POLYCLADES. — THÈME LL A IRE

Organe copulateur femelle. — Il est situé immédiatement en arrière et au-dessus de l’organe adhésif (fig. 266, org. adh.). C’est une poche piriforme qui reçoit dans sa partie renflée et postérieure le court canal commun des deux utérus (fig. 266, ut) lequel vient s’ouvrir à la face inférieure et postérieure de l'organe copulateur. Cette poche piriforme se dirige d’abord horizontalement d’arrière en avant (voy. fig. 266), puis elle se courbe en arrière et en bas pour aboutir à l’orifice génital femelle.

On peut distinguer dans cet organe copulateur trois parties :

1° La partie renflée (fig. 266, org. c .) qui est tapissée par un épithélium cilié et entouré par une couche musculaire appréciable, composée de fibres circulaires et de quelques fibres longitudinales externes ;

2° La partie en forme de tube (fig. 266, c. gl. coq.) caractérisée parle grand nombre de glandes (fig. 266, gl. coq.) qui y déversent leur produit. Ces glandes, appelées glandes coquillières , sont unicellulaires, très nombreuses et logées dans le mésenchyme environnant. Leurs conduits très serrés traversent perpendiculairement la paroi du tube et versent dans la lumière de l’organe copulateur leur produit.

Chez la Trémellaire, la coque de l’œuf n'est pas formée en totalité au moins par le produit des glandes dites coquillières, mais bien par un magma qui entoure les œufs déjà dans l’utérus et qui se durcit au contact de l’eau de mer.

Cette partie en forme de tube est tapissée par un épithélium cilié, mais moins élevé que celui de la portion précédente de l’organe copulateur. L’épithélium forme

des plis longitudinaux saillants dans la lumière du tube. La musculature est extrêmement réduite dans cette partie ; elle consiste en une très mince couche de fibres circulaires entourées elles-mêmes par quelques fibres longitudinales externes ;

3° Vantrum femininum tapissé aussi d’un épithélium

/ Fig. 271.

Coupe sagittalé passant par l’ébauche de l’appareil copulateur

(d’après Lang).

v. s., vésicule séminale. — v. gl. gr ., vésicule des glandes granuleuses. cl., cloison. — in . , musculature.

vibratile et par les mêmes couches musculaires, mais plus développées que celles du tube coquillier. C’est un espace très réduit qui est en rapport avec l'orifice femelle et est dépourvu de glandes coquillières.

Les organes copulateurs mâle et femelle doivent être considérés comme résultant d’invaginations médianes de l’épithélium ventral du corps, ainsi que le montre la figure 271. La cloison (cl.) qui sépare la vésicule de l’organe copulateur en deux vésicules secondaires (v, s. et v. gl. gr.) est un repli de l’épithélium. Autour des deux

POLYCLADES. — TRÉMELLAIRE

invaginations s’observe l’ébauche de la musculature (fig. 271, m.).

Embryogénie. — Les phénomènes intimes de la maturition de l’œuf, de la fécondation et de la segmentation ont été étudiés avec soin par M. Francotte qui a reconnu que

Stade huit, vu par le pôle animal ou aboral.

g.pol., globules polaires. — e.c., ectoderme. — A/., macro mères. — coq., coque

de l’œuf.

Fig. 273.

Coupe optique d'un œuf segmenté après la formation des initiales du mésoderme.

ec., ectoderme. — m ., mésoderme.

en., endoderme.

la cinèse préalable à la sortie du premier globule polaire débute dans l’utérus.

Après l’émission des deux globules polaires, la segmentation donne d'abord deux, puis quatre blastomères égaux. Chacun de ces blastomères engendre un micromère, de telle sorte que le stade huit comprend quatre micromères (fig. 272, ec.), première ébauche de l’ectoderme et quatre macromères (fig. 272, M.).

Dès lors nous avons une masse blastodermique à deux feuillets, c’est-à-dire une gastrula dont le blastopore est représenté par toute la surface des macromères non recouverte par les micromères.

La segmentation se poursuit alors suivant un mode épibolique. Les cellules ectodermiques prolifèrent et les quatre macromères engendrent chacune une cellule qui se loge entre l’ectoderme et les macromères (fig. 273, m.). Ces quatre cellules de nouvelle formation sont les initiales du mésoderme.

Les quatre cellules mésodermiques se segmentent à

Coupe optique d’un œuf segmenté montrant la prolifération des cellules ectodermiques et mésodermiques.

ec., ectoderme. — m., mésoderme.

en. , endoderme.

Fig. 275.

Coupe optique d’un embryon après la formation des cellules endodermiques proprement dites.

ec., ectoderme cilié. — m., mésoderme.

— end., endoderme . — m.n., masses nutritives.

leur tour et forment quatre amas cellulaires en partie recouverts par les cellules ectodermiques qui continuent à se multiplier.

Les quatre amas mésodermiques se rejoignent au pôle animal et finissent par constituer une calotte mésodermique sous la calotte ectodermique qui s’étend de plus en plus.

En même temps les quatre grosses cellules endodermiques engendrent chacune unecellule pluspetite (fig. 273, end.). Ces quatre petites cellules de nouvelle formation

POLYCLADES.

sont les initiales de l’endoderme proprement dit qui formera la paroi épithéliale de l’intestin. Les quatre grosses cellules dont elles proviennent (fig. 27o, m. n.) constituent des masses nutritives.

Le point d’apparition des petites cellules endodermiques peut être considéré comme le centre du blastopore.

Une des quatre masses nutritives se divise. A ce moment l’embryon est définitivement orienté. Une des cinq balles nutritives occupe le pôle aboral, les quatre autres sont tournées vers le pôle opposé, le pôle oral, où se formeront la bouche et le pharynx.

Après la formation de la cinquième balle nutritive et après que la calotte ectodermique a entièrement recouvert et la masse nutritive et les initiales de l’endoderme, autrement dit après la fermeture du blastopore, les grosses balles nutritives se désagrègent en un assez grand nombre de balles plus petites.

En même temps, les cellules endodermiques prolifèrent et augmentent considérablement en nombre. Elles se répandent à la surface des masses nutritives, pénètrent entre celles-ci (voy. fig. 276) et forment des tubes qui, en se mettant en rapport les uns avec les autres, constituent l’intestin dendrocœlique de l’adulte.

Le mésoderme forme la couche musculaire cutanée, ainsi que les autres muscles et le mésenchyme.

Le pharynx, dont nous avons vu plus haut le mode de formation, se forme à peu près au point où le blastopore s’est fermé, au pôle oral, c’est-à-dire vers la partie postérieure et ventrale de l’embryon.

Le cerveau paraît se constituer aux dépens de deux

épaississements ectodermiques, dans le voisinage du pôle aboral.

L’origine du système excréteur est inconnu.

Au moment de l’éclosion, les balles nutritives sont loin

d’être toutes résorbées. Elles disparaissent peu à peu et lentement.

Le jeune nouvellement sorti de l'œuf (fi g. 276) est déjà fortement aplati dorso-ventralement. Il présente à peu près la forme de l’adulte. Sa peau ciliée présente de nombreux cils raides, tactiles (c. t.). Les yeux ne sont encore qu’au nombre de quatre, deux de chaque côté, au-dessus du cerveau (fig. 276, c.). Le pharynx (P h.) est encore franchement postérieur.

Les caractères de l’adulte sont acquis progressivement. Le développement est direct.

Avant l’éclosion, l’embryon était roulé sur lui-même et remplissait complètement la coque de l'œuf. Quand il éclôt, il se déroule, s’allonge et court avec une grande vivacité sur les parois de l’aquarium.

Le développement de l’embryon depuis la ponte jusqu’à l’éclosion exige en moyenne une quinzaine de jours.

Régénération des parties mutilées. — La Trémellaire, comme probablement la généralité des Polyclades, peut régénérer ses parties mutilées. |Les j points en voie

Fig. 27G.

Trémellaire au moment de l’éclosion.

c. , cerveau et yeux. — Ph ., pharynx, —c.t.. cils tactiles. — m. 71., balles nutritives. — mes., mésoderme.

POLYCLADES. — TREMELL AIR E

de régénération se reconnaissent toujours par leurs dimensions moindres et par leur couleur plus pâle.

Lang a observé une Trémellaire (fig. 277) qui régénérait toute la partie moyenne et postérieure de son corps. Il n’est pas rare de trouver des individus avec des portions plus ou moins étendues du corps en voie de régénération.

Lorsqu'on conserve un certain nombre de Trémellaires dans une cuvette sans en prendre soin, il arrive souvent que ces animaux présentent une désagrégation d’une partie plus ou moins considérable de leur corps, soit à l’extrémité postérieure, soit latéralement. Ces animaux continuent à ramper jusqu’à ce que la décomposition ait atteintlarégion cervicale. Si l’on met de ces animaux dans de bonnes conditions, c’est-à-dire si on les transporte dans une cuvette propre dans laquelle on établit un écoulement continu d’eau de mer, la désagrégation s'arrête et la régénération s'opère assez facilement.

Pas plus que Lang, je n’ai observé de régénération de la partie cervicale du corps. Mais tous les autres organes, y compris l’intestin principal et le pharynx, peuvent être régénérés.

Croquis d'une Trémellaire en voie de régénération des parties moyenne et postérieure de son corps (d'après Lang).

c. , cerveau. — ph., pharynx régénéré. — Ph., pharynx de l’animal avant la mutilation.

Les coupes faites à travers les parties qui se régénèrent montrent une grande accumulation de cellules embryonnaires.

Parasites de la Trémellaire. — En 1868, Keferstein trouva plusieurs fois à Saint-Malo, dans l’appareil digestif (dit-il) de la Trémellaire, un parasite microscopique dont il donna un dessin. Ce parasite problématique , comme l'appelait Keferstein, a été retrouvé en 1880, à Saint-Vaast-la-Ilougue, par S. Jourdain dans un seul exemplaire de Trémellaire, non pas dans les cæcums intestinaux, mais dans des galeries microscopiques creusées dans l’épaisseur du mésenchyme du corps.

Ce parasite, que Jourdain désigne sous le nom de Prothelminthus Hessi , a le corps cylindrique, couvert de cils vibratiles et divisé en anneaux.

Jourdain signale et figure deux sortes d’individus. Les grands individus , qui ont 0mra,13 à 0mm,15 de long sur 0lllm,03 de large, sont d’un vert sombre ; leur corps est formé de quatorze ou quinze anneaux. Ces individus sont plus nombreux que les petits et sont des femelles.

Les petits individus qui ont 0mm/10 de long sur 0mm,02 de large, sont à peine colorés et ne sont formés que de douze à treize anneaux. Jourdain les considère avec doute comme des mâles, car il n’a pas observé les spermatozoïdes.

Le Prothelminthus Hessi doit être rangé parmi les Orthonectides, comme l’a fait, dès 1877, A. Giard qui lui a donné le nom de Intoshia Leptoplanœ.

Toutefois l’Orthonectide de la Trémellaire ne se déplace pas rapidement en ligne droite comme les lthopalura

I’OLYCLADES.

TREMELL AIRE

des Ophiures; il ne présente que des mouvements de rotation autour du grand axe du corps et des mouvements de flexion totale.

Ce parasite paraît assez rare. Je ne l’ai jamais rencontré, bien que le nombre des Trémellaires que j'ai observées sur les côtes du Boulonnais soit considérable.

Gomme Julin a montré que Ylntoshia n’est que la jeune

femelle du genre Rhopalura, j’estime que, provisoirement

au moins, il convient de laisser à l'Orthonectide de la

Trémellaire le nom que lui a donné Jourdain.

Il est à souhaiter que l'étude de ce parasite soit reprise au double point de vue de l'organisation et du développement.

Le Prothelminthus Hessi est le seul parasite qui, à ma connaissance au moins, ait été signalé chez la Trémellaire.

Méthodes techniques. — Les méthodes techniques pour l’étude des Polyclades sont les mêmes que pour les Triclades. Je n'ai donc qu’à renvoyer le lecteur à la fin du chapitre consacré à la Planaine blanche.

On peut employer tous les colorants, mais je recommande plus particulièrement le colorant d’Heidenhain à l'hématoxyline au fer, l'hématine à l’alun, l’hématoxyline et les carmins à l’alun ou au borax.

Bibliographie.

Tous les renseignements bibliographiques relatifs à Leptoplana tremellaris jusqu’à l’année 1884, se trouvent dans :

A. Lang. — Die Polyclciden ( Seeplanarien ) des Golfes von Nea -

]jel. (Fauna und Flora des Golfes von Neapel), 1884, p. 476 et 477.

Voir aussi :

P. Hallez. — Catalogue des Rhobdocœlides, Triclades et Polyclades du nord de la France. 2° édition. Lille, 1894, p. 210 et 211.

Gamble. — The Turbellaria of Plymouth Sound and the Neigh bourliood. (Journal of the Marine Biological Association. New sériés, vol. III, n° 1.) 1894.

P. Francotte. — Recherches sur la maturation , la fécondation et la segmentation chez les Polyclades. (Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers, publiés par l’Académie royale des Sciences, des Lettres et Beaux-Arts de Belgique, t. LV, 1897.)