Le développement des organes reproducteurs

Ce tableau est incomplet; il faut encore y ajouter les caractères tirés de la musculature céphalique et troncale, du développement et du mode de répartition des éminences tactiles, de la présence ou de l’absence de cellules glandulaires adhésives.

Strodtmann adopte la division des Chétognathes en trois genres : Sagitta, Krohiia et Spadella proposée par Langerhans. Il les définit comme suit :

« Sagitta. 2 Paar seitliche Flossen. 2 Reihen Zahne. Keine oder nur unbedeutende seitliche Verbreiterung der Epidermis.

* Krohnia. Nur ein seitliches sich auf Schwanz und Rumpf erstreckendes Flossenpaar, keine seitliche epidermoidale Ausbreitung hinter dem Kopfe, nur eine Reihe von Zahnen, Rumpf langer als Schwanz.

« Spaclélla. Nur ein Paar auf dem Schwanzsegment liegende Seitenflossen ; hinter dem Kopfe zu beiden Seiten des Kôrpers bis zu den Seitenflossen sich hinziehende oder noch darüber hinausgehende Verbreiterung der Epidermis. 2 Reihen Zâhnchen; lauter kleine Tiere, hôchstens 1 cm. »

Strodtmann admet donc, contrairement à Grasse que le genre Krohnia est, au point de vue morphologique, aussi solidement établi que les deux autres. Je ne me prononcerai pas soit en faveur de la radiation, soit en faveur du maintien du genre Krohnia dans la classification des Chétognathes. Les documents que je possède sont trop incomplets pour me permettre d’intervenir dans ce débat. La pêche pélagique de la baie d’Amboine, malgré sa richesse en Chétognathes, ne m’a fourni aucun représentant du genre Krohnia. Les nombreux individus que j’ai eu l’occasion d’examiner appartiennent tous soit au genre Sagitta, soit au genre Spadella.

En comparant entre elles les différentes formes déjà connues de Chétognathes, je suis arrivé à la conclusion qu’il est plus facile de différencier les espèces les unes des autres que de les

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répartir en genres se distinguant par des caractères morphologiques nettement tranchés.

Prenons, par exemple, le genre Spadella. Sa diagnose est la suivante : Corps de petite taille dont le segment caudal est à peu près de même longueur que le segment troncal. Les nageoires latérales sont au nombre d’une paire et annexées au segment caudal Le corps est enveloppé d’une couche épidermique alvéolaire qui s’étend en arrière jusqu’au segment caudal. Une double rangée de dents sur chaque moitié de la tête.

D’après l’ensemble de ces caractères, il paraît aisé de distinguer une Spadella d’une espèce appartenant aux genres Sagitta ou Krohnia; et cependant il existe une espèce de Spadella dont l’organisation ne cadre qu’en partie avec la diagnose du genre, c’est la Spadella Marioni , si consciencieusement étudiée par Goürret1, Le corps de cette espèce mesure de 10 à 15 millimètres ten longueur. D’après le dessin qu’en donne GoüRRET (pi. III, fig. 4), le segment caudal représente un peu moins de la cinquième partie de la longueur1 totale du corps, caractère qui rapproche cette espèce des Sagitta. Les dents sont distribuées en une double rangée, disposition qui est commune aux Spadella et aux Sagitta. Les dents de la rangée postérieure sont au nombre de 7 à 13. Celles de la rangée antérieure, au nombre de 3, sont plus petites que les postérieures ; à supposer qu’elles se réduisent encore davantage, la rangée postérieure subsisterait seule et la Spadella Marioni rentrerait dans Je genre Krohnia. Le corps n’est pas enveloppé par une couche épidermique alvéolaire, disposition qui établit un nouveau point de contact entre cette espèce et les Sagitta. La présence d’une couche épidermique alvéolaire constitue peut-être le caractère morphologique le plus important des Spadella; c’est le seul qui, d’après les diagnoses courantes, différencie ces Chétognathes à la fois des

1 Gourmet, Considérations sur la faune pélagique du golfe de Marseille. Marseille, 1884.

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Sagitta et des Krohnia. Cette couche fait cependant défaut chez la Spadella Marioni. Les nageoires latérales sont au nombre d’une paire; voilà en somme le seul critère sur lequel on se soit appuyé pour séparer l’espèce découverte par Gourret des Sagitta et la faire rentrer dans les Spadella. Un examen attentif montre que si, par leur nombre, les nageoires latérales de la Spadella Marioni répondent au plan d’organisation du genre Spadella, par leur position, au contraire, elles rappellent le plan d’organisation des Sagitta. En effet, chez les Spadella, la paire unique de nageoires latérales dépend du segment caudal ; or, dans l’espèce qui nous occupe, cette paire de nageoires part bien du segment caudal, mais s’étend en avant sur le segment troncal, caractère que possèdent aussi les nageoires paires postérieures des Sagitta.

Afin de ne pas allonger la discussion, je laisse de côté certaines dispositions anatomiques spéciales qui éloignent la Spadella Marioni de tous les autres Chétognathes connus, telles que : absence de rayons chitineux dans les nageoires latérales; anus s’ouvrant à la face dorsale du corps, tandis que, dans la règle, cet orifice est ventral.

En résumé, si l’on fait abstraction du caractère tiré de la double rangée de dents chitineuses, lequel appartient en commun au genre Sagitta et au genre Spadella, l’espèce décrite par Goukret se rapproche des Sagitta : 1° par la longueur du segment caudal, qui est la cinquième environ de la longueur totale du corps (elle est de un tiers à un sixième chez les Sagitta et égale chez les Spadella) ; 2° par l’absence d’une couche épidermique alvéolaire ; 3° par la position des nageoires latérales qui dépendent à la fois du segment caudal et du segment troncal. L’espèce de Goürret se rapproche par contre des Spadella par le nombre des nageoires latérales; on en compte une seule paire.

Il ressort de ce simple exposé que le Chétognathe découvert

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par Gourret dans le golfe de Marseille réunit des caractères appartenant d’ordinaire à deux genres différents. Ce Chétognathe représente tout aussi bien une Sagitta dont la paire antérieure des nageoires latérales se serait atrophiée qu’une Spadella ayant perdu sa couche épidermique alvéolaire. Cet exemple nous montre que la division des Chétognathes en les genres actuels repose sur une base morphologique chancelante.

Les zoologistes qui ont étudié les Chétognathes ont contribué à jeter un certain désarroi dans la classification de ces Métazoaires en se servant du même nom générique pour désigner des groupes d’espèces différents. C’est ainsi que Hertwig et Grassi, dans leurs monographies déjà citées, répartissent les Chétognathes en les deux genres Sagitta et Spadella. Mais le genre Sagitta tel que le comprend Hertwig ne répond nullement au genre Sagitta de Grassi. Il en est de même du genre Spadella , auquel Grassi donne une tout autre acception que Langerhans, qui a créé ce genre, et que Hertwig, qui Fa reproduit dans sa classification des Chétognathes.

Le mal ne serait pas très grand s’il y avait simplement interversion des termes, les Spadella de Grassi répondant aux Sagitta de Hertwig et vice versa, mais les Spadella de Grassi comprennent à la fois les Sagitta de Hertwig et une partie des Spadella de ce dernier auteur.

On s’explique ces divergences, qui déroutent au premier abord, en comparant entre elles les diagnoses que ces naturalistes ont données des deux genres en question. Pour Hertwig les Sagitta sont des Chétognathes « mit einer Schwanzflosse « und zwei Paar deutlich von einander getrennten Seitenfios- « sen » et les Spadella sont des Chétognathes « mit einer « Schwanzflosse und einem Paar Seitenflossen, die hauptsâch- « lich vom Schwanzsegment entspringen und eine Strecke weit « auf das Rumpfsegment übergreifen. »

D’après Grassi, ces caractères n’ont pas une importance fon-

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damentale; aussi, après en avoir montré la variabilité, ce savant cherche-t-il une diagnose plus irréprochable au point de vue morphologique.

* Se, dit-il, esaminiamo le specie de’ Chetognati, nella « somma dette loro qualità anatomiche \ possiamo ripartirle, « senza offender troppo le leggi naturali in due generi : Funo « composto per ora soltanto di tre specie; Faltro assai più « numeroso. Al primo diamo il nome di Sagitte (usufruendo un « nome che fino alF anno scorso serviva per tutti i Chetognati) ; « al secondo riserviamo il nome di Spadella (nome, che i pesca- « tori sogliono usare per dinotare i Chetognati grossi, i quali « appunto vengono compresi in questo secondo genere).

« Qu este sono le caratteristiche del genere Sagitta : muscu- « latura trasversale ; cellule adesive sopra-epidermoidali e « ghiandole sulle pinne; alcune prominenze tattili sono alquanto « infossate. La mancanza di queste disposizioni caratteriza le « Spadelle ■*. »

La citation qui précède suffit à montrer combien le procédé de classification adopté par Grassi est artificiel. Les Sagitta sont définies, en somme, par deux caractères sur la valeur générique desquels on peut discuter, mais qui appartiennent du moins à toutes les espèces de ce genre (musculature à faisceaux transverses, cellules adhésives et glandules sur les nageoires).

Quant aux Sxiadella, elles sont définies par une diagnose négative. Est déclarée appartenir au genre Spadella toute espèce de Chétognatlie qui ne possède pas les caractères des Sagitta indiqués par Grassi.

Les subdivisions zoologiques (genres, familles, ordres, etc.) doivent être établies, me semble- t-il, sur des dispositions morphologiques positives, c’est-à-dire possédées par les individus

1 Ce passage est en italique dans le texte.

2 Op. cit., page 8.

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que l’on compare et que l’on cherche à classer d’après leurs affinités naturelles. Établir un genre en se basant exclusivement sur l’absence de caractères possédés par un autre genre, c’est ouvrir la porte à l’arbitraire. Parce que la plupart des Chétognathes n’ont pas de faisceaux transverses dans leur musculature, comme les Sagitta, Grassi les réunit dans le genre Spadella, sans tenir compte des divergences d’organisation tout aussi importantes que montrent ces espèces ainsi groupées artificiellement en un genre commun. Par exemple, par l’ensemble de son organisation, la Spadella draco se rapproche davantage de la Spadella eephaloptera que de toute autre espèce de Chétognathes. Ces deux formes ont été réunies dans le genre Spadella par Langerhans et par Hertwig. Mais la Spadella cephaloptera possède à la face ventrale du tronc des faisceaux musculaires transversaux qui font défaut chez la Spadella draco. Malgré l’affinité zoologique de ces deux espèces, nettement indiquée par la communauté des autres caractères morphologiques, Grassi range la Spadella draco (absence de faisceaux musculaires transversaux) dans son genre Spadella, qui répond aux genres Sagitta, Krohniaet pro parte Spadella des autres auteurs, puis classe la Spadella eephaloptera (présence de faisceaux musculaires transversaux) dans son genre Sagitta, qui répond en partie au genre Spadella des autres auteurs.

Le système de classification des Chétognathes adopté par Grassi n’a pas été suivi et Strodtmann, comme nous l’avons vu, en revient à la division de ces Métazoaires en les trois genres Sagitta, Krohnia et Spadella proposée par Langerhans.

Bien que la classification établie par Langerhans soit quelque peu défectueuse, c’est elle que je suivrai pour dresser la liste des espèces de Chétognathes recueillies dans la baie d’Amboine. Le matériel pélagique que j’ai eu l’occasion d’étudier était en général bien conservé. Cependant, chez plusieurs individus, certains caractères très délicats, tels que : la couronne

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ciliaire, la couche épidermique vésiculaire, les éminences tactiles, les nageoires elles-mêmes, s’altèrent plus ou moins et rendent la détermination douteuse. Il va sans dire que dans le catalogue d’espèces qui va suivre, ne figurent pas les formes dont la détermination me paraît incertaine.