G 1, E P SINE
forme est extrêmement irrégulière. Elles communiquent largement avec tous les autres systèmes.
Les lacunes hypodermiques se distribuent avec une très grande régularité dans la région moyenne du corps.
Préparation anatomique. — L’étude de ce système
doit se faire avant tout par la méthode des injections. J'ai obtenu avec une extrême facilité des préparations très démonstratives par simple injection d’air dans l’appareil lacunaire.
On en obtient de plus belles en éclaircissant avec l’essence de cèdre les animaux préalablement injectés avec du chromate de plomb, de l'encre de Chine ou de la gélatine colorée.
Des coupes optiques, pratiquées dans des animaux ainsi préparés, renseignent beaucoup plus rapidement sur les relations des différents systèmes lacunaires que la série de coupes la plus habilement préparée.
Histologie. — Les plus grandes lacunes sont tapissées par un épithélium extrêmement net chez les jeunes sujets, ce qui démontre clairement leur origine cœlomique.
Chez l'adulte, il persiste encore des restes de cet épithélium, sous forme de volumineuses cellules fixant éner- * giquement chez l’animal vivant le carminate d’ammoniaque ; ce sont les cellules acides de Kowalevski. On y trouve en outre de nombreux phagocytes se déplaçant dans le liquide lacunaire alcalin.
Appareil circulatoire. — Le système circulatoire (fig.3 1 4) se compose essentiellement d’un vaisseau dorsal et d’un
vaisseau ventral réunis aux deux extrémités du corps par un certain nombre d’anses vasculaires.
Le vaisseau dorsal se trouve toujours placé audessus du tube digestif et, par conséquent, dans la lacune médiane dorsale. Très eflilé à sa partie antérieure, il se renfle progressivement jusqu’au XIVeou XVesomite; il conserve ensuite un diamètre constant jusqu'à sa partie terminale.
11 est flexueux et présente un certain nombre d’étranglements qui le divisent en autant de chambres.
Au niveau de chaque étranglement se trouve un amas de grosses cellules parfois assez longuement pédiculées; ce sont les valvules ou clapets.
Au niveau du pylore, le vaisseau dorsal (fig. 305), jusqu’alors libre dans la lacune
Fig. 314.
Appareil circulatoire d’une clepsine (d’après Oka) .
médiane se soude à la paroi supérieure du tube digestif et se vide entièrement dans les sinus sanguins formés par la délimination de la couche conjonctive de l’intestin et de ses cæcums.
La coupe (fig. 303) rend bien compte de ce fait; à partir du XXIIe segment les sinus cessent et le vaisseau dorsal encore très intimement accolé au rectum s'individualise et se réunit au ventral. La progression du sang se fait d’arrière en avant dans ce vaisseau.
Le vaisseau ventral prend naissance à la partie antérieure du corps au niveau du VIIIe somite par la réunion des branches du vaisseau dorsal. Il est beaucoup plus grêle que ce dernier et s’étend en ligne droite jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Il s’accole de temps en temps à la partie inférieure du tube digestif, mais conserve cependant toute son individualité ; la circulation se fait d’avant en arrière.
Pour faciliter l’interprétation des coupes nous allons donner quelques détails sur le mode de formation des cloisons lacunaires qui servent de support aux vaisseaux sanguins qui, partis delà face dorsale, se réunissent pour donner naissance au vaisseau ventral. Un examen des figures (315) permettra de mieux suivre cette description. On distingue deux cloisons cœlomiques très nettes : l’une périphérique ou externe, l’autre centrale.
La cloison périphérique (fig. 315, E) se forme aux dépens de l’enveloppe conjonctive musculaire qui entoure la gaine de la trompe ;
Les figures DEF montrent les stades successives de son individualisation. La figure E passant par le collier nerveux nous montre aussi qu’il s’est formé entre celui-ci et la gaine de la trompe une nouvelle cloison dans laquelle cheminent les deux petits nerfs stomato-gastriques. En F nous voyons la nouvelle cloison centrale devenir tangente à la cloison périphérique et
vd
vaisseau.
dorsal
glandes prostomicdes
\ Gaine '-de la trompe
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cloison,
irvbemes
Globules dit scLTiq
cloison, ejzt.
Coupes transversales et sagittale schématiques dans la région antérieure du corps, destinées à montrer la constitution du vaisseau ventral.
Il J RUDINEES.
CLEPSINE
un des vaisseaux de cette dernière passer sur notre nouvelle cloison.
Tous les autres vaisseaux se réfléchissant à droite et à gauche suivent cet exemple et en G nous voyons le vaisseau ventral presque constitué pendant que disparait la cloison périphérique.
En H, il n’y a plus qu’une seule cloison cylindrique portant le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral et renfermant la gaine de la trompe. C'est cette gaine que nous rencontrerons toujours accolée à la gaine de la trompe à peu près jusqu’au niveau de l’œsophage.
Préparation anatomique . — Chez les individus bien transparents, comme le sont généralement les jeunes sujets une simple compression peut donner une idée très exacte des rapports des différents vaisseaux dans leur ensemble.
Je n’ai jamais pu réussir à injecter directement l’appareil circulatoire même par le vaisseau dorsal qui est cependant le plus volumineux. Par contre, j'ai obtenu tout à fait fortuitement de très jolies injections de la façon suivante : En injectant dans le système lacunaire des Clepsines du carminate d’ammoniaque, cette substance passe en partie par osmose dans le système circulatoire et colore le sang en rouge ; celui qui reste dans la cavité générale ne tarde pas à être fixé par les cellules acides et en quelques heures le liquide cœlomique est complètement décoloré.
Le trajet des vaisseaux sanguins se détache alors très nettement et est extrêmement facile à suivre sur des animaux comprimés ou sur des coupes en série.
Histologie. — Les vaisseaux sanguins sont pourvus de parois musculaires propres dans tout leur parcours. Ce caractère les différencie nettement des cavités lacunaires qui en sont dépourvues.
Le sang est un liquide incolore renfermant des globules arrondis, assez nombreux, se colorant fortement par
rhématoxyline et de plus petites dimensions que les leucocytes de la cavité générale. Quant à leur origine, l’opinion la plus habituelle est que ces globules sanguins proviennent de la prolifération des cellules des valvules.
Qka lui-même, le dernier auteur qui se soitoccupé. de la question, se range également à cette hypothèse et lève le doute que fait nécessairement naître la disproportion des éléments en considérant les cellules valvulaires comme un état transitoire non comparable au globule parfait.
11 a cependant observé la reproduction directe des globules ainsi que la division des cellules valvulaires qui donnent toujours naissance à deux cellules identiques et jamais à un globule sanguin.
En somme, la question est loin d’être élucidée.
Rapports avec la cavité générale. — Jusqu’en 1894 tous les auteurs s’appuyant sur l’anatomie comparée des Hirudinées ont considéré le système circulatoire comme une simple partie un peu spécialisée de la cavité générale entrant en communication avec cette dernière en des points divers.
Bourne (1884) remarque, cependant, que le système circulatoire proprement dit ne renferme pas les mêmes éléments que les lacunes, mais il attribue simplement ce fait à l’étroitesse des communications entre les deux systèmes qui ne permettent pas aux gros éléments (épithélium cœlomique) de passer, mais n'empêchent nullement les amibocytes de se mouvoir d’un système dans l’autre.
C’est Oka, en 1894, qui a eu le premier le mérite de démontrer d’une façon décisive chez les Clepsines l’existence d’un appareil circulatoire bien indépendant. Il constate en effet sur des coupes que le plasma des vaisseaux sanguins se colore toujours d’une façon différente du liquide cœlomique ; ce qui ne pourrait évidemment pas avoir lieu si les deux systèmes communiquaient.
HIRUDINEES.
CLEPSINE
Nous pouvons également affirmer l’indépendance complète de l’appareil circulatoire chez les Clepsines d'abord par la vérification des données d’Oka, puis par des procédés tout à fait différents.
J’ai déjà signalé un peu plus haut l’affinité qu’avait le plasma sanguin pour le carminate d’ammoniaque qui peut y rester plusieurs jours en dissolution. S’il y avait une communication quelconque, si petite qu’elle soit, avec les lacunes, le carminate d’ammoniaque qui arriverait dans ces dernières cavités serait rapidement fixé par les cellules acides que l’on y rencontre et le contenu des vaisseaux sanguins se décolorerait rapidement.
D’autre part, je n’ai jamais constaté ni par des compressions, ni sur des coupes que les substances les plus ténues (encre de Chine) injectées dans la cavité générale aient jamais passé dans l’appareil circulatoire.
Enfin il m’a toujours semblé que les globules du sang sont beaucoup plus petits que les leucocytes du cœlome avec lesquels Oka les identifie.
Appareil respiratoire . — L’appareil respiratoire ne présente pas d’organes spéciaux chez la Clepsine.
La respiration est essentiellement cutanée, elle est facilitée par les mouvements ondulatoires rythmiques de l’animal. Pour que cette fonction s’effectue, il faut que l’épiderme soit humide, le faible développement des glandes cutanées des Clepsines explique leur peu de résistance dans l'air sec.
Quand le milieu dans lequel vivent ces Vers vient à se vicier, ce que l’on peut faire artificiellement en additionnant leur eau de quelques cuillerées d’eau de Seltz, il se produit des phénomènes asphyxiques. Les Clepsines incommodées sortent leur trompe démesurément et par le petit orifice qui termine cet organe absorbent de l’air pur.
Est-ce un acte volontaire? c’est ce que je ne saurais affirmer, mais le résultat est, à mon avis, très important au point de la conservation de ces êtres. Le tube digestif se remplit d’air avec une très grande rapidité et l'on conçoit facilement l’influence physiologique que peut avoir l’oxygène de cet air absorbé par une muqueuse aussi richement baignée par le sang que l'est la paroi digestive .
Appareil excréteur. — L'appareil excréteur de la Clepsine se compose :
1° D’organes excréteurs proprement dits, néphridies ou organes segmentaires ;
2° D’un groupe de cellules d’origines diverses, jouant un rôle très actif dans l’excrétion.
Description. — On compte 14 paires de néphridies.
Leurs orifices externes situés sur la face ventrale sur le
premier anneau de chaque segment (fig. 302) sont si petits
que des coupes sagittales seules peuvent démontrer leur
existence et leurs rapports.
La l,e paire est extrêmement rudimentaire et ne possède que son orifice externe et quelques cellules.
Les 2e et 3e paires sont constituées normalement, mais elles sont anastomosées entre elles, ainsi probablement qu’avec la 4e paire.
Les segments génitaux sont dépourvus d’orifices népliridiens, mais renferment de nombreuses cellules népliridiennes.
Enfin de la 4° paire à la 14°, les néphridies sont absolument normales.
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 33
Une néphridie se compose :
D’une capsule surmontée d'un entonnoir (organe cilié de Bolsius) qui la met en communication avec le cœlome; elle est toujours en contiguïté, mais jamais en continuité avec la seconde portion extrêmement complexe au sujet de laquelle des polémiques nombreuses se sont élevées. Elle se termine enfin clans le somite suivant (contre Oka)
Fig. 316.
Capsule. Sur la gauche, son contenu; sur la droite coupe
de la branche.
par une petite ampoule terminale, simple invagination ectodermique qui se termine à l’orifice externe.
Nous allons décrire successivement ces différentes parties :
1° L’entonnoir (fig. 316 et 318) se décompose en tige, branche et bulbe (Bolsius) ; il est cilié dans toute sa l®ngueur (lig. 318) et le mouvement des cils est dirigé des lacunes vers l’ampoule. Sa lumière elliptique est assez étroite et ne permet pas le passage de corpuscules volumineux.
La capsule fait assez fréquemment saillie dans la lacune médiane ventrale, elle possède une enveloppe conjonc-
tive et est revêtue intérieurement par un épithélium extrêmement aplati à gros noyaux, qui s’arrête au niveau de 1’ orifice interne de l’entonnoir (fig. 318).
Le contenu de cette capsule a été très diversement interprété par les auteurs.
Je crois que la meilleure opinion est celle émise par Bourne qui le considère comme formé par des amibocytes en voie de dégénérescence.
Si on injecte en effet dans la cavité générale de l’encre de Chine ou du carmin en poudre, il est extrêmement facile de constater qu’après quelques heures les leucocytes sont bourrés de granules absorbés, Peu à peu ces phagocytes disparaissent de la cavité générale et on les retrouve toujours bourrés de leurs granulations dans les capsules néphridiennes qui sont dans un état de réplétion complet. Ils ne tardent pas à se fusionner en un véritable plasmodium, présentant parfois un aspect réticulé (hg. 310).
Après un certain temps (trois semaines), la pression exercée sur une capsule rapidement enlevée à un animal disséqué vivant fait sortir une foule de granules protoplasmiques englobant des grains d’encre de Chine, les uns plus gros, d’autres plus petits que les leucocytes normaux et dans lesquels l’acide acétique permet de mettre en évidence des vacuoles nombreuses, mais pas toujours celle d’un noyau.
Il est probable que ces granules protoplasmiques proviennent de la macération des phagocytes.
2° Portion glandulaire proprement dite. N’ayant pas d’observation personnelle à présenter à ce sujet, nous nous contenterons de Citer les résultats obtenus par les différents auteurs ; ces résultats sont loin d’être concordants (voy. fig. 317).
Pour Whitman, Bourne, Oka, cette portion glandulaire Se compose cf une file de cellules parcourue par uri canal
HIRUDINEES. — C LEP SINE
dont le diamètre s’accroit progressivement, s’étendant de la capsule à l’orifice externe. L’accolement et le fusion» nement de ces cellules en certains points donne l’expli-
Fig. 317.
Néphridie de clepsine, à gauche schéma de Bourne, à droite schéma de Bolsius.
cation de la figure 319 où l’on voit trois canaux et deux noyaux dans un même corps.
Suivant Bolsius, la file des cellules ne s’accolerait pas en certains points, mais serait simplement traversée par trois canaux différents, comme le montre la figure 317,
empruntés au mémoire de cet auteur. La dernière cellule est traversée par un canal unique formé par la réunion de trois canaux précédemment cités ; c’est la cellule porte (Bolsius), elle aboutit à l’ampoule néphridienne (fig. 318).
Coupes axiales des portions initiale et terminale de la néphridie.
De toutes les figures données par les savants signalés ci-dessus, la meilleure est certainement celle de Whitman, qui a été dessinée d’après de simples compressions sur de jeunes animaux bien transparents.
Préparation anatomique. — Il faut injecter au préa-
HIRUDINEES. — CLEPSINE
labié les Clepsines avec de l'encre de Chine ou du carmin en poudre.
Au bout de vingt-quatre heures, on aperçoit par transparence à droite et à gauche delà ligne médiane, 13 paires de capsules noires ou rouges, suivant les cas. Les anomalies ne sont d’ailleurs pas rares, on constate assez fréquemment l’absence d’une capsule, soit à droite, soit à gauche.
Quant à la portion glandulaire de la néphridie, il faut l’étudier par compression sur des individus jeunes.
Les dissociations et les coupes donnent des renseignements histologiques complémentaires.
Histologie. — Les premières cellules sont bien nettement sépa- Cellules néphridiennes.
rées les unes des autres, elles sont accolées par une surface assez large. Une lumière extrêmement fine et ramifiée apparaît dans la première cellule. Peu à peu les frontières cellulaires disparaissent, les différentes cellules sont réunies entre elles par des parties étranglées au centre desquelles se voit le canal excréteur (fig. 319).
Les cellules néphridiennes très volumineuses et d’un aspect tout à fait caractéristique se distinguent facilement sur les coupes (fig. 305) de tous les autres éléments disséminés dans le parenchyme du corps.
Nous n'avons guère l’espace nécessaire pour nous étendre sur les fonctions excrétrices de certaines cellules somatiques. Citons seulement les cellules de l’épithélium
cœlomique ou cellules acides de Kowalevski qui fixent énergiquement le carminate d’ammoniaque et les cellules pigmentaires de Leydig ou cellules bothyroïdales de Bourne qui éliminent le carmin d'indigo.
Système nerveux. — Description. — Le système nerveux se compose : d’un ganglion cérébroïde soudé avec la masse
nerf de. Faivre
Fig. 320.
Ganglion de la chaîne nerveuse, à droite coupes suivant i, 2, 3, 4.
sous-œsophagienne, de 21 ganglions réunis les uns aux autres par des connectifs grêles, enfin d’une masse ganglionnaire postérieure.
Un ganglion (fig. 320) est caractérisé par la présence
