé par une couche épidermique vésiculaire qui s’élargit dans la région postérieure de ce segment (fig. 1 et 2,

1 Je dédie cette espèce à mou ami le Dr Vouga, médecin à Saint-Aubin, canton de Neuchâtel.

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c. e. v .). Les cellules de cette couche sont serrées les unes contre les autres et prennent une forme polyédrique.

Les parties médio-latérales du tronc portent un organe qui est annexé à la couche épidermique et correspond aux faisceaux de soies caractérisant la Spadella draco. Chez la Spadella Vougai, cet organe montre une disposition toute spéciale. Il est constitué par un soubassement épithélial un peu excavé dont les cellules soutiennent une touffe de filaments renflés en massue à leur extrémité (fig. 7, or. f. cl.); je l’appellerai organe fasciculé claviforme. Je n’ai pas recueilli un nombre suffisant d’exemplaires de la Spadella Vougai pour avoir pu faire des coupes de cet organe claviforme et avoir constaté s’il reçoit ou non des terminaisons nerveuses. Mais il me semble très plausible d’admettre que cet organe remplit des fonctions sensorielles.

Les éminences tactiles sont bien développées, elles sont distribuées sur la tête, le tronc et les nageoires. L’anus s’ouvre à la face ventrale du tronc (fig. 1 , a.). Le segment caudal est un peu plus court que le segment troncal ; il est aussi moins large que ce dernier et se termine par une extrémité triangulaire à laquelle se rattache la nageoire caudale. Celle-ci, dans l’individu que j’ai représenté (fig. 1 et 2), était partagée en deux lobes. Je ne puis dire si cette disposition est normale ou accidentelle.

Les nageoires latérales ont une forme triangulaire, le sommet du triangle étant tourné vers la vésicule séminale. Comme chez toutes les Spadelles, ces nageoires ne s’étendent pas audelà du segment caudal ; elles sont nettement séparées de la nageoire caudale. La vésicule séminale est petite et a une forme sphérique (fig. 1 et 2, v. s.).

La Spadella Vougai est rare, je n’en ai rencontré que trois exemplaires dans le matériel pélagique provenant de la baie d’Amboine.

En résumé, ce matériel ne renferme que des espèces appar-

CHETOGNATHES DE LA BAIE d’aMBOINE. 329

tenant aux genres Sagitta et Spadella ; le genre Krohnia ne parait pas être représenté.

Sur les six espèces de Chétognathes que j’ai trouvées dans la faune pélagique de la baie d’Amboine, deux sont nouvelles et plus ou moins locales, les quatre autres appartiennent aussi à la faune de la Méditerranée. La similitude entre la faune pélagique de l’Archipel malais et celle de la Méditerranée a été mise en lumière par Bedot 1 .

Cet auteur constate que les espèces de Siphonophores sont identiques dans ces deux mers pourtant si distantes Tune de l’autre. Puis il ajoute : « Ce que nous venons de dire des Sipho- « nophores peut également s’appliquer aux Acalèphes, aux Cté- « nophores, aux Salpes et en général à tous les animaux eupé- « lagiques. En rapprochant ces résultats d’autres faits que nous « avons pu observer, il nous semble qu’il n’y a pas lieu de « s’étonner de la similitude qui existe entre la faune d’Amboine « et celle de la Méditerranée. On peut fort bien admettre : « 1° que les courants entraînent la faune eupélagique et la pro- « mènent indifféremment dans tous les océans et les mers ; « 2° qu’il n’existe pas d’espèce eupélagique propre à une région « ou à une mer particulière, mais que tous ces animaux peuvent « changer de localité et s’adapter à une région quelconque de « l’océan. »

Ces deux propositions de Bedot me semblent fort justes, à la condition de les prendre dans un sens relatif et non absolu. Il est incontestable que des espèces pélagiques vivant dans les courants marins peuvent être entraînées par ces derniers dans des régions du globe où leur présence n’avait pas encore été signalée. Par les conditions mêmes de leur existence, les faunes de surface sont nécessairement plus cosmopolites que les faunes fixées, qui, elles, subissent plus fortement l’influence du milieu

i G. Pic tet et M. Bedot, Compte rendu d’un voyage scientifique dans l’Archipel malais. Genève, 1893.

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ambiant et sont beaucoup moins soumises au puissant facteur de dissémination représenté par les courants océaniques. Mais si, de ce fait, la faune pélagique de différents océans montre une certaine uniformité de composition, il ne s’ensuit pas qu’il ne puisse y avoir des espèces pélagiques localisées en des provinces marines déterminées. Ces espèces pourront vivre là un nombre plus ou moins grand d’années ou de siècles avant d'être transportées en d’autres régions, et, pendant cette période, elles appartiennent à la faune locale.

Toutes les formes pélagiques ne sont pas forcément cosmopolites, et dans un même groupe zoologique l’aire de dissémination des espèces varie d’une manière notable. Ainsi, parmi les Chétognathes, la Sagitta bipundata habite toutes les mers, tandis que la Spadella Marioni n’a été jusqu’à présent rencontrée que dans le golfe de Marseille. Nous ne connaissons pas toutes les causes qui déterminent la distribution géographique des espèces même pélagiques. Les courants marins ne sont pas le seul facteur que l’on doive invoquer. Les vents, surtout les alizés, peuvent aussi jouer un rôle dans cette répartition des formes de surface. Enfin, il faut encore tenir compte des modifications du relief terrestre survenues dans les périodes géologiques antérieures à la nôtre, modifications qui ont influé sur le système des courants océaniques et ont amené la séparation de bassins primitivement unis.

Les faunes pélagiques se déplacent, elles subissent des migrations et se mélangent, cela est incontestable, mais nous ne déchiffrerons les lois de ces phénomènes que lorsque nous connaîtrons plus complètement la teneur en espèces de la faune de surface des différents océans. Plus le champ de nos connaissances s'étend, plus aussi le nombre des espèces soi-disant locales diminue; il est probable cependant qu’à côté de ces formes cosmopolites il en est d’autres dont Faire d’habitation est restreinte à une région déterminée.

CHÉTOGNATHES DE LA BAÏE d’aMBOINE.

Je citerai en terminant une observation qui montre la voracité des Chétognathes. Ces animaux sont exclusivement carnassiers, ainsi que l’indique leur puissante armature céphalique, dents et crochets chitineux. A T occasion, ils se dévorent entre eux. J’ai plusieurs fois observé des Chétognathes emboîtés l’un dans l’autre. Seule, la région céphalique de l’individu avalé faisait encore saillie hors de la cavité buccale de l’individu avaleur, de sorte que ce dernier paraissait posséder deux têtes.

VOYAGE DE MM. M. BEDOT ET C. PICTET DANS L’ARCHIPEL MALAIS