DORSALE

neuse intestinale et celle des organes génitaux. C’est ainsi qu'en étudiant le Scyllium catulus Q, on voit un large vaisseau, presque sinusi-

orme, se détacher de la région médiane antérieure de la paroi dorsale du corps, puis se diriger, d'avant en arrière, à la face ventrale de l'ovaire (unique chez Scyllium), et se ramifier tant sur la glande génitale que sur l'intestin valvulaire. La congestion dont cette partie est le siège, à l’époque de l’activité sexuelle, rend cette disposition encore plus évidente (fig. 14).

Je rappellerai enfin qu'une description très délaillée des veines de Mustelus antarcticus à été donnée par T.-J. Parker [5], qu’il faut citer à chaque page lorsqu'on étudie la vascularisation des Sélaciens.

Raies. — Le système porte-hépatique y est constitué d'une manière analogue à celle des Squales ; il est peutêtre un peu plus condensé. Parker [1], dans sa description du système veineux de la Raïe (1), étudie ce système en quelques lignes qui suffisent à en donner une idée exacte, abstraction faile de son omission de la veine intra-intestinale et du manque de description des autres veines de l'intestin valvulaire. Il remarque que la veine porte est formée par deux facteurs principaux : l’un (gastrique) pour l'estomac, l'autre (mésentérique) pour l'intestin, le tronc mésentérique élant formé d'une branche principale venant du côlon (intestin valvulaire), d’une veine splénique, de trois petites pancréatiques, et d’une duodénale.

La figure 9 représente la vascularisation intestinale de Raja clavata. On y voit un tronc porte unique, recevant d’abord une veine gastrique, presque immédiatement ramifiée en trois autres, puis une veine qui descend le long du tube pylorique, gagne la grande courbure de l'estomac, et reçoit, près de son embouchure, l’affluent de la veine intra- ‘intestinale. La veine porte, continuant sa course d'avant en arrière, reçoit une veine splénique, puis se prolonge en une veine intestinale-dorsale analogue à celle des Squales. Celle-ci émet des vaisseaux annulaires, cerclant l'intestin

(1) L'espèce qu'il décrit est Raja nasuta.

ANN. SC. NAT. ZOOL, x, 6

valvulaire et y traçant extérieurement les tours de spire de la valvule ; elle reçoit encore le sang de la glande digitiforme. On n’observe pas ici de veine intestinale-ventrale, mais l’intra-intestinale, au sortir de l'intestin, reçoit quelques veinules de la région antérieure de cet intestin.

D. — Système sus-hépatique.

Le sang amené au foie par la veine porte est repris, après avoir traversé cette glande, par des veines sus-hépatiques généralement modifiées d’une façon fort remarquable. Chaque lobe du foie comporte le plus souvent une grosse veine sus-hépatique ; toutes les veines ainsi formées convergent vers la partie antérieure de l'organe, et y engendrent par leur confluence, sauf de très rares exceptions, un vaste sinus que traverse le sang sus-hépatique avant d’être déversé dans les canaux de Cuvier. Ce sinus équivaut à la veine cave postérieure qui prend un si grand développement chez les Vertébrés plus élevés (1). Les veines cardinales des Poissons ne sont en effet que l'équivalent des azygos.

C’est Monro [2] qui paraît avoir décrit le premier le sinus sus-hépatique (2) des Sélaciens. La disposition très particulière qu’'affectent les veines sus-hépatiques du

(4) 1 n’est peut-être pas inutile de rappeler que, chez les Ganoïdes, celte ébauche de veine cave postérieure prend un commencement de développement; elle se prolonge assez loin dans l’abdomen, et ressemble ainsi à la veine cave des Vertébrés supérieurs.

(2) Cette expression de sinus sus-hépatique, c’est-à-dire formé par les veines de ce nom, est équivalente à celle de sinus hépatique. Des anthropotomistes, peu habitués à l'anatomie comparée, ont parfois appliqué la première de ces expressions au sinus veineux commun, encore nommé sinus ou canal de Cuvier, formé, si ce n’est chez les Cyclostomes, de deux parties ou canaux symétriques, et qui existe chez tous les Poissons. Pour d'autres sinus, les confusions ont été encore plus graves. Il convient donc de bien définir les termes que l’on applique aux diverses parties de l’appareil vasculaire si remarquable des Sélaciens, si l’on veut éviter des descriptions incompréhensibles. j pr

Lamna cornubica fut décrite par Duméril. Ce Squale présente une remarquable tendance à Ja division de ses vaisseaux en fins rameaux formant des plexus artérioso-veineux compliqués. La partie antérieure de sa cavité abdominale est occupée par de semblables plexus. Ceux-ci sont composés à la fois par les vaisseaux artériels ab ui br Eu intestinaux, et par YENFRIQULE certaines veines sus- ‘a . OREILLETTE - - hépatiques, dont les nombreuses divisions SAN-DE cuvier s’enlacent avec celles des artères ci-dessus SAUSHÉP.-pour former des réseaux compliqués. En outre des veines sushépatiques qui prennent part à la formation de ces réseaux, il

s’en trouve deu x autres LOBE D. VÉS.BILIAIRE LOBE G.

. x au Fig. 15. — Scyllium slellare. Koïe, dont le sinus qu ramènent directe veineux sus-hépatique est légèrement distendu. ment dans les canaux

de Cuvier une partie du sang sus-hépatique. Cette disposition ne paraît avoir été retrouvée chez aucun autre Sélacien.

Dans l’immense majorité des cas, la partie antérieure du foie se trouve simplement prolongée en un vaste sinus, recevant les veines sus-hépatiques, et qui s’avance plus ou moins dans l’intérieur des lobes. Ce sinus a été décrit par divers auteurs ; Sappey [2] en a donné une bonne description; il le nomme lac sanguin sous- œsophagien, par opposition au lac sus-æsophagien (il désigne ainsi les sinus cardinaux ou dé Monro). Lorsqu'on ouvre la cavité abdominale d'un Sélacien, on voit très facilement ce sinus à la partie antérieure du foie ; le plus souvent il est vide ; 1 est, du reste, fort rare de trouver les vaisseaux ou les sinus

remplis de sang (1), surtout chez un sujet mort depuis plusieurs heures. Dans cet état, le sinus se présente comme formé par une membrane très mince; la partie dorsale et la partie ventrale de ce sinus, qui est aplati contre l’œsophage, sont accolées l’une contre l’autre, et l’on ne se douterait pas ainsi du volume absolument énorme qu'il représente lorsqu'il est, non pas distendu, mais simplement rempli Fe une injection. Dans sa partie médiane, ce sinus est traversé par un

- FULSEARTÈREL vestige de cloison lon- __ VENTRICULE gitudinale, qui lui __ OREILLETTE donne une apparence tout à fait symétrique.

Des trabécules irrégu- -smusæte. lièresobstruentincom-

LOBED. plètement sa cavité ; “BE beaucoup d’entre elles

sontorientées obliquement, et de manière à relier sa paroi dorsale ou œsophagienne à sa paroi ventrale; elles empêchent ainsi le sinus de se distendre outre mesure. Dans sa partie postérieure, celui-ci se continue par de grosses veines sushépatiques; il y en a au moins une par lobe du foie; d’autres veines du même ordre, moins importantes, y débouchent aussi. A sa partie antérieure, il communique avec le sinus de Cuvier, par deux ori-

LOBE CYSTIQUE

Fig. 16. — Pristiurus melanostomus. Foie.

(1} Les vaisseaux du système porte sont au contraire généralement pleins.

fices symétriques, très rapprochés, occupant la région axiale, et correspondant à chacune des deux parties symétriques déterminées par le vestige de cloison médiane. Ces orifices de communication avec les canaux de Cuvier sont disposés de telle sorte que le sang puisse passer du sinus hépatique dans celui de Cuvier, tandis que le retour en sens contraire est impossible; leurs bords sont, à cet effet, repliés en valvules.

Cette description peut s'appliquer à la plupart des Sélaciens (fig. 15); quelques variantes peuvent aussi se présenter ; J'en figure une chez un Pristiurus (fig. 16).

Cependant, certains Spinacidés présentent une exception fort importante : ils sont dépourvus de sinus sus-hépatique, el le sang qui a traversé le foie se trouve, chez ces Squales, ramené aux canaux de Cuvier par deux grosses veines symétriques, desservant l’une le lobe droit, l’autre le lobe gauche de cet organe. Ces deux veines, indépendantes l’une de autre, sont complètement incluses dans le tissu de la glande, et débouchent séparément dans les canaux de Cuvier par deux orifices identiques à ceux du sinus hépatique des autres Sélaciens (fig. 17). |

N'ayant d'abord constaté cette absence que chez les Centrophores, qui vivent habituellement dans la zone abyssale de l'Océan, je m'étais demandé s’il y avait là un fait en rapport avec les conditions physiologiques de la vie dans les grands fonds. Mais à la suite de recherches faites aux pêcheries de Requins de Sétubal (1), j'ai pu trancher cette

(4) L'un des ports principaux du Portugal, au sud de Lisbonne. Depuis un temps immémorial, les pêcheurs de cette localité se livrent à la pêche des Squales, qu'ils vont chercher jusque sur des fonds de 1800 mètres et plus. Les naturalistes du Travailleur avaient assisté à cette pêche fort curieuse, et une intéressante description en fut donnée par M. Vaillant dans les comptes rendus de leur voyage. Depuis cette époque, les conditions générales de la pêche, sur cette partie des côtes du Portugal, se sont profondément modifiées, et la pêche des Requins a fait place à d’autres industries moins dangereuses et plus lucratives. Il m’a été possible, néanmoins, de me procurer les différentes espèces de Squales que je désirais étudier. En effet, à certaines époques, les pêcheurs de Sétubal abandonnent les filets à Sardines pour se livrer à la pêche d’un autre Téléostéen, le Lepidopus argenteus, Poisson très

question dans le sens négatif, car j'ai retrouvé la même disposition chez d’autres Spinacidés qui vivent dans la zone littorale ou dans la zone côtière (genre Acanthias). I y a donc là üne disposition propre à certains membres d'une même famille, peut-être à

PA. susarréme fous, mais indépen-

dante des conditions dans lesquelles ils vivent actuellement.

En effet, aucune cause physiologique actuelle ne saurait être invoquée ici; le régime d’un Acanthias ne diffère pas sensiblement de celui d'un Scyt- VES.BILIAIRE lium ; ces deux genres,

Fig.17.— Centrophorus granulosus. Foie, montrant dont l’un n’a pas de l’absence de sinus sus-hépatique. P

sinus hépatique, tandis que l’autre en possède un, très développé, vivent dans les mêmes milieux et sont souvent capturés par les mêmes lignes. Des conditions embryologiques doivent donc intervenir seules pour déterminer la présence ou l'absence de ce sinus. |

recherché, qui vit habituellement fort loin des côtes, mais remonte à certains moments (de février à juin) sur des fonds de 100 à 200 mètres, où il est pris par les pêcheurs de Sétubal. En même temps que le Lepidopus argenteus, ceux-ci capturent parfois des Centrophores et des Centroscymnes, qui paraissent être venus sur ces fonds en poursuivant le Lepidopus à la façon dont divers Squales poursuivent les bancs de Poissons. Ce fait montre que ces Centrophores et ces Centroscymnes, qui vivent habituellement et normalement dans la zone abyssale, où on les croyait confinés, peuvent émigrer de celle-ci vers la zone côtière. Du reste, il ne paraît exister dans leur organisation aucune particularité qui doive limiter leur habitat. Sans doute, le facteur température, reconnu le plus important à ce point de vue, est fort différent dans la zone abyssale et dans la zone de 100 à 200 mètres, mais l’émigration des Squales des grands fonds ne peut se faire que lentement, en leur permettant, par conséquent, le passage ménagé des températures très froides des abysses aux températures plus douces de la zone côtière,

Le sinus veineux sus-hépatique des Sélaciens présente une ressemblance frappante avec celui que l’on observe chez certains Mammifères plongeurs (Cétacés, Pinnipèdes, Loutre, Castor...). Néanmoins, chez ceux-ci, nous ne trouvons pas les trabécules qui, chez les Sélaciens, réunissent entre elles les parois du sinus. Cette disposition particulière que présente le foie de certains Mammifères a, depuis longtemps, frappé les anatomistes, qui se sont efforcés, avec plus ou moins d’ingéniosité, d'en découvrir la raison physiologique. La raison généralement admise, tant pour ce sinus que pour les autres dispositions sinusiformes ou plexiformes que l’on rencontre chez ces derniers Mammifères, et aussi chez les Oiseaux plongeurs et même chez les Tortues, est la suivante : lorsque l’animal plonge, l’hématose ne peut se produire, puisque l'air n'arrive plus au contact de l'épithélium pulmonaire ; néanmoins, la circulation continue à s'effectuer par suite de l’ininterruption des mouvements du cœur. Dès lors, le sang veineux se rassemble dans les sinus ou plexus dont le système circulatoire est pourvu, et lorsque l’animal revient à la surface de l’eau pour y respirer, la totalité du sang ainsi emmagasiné est déversée dans la veine cave, et de là dans la circulation pulmonaire, où s'effectue l'hématose. On a fait remarquer que la présence d’une sorte de sphincter autour de la veine cave inférieure du Phoque et du Marsouin, entre le diaphragme et l’oreillette (M.-J. Weber), pouvait favoriser cette stase sanguine. Ce sphincter paraît ne pas toujours exister (Siebold et Stannius).

Cette théorie fort ingénieuse a rencontré des contradicteurs. Je ne puis que renvoyer, pour sa discussion, à la traduction française du traité de Meckel, annotée, à ce point de vue, par le traducteur. Il est bien certain que les causes invoquées pour expliquer la présence du sinus chez certains Mammifères ne sauraient être admises ici pour les Sélaciens. Il a toujours paru évident que, chez ceux-ci, il résulte d’une coalescence des veines sus-hépatiques, mais le processus de,

cette coalescence ne paraît avoir été connu que dans ces temps derniers. |

Lafite-Dupont, qui a étudié récemment la formation des sinus veineux chez les Sélaciens, décrit, comme engendrant cette formation, trois processus différents. Il résume ainsi le troisième de ces processus, qu'il a observé pour les sinus hépatique et rénaux de la Torpille : « Si une série de veinules deviennent coalescentes et s'unissent par perte de substance dans les cloisons, le résultat final est la formation d’un champ vasculaire veineux avec tractus, comme dans l’angiome. C’est donc un processus général d’atrophie veineuse. » Dès lors, la disposition primitive de ceux des Sélaciens qui sont pourvus d’un sinus hépatique doit être d’avoir, à la place de ce sinus, un plexus formé de nombreuses veinules qui finissent par se confondre à la suite d’une destruction partielle de leurs parois. Or cette disposition primitive est encore réalisée chez un Squale vivant actuellement : le Lamna cornubica, dont j'ai décrit plus haut (p. 12 et 83) le système sus-hépatique. On comprend fort bien que, dans un cas plus ou moins analogue (1) à celui du Lamna, il puisse se produire une coalescence des veines et veinules qui forment le système sus-hépatique, puis une destruction des cloisons coalescentes, ne laissant plus subsister finalement que quelques trabécules formant des vestiges de cloisons; en effet, un semblable processus s'observe, à titre pathologique, dans certains angiomes et a été vu par Lafite-Dupont chez les Sélaciens. Ce processus serait devenu normal chez certains de ceux-ci; fixé par: l'hérédité, il aurait fini par y acquérir la valeur d’ un caractère commun à diverses espèces, tandis que, chez d’autres espèces, dont il ne paraît plus exister actuellement qu'une seule (Lamna cornubica), la disposition primitive, un peu

-(1) Je dis plus ou moins analogue, car il s’agit ici d’un rete mirabile duplex, intéressant des artères et des veines, tandis que la coalescence engendrant le sinus doit se Se dans un rete mirabile simplexz, ne comprenant que des veines.

modifiée, a subsisté. L'opinion que je soutenais en 1897, à la suite de mon voyage à Sétubal (dans le rapport que je présentai à la Commission des subventions municipales de voyage attribuées aux laboratoires de l’École pratique des Hautes Études, et dans le Bulletin. du Muséum de la même année), opinion d’après laquelle ce ne serait pas aux çondilions de milieu actuelles qu'il faudrait demander la signification des variations du sinus sus-hépatique, se trouve ainsi vérifiée objectivement.

Il reste à expliquer pourquoi l’on n’observe rien de semblable à ces formations sus-hépatiques chez les Spinacidés. Cette explication me paraît devoir être la suivante : la plupart de ces Spinacidés vivent dans la zone abyssale, à laquelle ils ont emprunté un facies particulier, bien différent du facies de surface, et montrant qu'ils font partie intégrante de la faune de ces régions. Or, on sait que celle-ci est surtout une faune ancienne, résiduelle, restée dans les abysses depuis des époques géologiques fort éloignées de la nôtre, et que la physionomie archaïque de la faune s’accentue spécialement entre 400 et 2000 mètres ; c’est justement dans cette zone que vivent surtout les Squales de fond, et que s’exerçaient les pêches de Sétubal.

Il est donc naturel de s'attendre à trouver chez ceux-ci des caractères tout à fait primitifs ; l’absence de sinus hépatique en est un, puisqu'elle s’observe chez les Cyclostomes, qui sont inférieurs aux Sélaciens, et l'on sait, du reste, que le groupe des Cyclospondyles, auquel appartiennent les Spinacidés, possède, d’une manière générale, une organisation inférieure à celle des autres Sélaciens. Parmi les Spinacidés, certains, comme l’Acanthias, se sont adaptés à la vie de surface et conservent, dans cet habitat, un système sus-hépatique analogue à celui des Spinacidés des grands fonds, ce qui n’a rien que de très naturel, puisque ce système n’est pas influencé par les conditions actuelles d’habitat, mais seulement-par des faits embryologiques, évolutifs.

En résumé, l'appareil sus-hépatique des Sélaciens présente

trois types qui sont, en allant du type primitif à celui qui a le plus évolué : 1° le type simple, sans plexus ni sinus (Spinacidés); 2° le type à plexus (Lamna, et probablement, beaucoup de types anciens à plexus plus ou moins semblables) ; 3° le type à sinus {réalisé chez la plupart des Séla-

ciens actuels).

E. — Système dit chylifère superficiel.

Dans le repli mésentérique qui réunit l’œsophage et la portion initiale de l'estomac à la paroi dorsale de la cavité abdominale, chez les Squales, se trouve un sinus qui passe le plus souvent inaperçu lorsqu'on ouvre l’animal ou lorsqu'on l’injecte d’après les procédés classiques. Ce réservoir, de même que les vaisseaux qui y aboutissent, est en effet généralement vide. Néanmoins, dans quelques cas, je l'ai trouvé plein de sang, et j'ai pu, en recourant aux procédés dits d'injection naturelle, le conserver en cet état et suivre facilement ses ramifications. C’est ce sinus qui a été assimilé par Fohmann à la citerne de Pecquet ou au canal thoracique, car il le voyait être l’aboutissant dé ce qu'il considérait comme les chylifères. En effet, parmi les veines intestinales regardées par Meckel comme formant un réseau lymphatique superficiel, celles qui ne font pas partie du système porte hépatique se groupent, pour la plupart, en rameaux qui aboutissent finalement à ce sinus stomacal, soit en suivant l'intestin, soit par l'intermédiaire du mésentère. - Chez les Rajidés, qui offrent à ce point de vue une différenciation beaucoup plus grande que les Squales, ce sinus est plus facile à mettre en évidence; en l’injectant, on arrive à remplir une foule de vaisseaux dont beaucoup sont manifestement veineux. On détermine aussi l’apparition, autour de certains trajets arlérioso-veineux (1), d'un espace

(4) Ceci a lieu, par exemple, autour de l'artère et de la veine qui, sur la figure 9, descendent le long du tube pylorique, auquel elles sont attachées par un court repli mésentérique.

considéré comme lymphatique, et qui est réalisé par l’écartement, au niveau de ces trajets vasculaires, des deux lames du mésentère qui les enveloppe. Sur la nature exacte de ces espaces, je ne puis me prononcer; ils n’ont dans tous les cas rien de commun avec un appareil chylifère, au sens où l’on a l'habitude d'employer cette expression. Le sinus Stomacal, dont je viens de parler, aété notamment figuré par Robin [6} dans son travail sur les Torpilles; il y fait aboutir le système péri-intestinal compliqué qu’il regarde comme lymphatique (je discuterai plus loin les motifs pour lesquels il le regarde comme tel).

L’Acanthias vulgaris m'a paru se prêter tout particulièrement à l'étude des connexions de ce système. Les rapports qu'il y contracte avec l'appareil génital sont, en effet, de nature à éclairer sur sa véritable signification.

Chez l’Acanthias vulgaris, comme chez tous les Squales, les testicules sont pairs, symétriques. Ils sont placés tout en haut de la cavité viscérale, au niveau du cardia. Contrairement à ce qui se passe chez d’autres Sélaciens, les ovaires sont également pairs, et occupent une situation analogue à celle que je viens d'attribuer aux testicules. À l’époque de la reproduction, ils forment deux masses bourrées d’ovules à divers états de développement, et dont la symétrie, par rapport au tube digestif, est des plus apparentes. En saisissant, pour étudier la vascularisation, l'époque de l’activité sexuelle, on voit les glandes génitales être le siège d'un afflux considérable de sang; si alors on plonge des sujets à cet état dans des réactifs propres à coaguler le sang 2n suu, on obtient des injections naturelles, moins faciles àdisséquer que les injections artificielles colorées, mais qui, comparées

à celles-ci, servent de point de repère à peu près infaillible et les contrôlent efficacement. Pour pratiquer une injection artificielle du système où se produit cet afflux de sang, le meilleur moyen est d'employer une canule perforante comme celles des seringues à sérum; on introduit cette canule dans l’un des sinus que je décris ci-dessous, ou dans

92 HENRI NEUVILLE. | June de leurs ramifications, et l'on peut alors injecter très