‹ Zoologie: Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les cyclostomes et les sélaciensChapitre 23 sur 32 · V.CARDINALE INTESTIN VALVULAIRE · texte numérisé non relu

V.CARDINALE INTESTIN VALVULAIRE

Vig. 18. — Acanthias vulyaris. Partie antérieure du tube digestif et régions adjacentes, avec le sinus stomacal et l’amorce des sinus ovariens. L'estomac et l'æsophage sont couverts du réseau pseudo-chylifère, dont quelques-unes des

. ramifications mésentériques ont été représentées.

facilement le système dit cliylifère, en même temps qu'un système sanguin génital. En soutenant l'injection, et si elle

est assez pénétrante, on'injecte quelques ramifications du système porte-hépatique, au moins en partie, et aussi, par l'intermédiaire des sinus cardinaux, le système veineux rachidien. Les masses aqueuses au bleu de Berlin, préconisées par P. Mayer, sont excellentes pour ces recherches.

En employant ces divers procédés, on voit, chez l'Acanthias, que la partie supérieure, dorsale, de l’œsophage et du cardia, est recouverte par un riche réseau vasculaire qui aboutit à trois sinus, confluents eux-mêmes en un autre plus vaste, commun à l’œsophage et aux ovaires. Le mésentère gastrique dorsal est en effet occupé par un sinus qui se ramifie latéralement sur les ovaires, pourvus eux-mêmes de vastes sinus ovariens qui communiquent largement avec le précédent; sur la partie dorsale de l’estomac, et sur le mésentère adjacent, celui-ci envoie des ramifications abondantes, s’anastomosant avec les capillaires des racines stomacales de la veine porte. Dans sa partie antérieure, ce sinus reçoit des branches importantes, symétriques, courant sur les faces latérales de l’œsophage et du cardia, et s’y résolvant en ramuscules anastomosés avec ceux du grand sinus dorsal. On peut donc, pour faciliter la description, dire qu’il y a ici trois sinus : un dorsal, le plus important, et deux latéraux, émettant tous trois des ramifications anastomosées et se réunissant par leur partie antérieure, où ils reçoivent le sang des sinus ovariens.

Dans cette même partie antérieure, ce système débouche dans les sinus cardinaux, moitié à droite, moitié à à gauche, par de petits orifices dont les bords sont ss de manière à faire fonction de valvules, en permettant le cours du sang vers les sinus cardinaux, et en s’opposant au retour en sens contraire (1). C’est, du reste, ce processus valvulaire qui se rencontre au confluent des principaux troncs veineux des Sélaciens, pour empêcher le retour du sang vers les régions périphériques.

(1) Ceci explique pourquoi, dans une injection générale faite par les vaisseaux rachidiens, le système en question ne s’injecte pas.

à * On comprend ainsi que l’on puisse, en injectant ce système avec une masse suffisamment pénétrante, arriver à remplir, non seulement les vaisseaux superficiels de l’estomac, mais encore les racines de la veine porte, et au moins une partie du système veineux rachidien. Par l’intermédiaire des fins vaisseaux mésentériques dont l’amorce est représentée sur la figure 18, on arrive à remplir tous les vaisseaux mésentériques et périlonéaux, et notamment ceux de la séreuse du tube digestif tout entier, et de ses annexes. C’est ainsi que l’on obtient des préparations qui rappellent nettement les figures données par divers auteurs, et sur lesquelles on voit le tube digestif entièrement recouvert d’un lacis vasculaire, généralement en forme de mailles. C’est là, par exemple, le réseau lymphatique superficiel de l'intestin, distingué par Meckel, en opposition avec le réseau profond, dont je pense avoir établi suffisamment la nature veineuse chez la Lamproie, où il est analogue à celui des Squales et des Raies.

Les injections au mercure embellissent encore l'aspect de ces préparations, en augmentant la largeur des vaisseaux, et en donnant malheureusement lieu à des extravasa qui augmentent artificiellement la richesse de ces plexus. La tendance du mercure à se réunir en globules donne même aux vaisseaux un aspect bosselé, analogue à celui que l’on observe sur les Iymphatiques pourvus de valvules des Vertébrés supérieurs (1). Cet aspect a dû contribuer à faire entrer dans l’esprit des premiers observateurs l'idée qu'ils avaient affaire à des lymphatiques. Enfin, dans sa partie tout à fait antérieure, l’œsophage est généralement entouré d'un plexus artérioso-veineux qui est en rapport, à la fois avec le système que je viens de décrire, et avec les ramifications des vaisseaux issus du système porte et du tronc cœliaque, qui se trouvent dans cette partie du tube digestif.

Les autres Sélaciens présentent des dispositions fonda-

(4 l) Cette apparence noduleuse est normale dans la partie HN de du sinus stomacal, au moins chez certaines espèces (Acanthias...).

mentalement identiques à celles-ci, et n’en différant que par quelques détails relatifs surtout à leurs connexions.

Ceci’ établi, pourquoi considérer ce système comme chylifère ? Cette question se pose surtout au sujet des travaux de Robin, qui a étudié la vascularisation des Sélaciens avec une compétence indéniable, et avec une impartialité dont il fit preuve en n’hésitant pas à revenir sur sa première opinion, qui lui faisait reconnaître comme lymphatique un système veineux superficiel. Déjà mis en éveil par cette dernière circonstance, Robin a-t-il pu ne pas reconnaître la véritable nature des vaisseaux dont je parle? Il convient d'examiner les considérants sur lesquels il a pu se baser pour se maintenir définitivement et exclusivement un système lymphatique profond, et en particulier un système chylifère.

Un premier fait a contribué à lui faire considérer comme tel ce dernier système : c’est la constatation qu'il y fit, au moins dans certaines circonstances, de la présence d’un liquide qu’il regarde comme étant de la Iymphe. D'autre part, l’emploi d’injections mercurielles, par suite des accidents qui en sont inséparables, lui faisait considérer ce système comme plus étendu qu'il ne l'est en réalité, et communiquant avec les lacunes de la sous-muqueuse intestinale et valvulaire ; il était naturel de considérer ces lacunes {et par suite ce qui paraissait être leurs aboutissants), comme lymphatiques, à cette époque où leurs relations avec le système des vaisseaux intra-intestinaux n'étaient pas connues, et où l’on n’avait même, sur ce dernier système, que quelques rares observations, extrêmement incomplètes, tendant à le faire considérer comme aberrant.

En ce qui concerne le contenu des vaisseaux en question, nous pouvons juger actuellement avec des éléments d’information que Robin possédait incomplètement, et que l’on doit surtout à P. Mayer [2]. On sait maintenant que ce contenu est éminemment variable dans un grand nombre de vaisseaux, chez les Sélaciens, et ne saurait constituer

un critérium satisfaisant ; tantôt il est nettement composé de sang, tantôt il.est réduit à l’état de ce que P. Mayer appelle un sang dilué (1), et enfin, dans certains -cas, ce dernier auteur a même vu les veines superficielles (2) de l’un des côtés charrier du sang rouge, tandis que celles de l’autre côté renfermaient un liquide pâle (3 ). Dansle système pseudochylifère, surtout près de son débouché dans les sinus de Monro, j'ai vu moi-même parfois une grande quantité de sang, par exemple chez l’Acanthas © à l’état d'activité sexuelle, où le sinus stomacal reçoit même le sang des sinus veineux ovariens, ce qui achève de rendre évident son caractère de, cavité sanguine. En d’autres termes, et en résumé, on peut dire qu’un grand nombre de vaisseaux superficiels ou profonds, chez les Sélaciens, renferment un sang dont la teneur relative en globules rouges varie au point de provoquer des différences de coloration considérables, allant du rouge au blanc. Si ce fait n'existait que pour les vaisseaux profonds, en rapport avec l'intestin, on pourrait être porté à leur attribuer, ou plutôt à leur conserver, le rôle de chylifères qui leur a été assigné, car on pourrait voir dans ce changement de coloration le résultat d’un afflux de - chyle provenant du chyme intestinal ; mais cette cause ne saurait être invoquée pour expliquer l'effet identique qui se produit dans les veines superficielles.

Il me paraît plus conforme aux faits, et aux données anatomiques, d'attribuer aux lacunes veineuses qui dépendent des veines intestinales le rôle que l’on attribue, dans les phénomènes d'absorption, aux chylifères des Vertébrés supérieurs ; leur disposition parle nettement dans ce sens ; c'est là du reste une notion que l'histologie va confirmer.

(1) « Sie sind aber dabei prall mit einer Flüssigkeit gefüllt, die ich zunächst nur als verdünntes Blut bezeichnen will. » (Loc. cit., p. 366.) Ce passage a trait aux veines superficielles du corps, dont le contenu est variable comme celui des pseudo-chylifères; c'est du reste ce qui les a fait considérer pendant longtemps comme étant lymphatiques.

(2) Unanimement reconnues aujourd’hui comme sanguines.

(3 ) Le travail de P. Mayer [2° renferme un très grand nombre de de variés sur ce sujel.

De véritables chyliféres n'existent donc pas ici; nous voyons en revanche ce qui les remplace. Et quant aux A PA que l'on observe dans le. contenu de certains vaisseaux superficiels ou profonds des Sélaciens, est-il étonnant de constater des faits de ce genre chez des êlres aussi différents des Vertébrés supérieurs, et chez lesquels les recherches de Schœnlein et Willem paraissent même montrer que le cours du sang n’a rien de bien nettement défini, au moins dans certains vaisseaux ?

ll. - HISTOLOGIE

L'étude histologique des principaux troncs artériels el veineux, mis au service de la vascularisation intestinale, présente d’intéressantes particularités. Je ne reviendrai pas sur la question des sphincters vasculaires, au sujet desquels je ne saurais que répéter ce que dit P. Mayer; je ne leur ai pas reconnu l’abondance et la généralité que leur attribue Sappey. Je m'attacherai en revanche à étudier la vascularisation de l'intestin valvulaire, qui présente un intérêt tout spécial, et suggère d’intéressantes comparaisons avec ce qui se passe chez les Cyclostomes.

Nous savons que l'intestin valvulaire est desservi, au maximum de complication, par trois systèmes principaux de vaisseaux artériels et veineux : un système intra-intestinal, un système intestinal-dorsal, et un système intestinal-ventral; ce dernier est le moins constant des trois, il peut manquer ou être très notablement réduit. En général, chacun de ces systèmes est formé d’une artère courant entre deux branches veineuses qui lui sont accolées.

Le système intestinal-dorsal, et le système ventral lorsqu'il existe, sont dames alentee identiques, surtout au point de vue histologique. La figure 19 représente une coupe pratiquée dans la paroi de l'intestin valvulaire de l’Acanthias vulgaris, au niveau de la partie postérieure des vaisseaux dorso-intestinaux. On ÿ voit l'artère cheminant

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