ANATOMIE
A. — Vascularisation sanguine.
Claude Perrault [4}, qui a publié en 1676 une étude anatomique, fort remarquable pour son époque, du Renard marin (A/opias vulpes L.), passe sous silence l'appareil circulatoire ; il a pourtant étudié particulièrement, et même figuré, l'intestin valvulaire. C’est à lui que doit être attribuée la découverte de la valvule spirale, qu'il appelle «vis en coquille » et dont il a reconnu la nature et l’ lOHBe membraneuses.
Monro |2} en 1785, dans son ouvrage sur l’anatomie et la physiologie des Poissons, donne les premiers renseignements précis sur la circulation en général, et sur le système porte en particulier. Il décrit notamment le sinus veineux sus-hépalique. Cet ouvrage est accompagné de bonnes figures qui en facilitent la compréhension.
Hœnlein publia, en° 1808, une description du système de la veine porte. Il étudia les Poissons, et, en injectant du mercure dans la veine porte de Cyprinus alburnus, il vit se remplir en même temps le système des veines cardinales, fait dont la possibilité fut niée ensuite par Jacobson.
En 1822, Magendie et Desmoulins publièrent une étude anatomique de la Lamproie, étude remarquable non seulement par les détails qu’elle donne sur l'anatomie des Cyclostomes, mais encore par l'interprétation de ces détails. Après avoir rappelé les travaux de Duméril et Home sur l'anatomie des Lamproies, Magendie et Desmoulins font remarquer que dans toute sa longueur l'intestin est parcouru par un vaisseau sanguin d’une ligne de diamètre (1) dont le calibre est saillant dans la cavité, et non à l’extérieur, où il n’est apparent que par un raphé blanchâtre déjà signalé par Duméril. « Ce vaisseau, ajoutent Magendie et Desmoulins, est le prolongement de la seconde des quatre branches vasculaires qui, dix-huit lignes en avant de l'anus, se rendent, sous forme de bride, à l'intestin ?so/é, dont elles établissent ainsi la seule communication avec le système circulatoire de l’animal. Cette absence de mésentère et cet isolement des vaisseaux est une expérience toute faite par la Nature pour prouver l'absorption intestinale par les vaisseaux sanguins. »
Magendie et Desmoulins font suivre cette description d’une comparaison purement extérieure entre l'intestin de l’'Esturgeon et celui de la Lamproie. Ils en concluent que chez celui-là comme chez celle-ci « l'absorption intestinale se fait nécessairement par les veines, dans la partie la plus postérieure de l'intestin ». Duvernoy avait vu le repli intestinal de la Lamproie, sans en voir la structure ni l'importance au point de vue de la vascularisation.
En 1826, Rathke [2] signale la grande variété qui existe dans la disposition du système de la veine porte chez les
(1) La taille du sujet n’est pas mentionnée.
Poissons, « variété que l'on aurait déjà pu soupçonner en se fondant sur le principe expérimental connu, que l’oscillation dans la forme d’un seul et même appareil ne commence à se fixer que dans les animaux des classes supérieures ». Rathke n’a étudié que les Poissons osseux et la Lamproie. Il réduit à cinq types les variations du système porte hépatique :
1° Toutes les veines qui ramènent le sang des viscères abdominaux vers le foie se réunissent en trois troncs qui pénètrent séparément dans cet organe;
2° La plupart de ces veines se réunissent en deux troncs:
3° Toutes ces veines se réunissent en deux troncs;
4° La plus grande partie de ces veines forme un tronc unique ;
5° Toutes se réunissent en un seul tronc simple.
Ce dernier cas est celui des Poissons cartilagineux, dont Rathke n’étudiait qu’un seul type : la Lamproiïe. Il ajoute, immédiatement après avoir donné cette classification, qu'il a vu, quoique rarement, de légères variations individuelles. En effet, ces variations existent, et il est bon de se mettre en garde contre le doute qu’elles peuvent suggérer lorsqu'une dissection unique tombe sur un type quelque peu écarté de la normale.
Rathke ajoute encore : « Il a été prouvé, par les expériences des temps anciens et modernes, que les veines du canal intestinal ne reçoivent pas seulement les résidus usés provenant du procédé végétatif de la nutrition, mais qu’elles président aussi à la réception du chyle. Il est probable que la même chose a lieu aussi dans les Poissons, quoique rien de certain ne soit encore connu à cet égard: cependant plusieurs phénomènes parlent clairement en faveur de cette opinion, car plus le canal intestinal est court, dans les Poissons, plus nous le voyons richement pourvu de réseaux veineux ». Il signale également la proportionnalité entre la richesse de la vascularisation des diverses parties d'un même intestin, suivant l'importance fonctionnelle de celles-ci.
8 u HENRI NEUVILLE.
Rathke espérait qu’une étude approfondie des variations anatomiques de la veine porte pourrait arriver à fournir des données satisfaisantes sur la fonction du foie chez les divers animaux. Ses recherches, pour ne pas avoir atteint ce résultat, que l’avenir réservait à une science nouvelle, n’en sont pas moins, encore actuellement, fort instructives.
En 1835, Duvernoy fit une étude. du système sanguin abdominal de quelques Poissons. Son travail ne porte que sur certains Squales. Dans une espèce indéterminée (1) et dans le genre Zygœna, il trouva, au lieu de la valvule spirale ordinaire, une ample valvule, de forme semi-lunaire, roulée sur elle-même (2), et dont le bord libre renferme le tronc principal de la veine porte intestinale. « Ce tronc, en se portant d’avant en arrière, et en recevant les veines de l'intestin, augmente peu à peu de diamètre par l’accroissement successif de son calibre et de l’épaisseur de ses parois, qui sont très musculeuses. » Il parut à Duvernoy devoir faire l'effet d’une sorte de cœur pour le système de la veine porte hépatique, « donnant au sang qui le traverse une direction et une impulsion déterminées, analogues à celles que le sang reçoit d’un cœur pulmonaire ou aortique. Ici, ajoute Duvernoy, c’est un cœur hépatique ».
L'emplacement particulier de cette veine fit penser à cet auteur que la valvule remplissait vis-à-vis d’elle les fonctions d’un mésentère, en recouvrant ses principales racines et une partie du tronc principal. On avait déjà signalé chez les Lamproies (Voy. ci-dessus) la présence d’un vaisseau sanguin saillant à l'intérieur de l'intestin, et logé dans un repli de la muqueuse, disposition qui peut être considérée comme une ébauche de ce que Duvernoy avait ainsi rencontré chez certains Squales, et Rathke [3] avait exprimé le rapport de cet arrangement avec l'absence de mésentère. Duvernoy pensa done pouvoir se faire de l'emploi du mésentère en
(1) Thalassorhinus vulpecula Val., d'après Duméril.
(2) CI. Perrault avait décrit cette disposition près de deux siècles avant Duvernoy (Voy. p. 58).
général, une idée moins restreinte que celle que l’on s’en faisait. Pour lui, cet élément aurait pu être remplacé par une membrane muqueuse, placée à l’intérieur du canal intestinal, et être réduit à l’un de ses usages : celui de contenir et de diriger les vaisseaux sanguins de ce canal. On se demande comment Duvernoy a pu imaginer une telle explication. Les Squales sont pourvus d’un mésentère suffisant pour contenir nombre de vaisseaux, et quant à la valvule spirale, sa structure et sa disposition en font avant tout un organe d'absorption. Son effet est d'augmenter considérablement la surface de la muqueuse digestive dont elle n'est qu'un repli. La présence dans cette valvule de vaisseaux abondamment ramifiés s'explique très naturellement par l'intensité de l'absorption dont elle est le siège. Un tronc veineux important y devient donc nécessaire, et la veine intra-intestinale (1) ne fait que répondre à cette nécessité. Son existence est donc une conséquence de la présence et des fonctions de la valvule, contrairement à l'opinion de Duvernoy, qui ne voyait dans cette dernière qu’un organe de soutien. Loin d’être aberrante, la veine intra-intestinale est au contraire absolument constante.
Dans la même année 1835, Eschricht et Joh. Müller étudièrent le système porte du Thon. Puis, dans un supplément, Joh. Müller compléta cette étude par celle d’autres types. Il signale chez le Squale Renard un grand rete stomacal « en forme de houppes, constitué par une multitude de vaisseaux disposés en étoiles qui se rencontrent de tous côtés. Le sang qu'ils contiennent se concentre à une petite distance du foie, dans la veine porte, qui, immédiatement au-dessous du point où elle pénètre dans le foie, reçoit encore le sang d’un petit réseau admirable situé à l’extrémité inférieure de l’œsophage, et à l’orifice de l’estomac. Un autre réseau, aussi volumineux que le premier, occupe les parois de l'in-
(1) J'emploie dès à présent cette expression, créée par T.-J. Parker [5].
Ce sont du reste surtout les expressions usitées par cet auteur qui me servent dans ce travail.
testin valvulaire et y produit une sorte de renflement. Les vaisseaux qui en sortent constituent la veine mésentérique » (Duméril).
En 1837, Adolphus Barth décrit, chez les Poissons, les reta mirabilia qui engendrent la veine porte.
En 1839, Joh. Müller [2], dans son Anatomie de la Myxine, revient sur ses découvertes précédentes, les compare entre elles, et les complète. Il s’étend notamment sur les refa qu'il a observés chez différents Sélaciens et Téléostéens, et les divise en plusieurs groupes. Il range dans le quatrième de ces groupes la disposition qu'il a étudiée avec Eschricht chez le Thon et le Squale Renard : elle est du type refe mirabile bipolare geminum.
Dans les célèbres Lecons d'Anatomie comparée de Cuvier, rédigées par Duvernoy (1839), on trouve peu de renseignements originaux sur le sujet qui nous occupe. D’après ces leçons, dans le Carcharias vulpes Cuv. (1), la branche artérielle gastrique et la branche artérielle intestinale qui se détachent du tronc cœliaque se divisent immédiatement en ramuscules extrêmement fins, très nombreux, ayant entre eux quelques anastomoses. Le réseau de l'estomac, dit Cuvier, a l’air d’un chevelu qui naît de l'extrémité de la branche gastrique, à l’endroit où elle touche le bord droit et antérieur de l'estomac, de telle sorte que cette branche se résout de suite en chevelu, sans se prolonger le long de l'organe. Au contraire, le réseau vasculaire qui produit la branche intestinale n’en sort, en prenant une direction transversale et en cerclant l'intestin de ses nombreux ramuscules, qu'à mesure que cette branche longe l'intestin.
Ces particularités sont intéressantes, et quant à la disposition cerclée des artères intestinales, elle est générale chez les Sélaciens pourvus d’une véritable valvule spirale (2), où
(1) C’est le Squale Renard, ou Alopias vulpes L., déjà étudié par plu- ‘sieurs anatomistes.
(2) Je rappelle que deux sortes principales de valvules existent chez les
elle {race assez régulièrement, à l'extérieur de l’ intestin, la ligne d'insertion de la valvule.
En 1845, Ch. Robin [4] commence l'étude, qu'il devait pousser si loin,-du système circulatoire des Poissons cartilagineux. Il ne s'occupe pas du système porte, si ce n’est à propos de l'appareil lymphatique; je parlerai donc de ses travaux en faisant l'historique relatif à ce dernier appareil.
En 1849, F. Schmid donne de nouveaux détails sur le mode de groupement des racines de la veine porte.
Puis, en 1858, paraît le troisième volume des Leçons sur la Physiologie et l'Anatomie comparées, de Henri Milne- Edwards, qui résument fidèlement l’état de la Science à cette époque. Dans ce troisième volume se trouvent décrites en détail toutes les particularités alors connues de l’appareil circulatoire des Poissons. Il renferme en outre des indications bibliographiques fort complètes.
C’est encore en 1858 que Hyril [4] publie sa monographie du système artériel des Raies, dans laquelle le mode d’origine et les premières ramifications des rameaux artériels relatifs à l'intestin sontexactement décrits. Remarquons, dès à présent, que la vascularisation intestinale artérielle des Sélaciens, dont Hyrtl n’étudiait qu'un seul sous-ordre : celui des Raies, est établie d’après un plan moins uniforme que la vascularisation intestinale veineuse.
En 1865, paraît, dans les Suites à Buffon, l'Histoire naturelle des Poissons d'Aug. Duméril. L’anatomie des Sélaciens s’y trouve largement traitée. Duméril condense les données acquises par les recherches de ses prédécesseurs, et y ajoute le fruit de ses travaux personnels. Il trouve notamment, chez Lamna cornubica L., une disposition rappelant celle que Joh. Müller et Eschricht avaient signalée chez le Thon el le Squale Renard. Duméril décrit chez le Lamma « de singuliers amas de vaisseaux, auxquels il convient de donner,
Sélaciens : la valvule spirale véritable, qui est la plus générale, et la valvule en volute, que l’on trouve notamment dans les geures Carcharias et
Zygæna.
comme à d’autres agglomérations analogues, le nom de réseaux admirables, car ils résultent de l’enchevêtrement d’un nombre considérable de divisions artérielles et veineuses que l’on distingue à l’œil nu sans qu’il soit nécessaire de les injecter ». Ces réseaux sont au nombre de deux, placés à la partie supérieure de la cavité abdominale, de chaque côté de la ligne médiane, et très rapprochés l’un de l’autre, de sorte que par leur face interne ils se touchent presque. Ils s’attachent en avant à la cloison diaphragmatique, en arrière aux lobes du foie et aux oviductes, et par la région supérieure à l’œsophage; ils sont libres et recouverts par le péritoine aux faces inférieures et latérales. Leur longueur est le sixième ou le septième de celle du lobe droit du foie, et leur forme est comparable à celle de coussins quadrangulaires aplatis d’avant en arrière. Les vaisseaux artériels et veineux qui les composent sont entremêlés, sans qu'il y ait communication entre les artères et les veines. Duméril fait remarquer que la totalité du sang allant au tube digestif et à ses annexes, par les artères intestinales, traverse ces réseaux avant de se rendre à ces organes, et que, inversement, presque tous les vaisseaux efférents du foie forment la portion veineuse de ces réseaux avant de verser leur contenu dans le sinus de Cuvier. Il décrit, du reste, tous ces vaisseaux en détail.
Ce qu'il importe ici de retenir, c’est que les veines des réseaux « sont complètement indépendantes de celles du système de la veine porte, particularité qui établit une différence avec ce que Joh. Müller et Eschricht ont vu chez le Thon ». Les veines sus-hépatiques, en sortant du foie, contribuent à la formation des réseaux, puis elles les quittent pour traverser la cloison diaphragmatique et apporter leur contenu dans le sinus de Cuvier, où se rend directement, par deux veines, une partie du sang hépatique qui ne passe pas par les réseaux. Je discuterai cette disposition en parlant, au cours de ce travail, des sinus hépatiques.
L'ouvrage de Duméril, sans renfermer un très grand nom-
bre d'observations personnelles, en ce qui concerne notre sujet, n’en a pas moins le mérite de fixer les connaissances relatives à la grosse anatomie de la vascularisation sanguine intestinale. À ce point de vue, peu de faits importants sont à ajouter aux descriptions de Duméril.
En 1869, Jourdain [2], déjà connu par ses travaux sur la circulation des Reptiles, publie une étude sur les systèmes veineux et lymphatique de la Raie bouclée.
Puis, dans ces dernières années, de nombreux travaux apportent un fort contingent de documents qui perfectionnent les notions précédemment acquises. Mais cependant, sur ce sujet comme sur la plupart de ceux qui sont relatifs à l'anatomie des Vertébrés, les travaux de la première moitié du x1x° siècle ont presque complètement épuisé le champ des recherches, et, dès lors, l'anatomie microscopique et l’'embryologie, négligées jusque-là, entrent en jeu pour compléter la connaissance des faits déjà acquis, les relier entre eux, et permettre d’en saisir la signification exacte. Néanmoins les travaux de quelques auteurs récents sont encore à signaler.
En 1873,Turner|1]décritles viscères de Lemarqus boreals. I signale la disposition cerclée des branches « de l'artère et de la veine intestinales » qui tracent extérieurement, sur les parois de l'intestin, les tours décrits par la valvule spirale, disposition déjà rencontrée par Cuvier chez Carcharias vulpes C. (1).
En 1880, T.-J. Parker [1] publie un travail sur le système veineux de la Raie (2). Il décrit en peu de lignes le système porte-hépatique, et en donne un plan succinct, mais exact et très général.
En 1886, le même auteur publie une remarquable monographie du système circulatoire de Mustelus antarcticus [5].
(1) Dans un autre ordre d'idées, Turner fait remarquer la coexistence, chez Læmargus borealis, de deux grands cæcums pyloriques avec un pancréas bien développé. La présence de cæcums pyloriques chez les Sélaciens
est une véritable rareté.
(2) Le type qu’il étudie surtout est Raja nasuta.
Cette monographie constitue l’œuvre la plus considérable de toutes celles qui ont paru sur le sujet qui nous occupe. On y trouve une description détaillée de tous les vaisseaux de M. antarcticus, et notamment de ceux du tube digestif. Je ne puis que renvoyer à celte monographie, véritable modèle du genre, les naturalistes qui désireraient entreprendre l'étude de tout ou partie de l'appareil circulatoire des Sélaciens.
Enfin, en 1885, Phisalix, dans ses recherches sur La rate des Ichthyopsidés, donne des détails sur la vascularisation de cet organe, vascularisation intimement liée à celle du tube digestif. Il remarque notamment que la rate est interposée dans un svstème vasculaire artériel à circuit fermé (1).
B. — Vascularisation dite chylifère (2).
C’est à Th. Bartholin (1652) [1] qu'est incontestablement due la première mention de vaisseaux lymphatiques chez les Poissons. Cette mention passa inaperçue jusqu’au moment où Hewson et Monro, croyant chacun avoir découvert ces lymphatiques, se disputèrent la priorité de cette découverte. H. Milne-Edwards, le premier, signale Bartholin comme l'ayant faite avant tout autre. Duméril confirme cette assertion dans son Histoire naturelle des Poissons (3).
(1) Sur la figure 7 du présent mémoire, relative à l’Acanthias vulgaris, les aboutissants de ce circuit seraient d’une part, l'artère splénique, et d'autre part une petite artère pancréatique, issue du tronc cœliaque, qui descend le long du pancréas, gagne la rate et s’anastomose avec un rameau de l’artère splénique. Je n'ai pas représenté cette disposition, d’ailleurs seulement relative à la rate, pour ne pas compliquer la figure.
(2) Je m'attache surtout, ici, à l'étude des lymphatiques intestinaux, c'est-à-dire des chylifères, maïs leur histoire se confond, au début, avec celle des lymphatiques généraux.
(3) Th. Bartholin, Vasa lymph. nuper Hafniæ in animantibus inventa et hepatis exsequiæ, dissertation réimprimée dans le vol. in-12 où Bartholin renferma, en 1670, tous ses écrits sur le système lymphalique. On y lit à la page 88 : In orbe pisce idipsum visus sum mihi olim videre (lacteas venas), d’après Duméril, p. 171.
Bartholin parle de veines lactées. À cette époque, cette. expression élait synonyme de Iymphatiques ou de chylifères. Nous savons maintenant qu'il n’en est plus ainsi, tout au moins chez les Poissons cartilagineux, dont certaines veines peuvent charrier tantôt du sang, tantôt du chyle, tantôt un mélange des deux. C’est ce fait qui a été le point de départ des discussions relatives à la nature des vaisseaux cutanés ou sous-cutanés des Sélaciens, dont la nature sanguine fut définitivement établie par Robin (Voy. plus loin).
Après Bartholin, qui ne fit que signaler l'existence de lymphatiques, ilfautarriver jusqu'à Hewson (1769) [1] pouravoir sur ce sujet des indications qui s'efforcent d’être précises. Hewson s’est occupé des Sélaciens ; il décrit avec soin les chylifères, ou ce qu'il regarde comme tels, chez la Raie, le Turbot, et divers Gades, après les avoir inutilement cherchés dans le mésentère d’autres espèces. Il se servait, pour mettre en évidence et différencier les vaisseaux intestinaux, d’injections au mercure pour les lymphatiques, et d’injections à la cire (wax) verte ou jaune pour les veines, rouge pour les artères. Hewson présenta des pièces ainsi préparées à la Société royale de Londres, mais il ne les figure malheureusement pas dans son ouvrage, de telle sorte qu'il est impossible de se rendre un compte exact de ce qu'il attribuait respectivement aux systèmes sanguin et lymphatique. Quoi qu’il en soit, il est à retenir que Hewson a maintes fois cherché des chylifères, chez différents Poissons, sans en trouver. Notons également que lorsqu'il en trouve, c’est grâce à des injections mercurielles, procédé dont Je me réserve de faire la critique au chapitre de la technique.
A l'exemple de plusieurs auteurs (1), Hewson attribue aux lymphatiques seuls la propriété d’absorber, tandis que d’autres (2), conservant plus ou moins la vieille théorie de
(1) John et William Hunter, Sograffi, Awimann… (2) Harvey, Riolan, Plempius, Primorosa, Boerhaave, Albin, Haller, Meckel père, Lieberkühn.…
Gallien, atiribuaient, exclusivement ou non, cette propriété aux veines. |
Monro, en 1770, publia un travail sur les Ilymphatiques des animaux ovipares. Il y affirme avoir connu ces lymphatiques avant les expériences de Hewson. Cet auteur fit d’étranges confusions entre le système lymphatique et des systèmes fort différents. Ayant injecté les canaux muqueux souscutanés, qu'il croyait lymphatiques, et vu la masse à injection, sortir par les pores cutanés, et ayant d’autre part fait pénétrer à l’intérieur de l'intestin des injections faites par de pseudo-chylifères, il crut pouvoir en conclure que le système lymphatique était pourvu d'orifices béants, ceux de l'intestin devant favoriser l'absorption. Monro admet que les lymphatiques des Poissons sont musculeux, et que le mouvement de la Iymphe s'effectue par suite de leur contractilité. Il remarque encore que chez les Plagiostomes les vaisseaux chylifères sont généralement plus larges, par rapport aux veines, que chez les Poissons osseux.
De longues discussions s’engagèrent entre Hewson et Monro, surtout au sujet de la priorité de leurs découvertes. Hewson ne se prononce pas catégoriquement sur la termipaison des lymphatiques par des orifices béants. Ils admettent tous deux l’absence de glandes Iymphatiques chez les Poissons. On sait en effet maintenant que des ganglions lymphatiques, rappelant ceux des Vertébrés supérieurs, n'existent pas chez eux, mais que le tissu lymphoïde y est au contraire assez abondant. A ces deux auteurs, on peut faire une même objection : pourquoi décrivent-ils certains vaisseaux comme lymphatiques, plutôt que comme sanguins ? Le critérium de l’apparence extérieure, qui peut être invoqué pour lesIymphatiques valvulaires et noduleux des Vertébrés élevés en organisation, ne peut pas l'être chez les Poissons. En réalité, nous voyons s'affirmer ici une tendance qui ira en s’accentuant : celle de retrouver, chez des êtres relativement inférieurs, des appareils que les anatomistes habitués à l'étude de l'Homme et des autres Mammifères sont accoutumés
à voir chez ces derniers. Les erreurs qui devaient infailliblement résulter de ce procédé téléologique se sont peu à peu ancrées dans la science; c’est ainsi que jusqu'à Robin on a décrit chezles Sélaciens un appareil lymphatique superficiel, qui en réalité dépend du système sanguin. Nous verrons, au cours de ce travail, ce qu’il y a à penser de FPappareil lymphalique profond, ou chylifère, sur l'existence duquel les récents travaux de P. Mayer ont commencé à jeter le doute.
Rathke, en 1826, dans sa Monographie de Petromyzon fluviatilis [8], et Retzius (même date) dans son étude sur Ja Myxine [2], ne se préoccupent pas, et avec raison, de trouver chez ces Cyclostomes un système lymphatique. x
En 1827, Fohmann publia un travail considérable sur les Iymphatiques des Poissons [2]. Il fait l'historique complet de ce sujet, et expose d’intéressantes recherches pérsonnelles sur T'orpedo marmorata et divers Téléostéens. Il constata, toujours par des injections de mercure, la riche vascularisation de l'intestin valvulaire de la Torpille, sans en comprendre la signification exacte. Il décrit des renflements ampulliformes de la valvule, assurément dus aux accidents de préparation inséparables de l'emploi du mercure, car la valvule spirale, que je décrirai plus loin, ne possède pas de vaisseaux ampulliformes. Cette apparence d’ampoules, rappelant l’aspect des Iymphatiques des Mammifères, avait contribué à faire croire à Fohmann qu'il s'agissait ici d’un système identique. Il admet qu'il y a, chez les Poissons, communication entre les vaisseaux sanguins et lymphatiques, puisque le mercure passe de ceux-ci dans les veines sans qu'il y ait extravasation; question qui était restée pendante, quoique depuis la fin du xvur° siècle l'idée généralement admise était que cette communication n’existait pas. Celle-ci avait été remarquée (d’une manière générale, et non spécialement chez les Poissons) par Waleus, Wepfer, Abraham Kaauv, Hebenstrait, Mertrud,
ANN. SC. NAT. ZOOL. XUI, 2
Meckel père... tandis que Haller, Mascagni et Sommering la niaient.
Fohmann soutint qu’elle était constante, mais, en ce qui concerne les Mammifères, dans les glandes lymphatiques seulement (travail de 1821)[1}. Chezles Oiseaux, où les ganglions sont plus rares que chez les Mammifères, diverses branches lymphatiques s’ouvriraient dans les veines sacrées et rénales, et la même chose aurait lieu chez les Reptiles et les Poissons. Lippi admettait au contraire l’anastomose hors des ganglions. Fohmann est, je crois, le seul auteur qui ait songé à faire ouvrir les vaisseaux lymphatiques des Poissons dans leurs veines rénales.
Il admet encore une absorption par les veines, en s’appuyant sur les expérieñces de Flandrin, Hallé, Magendie, Mayer, Tiedeman, Gmelin, Laurence et Coats, Seiler et Ficinus, qui, injectant des substances diverses dans une anse d'intestin isolée et ne tenant au corps que par les veines, retrouvaient ces substances dans la veine porte et rarement dans le canal thoracique (Mammifères). Il pense que les Iymphatiques se terminent en cul-de-sac, et que l'absorption s’y fait par imbibition, ce mode devant exister aussi pour les veines.
Fohmann constate enfin la non existence de valvules dans les vaisseaux qu'il décrit comme lymphatiques chez les Poissons, sauf à leur débouché dans les veines ; enfin il donne de nombreux détails sur leur topographie.
Le travail de Fohmann est accompagné de remarquables figures faites avec le plus grand soin ; chaque planche y est reproduite en double : l’une donnant l’aspect exact de la préparation ; l’autre, faite au trait, schématisant la première et en facilitant la compréhension. L'appareil lymphatique y est représenté comme étant d’une extrême richesse, et les gros troncs y sont pourvus de cette apparence noduleuse qui se retrouve sur les troncs lymphatiques valvulaires des Vertébrés supérieurs ; Fohmann a cependant constaté l’absence de valvules chez les Poissons. Il n’a pas trouvé de fibres
musculaires dans ces lymphatiques, et les considère pourtant comme contractiles.
Siebold et Stannius [1 et 2] ne parlent pas des chylifères des Poissons.
Meckel, en 1837, décrit avec détails, surtout d’après les travaux précédents, le système chylifère des Poissons. Il condense ces travaux, et résume les connaissances de son époque. D'après lui, les chylifères formeraient, à leur origine, un double réseau fort compliqué, en partie interne, en partie externe. L’interne est situé entre les tuniques musculaire et villeuse, et s’élend jusqu’à la face interne de cette dernière ; c'est à lui que se rapporte la vascularisation lymphatique de la valvule spirale. K est facile de voir que Meckel veut ici parler des lacunes du tissu caverneux plus ou moins développé dans l'intestin valvulaire, c'est-à-dire de cette sous-muqueuse qu'Edinger nomme, chez l’'Ammocète, kavernôse Schleimhaut, et sur laquelle nous aurons à revenir, tant chez les Cyclostomes que chez les Sélaciens.
Le réseau externe de Meckel se trouve entre le péritoine et la tunique musculaire de l'œsophage; ses rameaux sont beaucoup plus volumineux que ceux‘qui serpentent dans le mésentère, sauf chez la Raie «qui se rapproche à tant d’égards des animaux supérieurs » et où, en revanche, les rameaux mésentériques sont volumineux. Les chylifères accompagneraient de chaque côté les vaisseaux sanguins en s’anastomosant abondamment ; ils se réuniraient ordinairement dans des troncs qui s'ouvrent dans un réservoir du chyle, comparé par Fohmann à la citerne de Pecquet, et dont la disposition varie chez les Poissons. Ce réservoir est placé près de la partie antérieure de l'estomac et donne naissance à un canal thoracique qui, simple à son origine, ne tarde pas àse bifurquer en deux troncs qui débouchent dans les veines caves (cardinales ou azygos). Indépendamment du « réservoir ordinaire », des dilatations particulières se remarqueraient chez quelques Poissons ; c’est ainsi qu’il existe chez la Raie des vaisseaux volumineux, flexueux, anastomosés en
réseaux. Toujours d’après Meckel, chez les Raies et les Requins, le réservoir du chyle, au lieu de former une dilatation distincte, est représenté par des vaisseaux longitudinaux élargis. à
On le voit, le souci de retrouver chez les Poissons des dispositions analogues à celles des Mammifères se manifeste ici d’une manière frappante, jusque dans le choix des expressions qui servent à désigner des parties qui n’ont pourtant aucun rapport réel, même de position, avec la citerne de Pecquet et le canal thoracique.
Duméril, dans son Ichthyologie générale (1865), reproduit les travaux précédemment cités.
En 1867, Robin {6 et 7}, revenant sur ses précédents travaux, commence à jeter quelque clarté sur la question, jusqu'alors si obscure et si pleine de confusions, des Iymphatiques des Poissons. Il pose tout d’abord en principe, contrairement à ce qu’il admettait dans ses descriptions antérieures, « que la division des Iymphatiques des Poissons en superficiels et en profonds ou viscéraux, doit être abandonnée, le premier de ces ordres de vaisseaux n’existant pas dans cette classe de Vertébrés ». Les vaisseaux décrits par de nombreux auteurs, et par Robin lui-même, comme des lymphatiques superficiels, sont en réalité des veines.
Voici donc un point établi : jusqu’à cette époque, on admettait que certains vaisseaux superficiels étaient Iymphatiques, et les descriptions s’ajoutaient aux descriptions sans que l’idée vint de rechercher plus sérieusement pourquoi ces vaisseaux étaient réputés lymphatiques. Il est du reste bon de remarquer que cette distinction est plus difficile à établir chez les Poissons que chez les Vertébrés supérieurs. En effet, chez ceux-là, les vaisseaux sont vides la plupart du temps, tout au moins chez les sujets morts depuis quelques instants, et les vivisections elles-mêmes ne permettent pas toujours de prélever facilement un peu du contenu de ces vaisseaux. Le critérium de ce contenu n’est donc pas facilement invoquable ; ce n’est du reste que dans ces temps der-
niers que l’on a fait des observations précises sur ce sujet. Néanmoins, en tournant ses recherches de ce côté, Robin put arriver à trouver du sang dans des vaisseaux jusqu'alors réputés Iymphatiques.
Robin décrit spécialement la Torpille, en la comparant, lorsqu'il y a lieu, avec les autres Plagiostomes. Il y reconnaît une abondante vascularisation lymphatique viscérale. Les Iymphatiques de tous les organes qui en sont pourvus (1) se Jetleraient dans deux réservoirs prismatiques triangulaires, correspondant à chacune des deux veines caves. Les réservoirs s'abouchent dans la dilatation que les veines caves présentent chez tous les Plagiostomes, avant leur arrivée dans les sinus de Monro, le point précis de cet abouchement variant non seulement avec les espèces, mais encore avec les individus, au point de ne pouvoir être fixé. Ces deux réservoirs « lymphatiques » sont situés dans l'épaisseur d'un repli mésentérique plus ou moins étroit d’une espèce à l’autre, occupant l’angle que forme l'estomac avec la veine cave. Quant aux conduits collecteurs des réseaux lymphatiques, ils accompagneraient les vaisseaux sanguins des organes, l'aorte et les veines caves, et dans ces conduits satellites viendraient se jeter tous les réseaux de tous les organes; ils se réduisent à deux ordres : ceux de l'appareil digestif, ceux de l'aorte et des veines caves. Robin les décrit en détail.
En 1879, Sappey publia un ouvrage fort considérable sur
(1) Ce sont : «1° Le tube digestif depuis la fin de l’œsophage jusqu’à l'anus; 20 le pancréas et son conduit, mais la rate en est dépourvue ; 3° les conduits hépatiques, la vésicule du fiel et le canal cholédoque; 4° les oviductes, les canaux déférents et le cloaque, mais l'ovaire et le testicule en manquent; 5° le péritoine qui passe au-devant du rein en est pourvu, et ils cessent sur les côtés externes de cet organe, mais la substance propre de celui-ci en est réellement dépourvue; 6° le cœur, la portion intrapéricardique de l'artère branchiale, le péricarde, possèdent des lymphatiques qui viennent se joindre à ceux de la fin de l’œsophage par des troncs qui se trouvent à la face interne du conduit péricardo-périlonéal. La surface des sinus veineux sus-hépatiques, celle de la veine cave et de ses dilatations ou sinus, celle des branches de la veine porte et des artères correspondantes, en sont pourvues également. » (Robin, loc. cit., p. 1 [6)).
le système lymphatique des Poissons [2] (1). Iléludie en détail les Sélaciens, mais, comme le Jui reproche justement P. Mayer [2|, il décrit « la Raïe » et « le Squale » sans préciser autrement les espèces. Sappey décrit soigneusement la technique, d’ailleurs assez primitive, qu’il emploie, et qu’il avait déjà partiellement décrite, en 1874, dans la première partie d’un travail dont l’ensemble parut en 1883 [3]. En ce qui concerne la topographie de l'appareil vasculaire intestinal, Sappey donne de bonnes descriptions, relatives tant au système veineux qu'au système lymphatique ; mais la confusion entre ces deux systèmes est poussée d'autant plus loin que l’auteur, rompu à l'anatomie humaine, paraît moins bien connaître celle des Poissons. La signification des veines qu’il rencontre lui échappe le plus souvent ; c’est ainsi qu'il décrit comme des nouveautés les « lacs sanguins sus-æsophagien et sous-æsophagien », qui sont en réalité : le premier, le sinus de Monro, et le second, le sinus sus-hépatique. La description qu’en donne Sappey est du reste excellente, et l'on ne peut mieux faire que des’y référer en ce qui concerne la Morphologie.
D’après Sappey, « les trois viscères de la digestion : œsophage, intestin, estomac » sont très abondamment pourvus de lymphatiques; leur tunique muqueuse est le point de départ d'un grand nombre de radicules absorbantes, lesquelles émanent, pour la plupart, des glandes qui en dépendent. Parvenues dans la couche celluleuse, elles communiquent, et forment des réseaux d’une incomparable richesse. Les conclusions de cet auteur sont qu’il existe trois ordres de lymphatiques : dans la peau, les muscles et les viscères, et qu’en outre les Plagiostomes sont pourvus de glandes lymphatiques.
Phisalix, en 1885, dans ses Recherches sur la rate des Ichthyopsidés, traite accessoirement des « Iymphatiques »
(4) Les trois numéros bibliographiques relatifs à Sappey peuvent être consultés avantageusement ; mais en ce qui concerne les Poissons, le n° 2 est le plus intéressant.
intestinaux des Sélaciens. Cet auteur décrit avec soin un système lymphatique qu'il déclare « très difficile à mettre en évidence par les injections, surtout dans les genres Scyllium, Acanthias, Carcharias, Mustelus ; maïs chez les Raies, ils (les Iymphatiques) offrent un développement beaucoup plus considérable, et l’on peut assez facilement les remplir avec une masse au bleu de Prusse ». Phisalix décrit un réseau lymphatique superficiel, qui se distribue dans la capsule de la rate (1), et un réseau profond qui pénètre avec les vaisseaux dans l’intérieur de l’organe. Le premier forme de fins canaux, anastomosés en mailles ; le second est formé par les « Iymphatiques » qui accompagnent les artères et les veines. « Quand on coupe en deux une rate dont les lymphatiques ont été injectés au bleu, on voit, sur les surfaces de section, tout autour des gros vaisseaux, la coupe des Iymphatiques qui les accompagnent, sous forme de petits cercles bleus. On peut de même les suivre par la dissection, et reconnaître qu’ils affectent vis-à-vis des vaisseaux la même disposition qu’en dehors de l'organe (2). » De ces recherches on peut retenir ce fait que, contrairement à Robin, Phisalix reconnaît des lymphatiques spléniques. On trouvera exposées, dans la partie de l'historique relative à l’Histologie, les conclusions de cet auteur et du précédent en ce qui concerne l’anatomie microscopique.
Il convient maintenant de passer en revue l’histoire des recherches histologiques auxquelles a donné lieu la vascularisation intestinale des Cyclostomes et des Sélaciens. Dans ce nouveau chapitre, je réunirai ce qui a trait à la vascularisation sanguine, et ce qui a trait à la vascularisation dite lymphatique.
(1) Ceci est à opposer à ce que dit Robin (Voy. ci-dessus, p. 21), qui trouve la rate dépourvue de Iymphatiques chez les Plagiostomes.
(2) Comparer cette description avec ce que je dis plus loin (p. 101) de ces fins vaisseaux satellites des gros troncs vasculaires, et avec la figure 21.
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