N E M A T ODES

l’an GUI LLU LE

plus rare que ne l’indiquent les observateurs anciens.

Dujardin avait déjà fait cette remarque et il a émis l’opinion que ce fait tient à ce que le vinaigre n'est plus retiré du vin.

Dans le vinaigre employé jadis, dit Schneider, et fabriqué à l’aide du vin ou de la bière, il restait vraisemblablement une grande quantité de sucre et d’albumine, formant un terrain favorable à la production des champignons et, par suite, propice aussi aux anguillules. En effet, le développement sexuel et la reproduction de ces animaux ne peuvent s'accomplir dans le vinaigre pur, mais seulement au milieu de champignons propres à leur fournir une alimentation azotée. Le vinaigre, tel qu’on l’emploie dans le commerce aujourd’hui, ne contient jamais d’anguillules adultes, mais seulement des jeunes. Ces derniers s’y trouvent même souvent à l’état de cadavres, et l’on doit se mettre en garde contre l'erreur tendant à faire prendre pour d'innombrables êtres vivants les dépouilles tégumentaires qu’on voit nager dans le liquide lorsqu'on agite le flacon.

Si les anguillules sont rares dans le vinaigre du commerce, on les trouve néanmoins en très grande quantité et à tous les degrés de développement dans la mère du vinaigre, dans la fabrication actuelle.

On peut aussi s'en procurer facilement dans les brasseries, autour des bondes des tonneaux de bière, où ces animaux forment parfois une couche de plusieurs millimètres.

Dans les laboratoires, on peut cultiver les anguillules, avec la plus grande facilité, à la surface d’un empois d’amidon ou de colle de farine.

Si l’on emploie de la colle, obtenue en cuisant la farine d'amidon pure, on ne parvient pas à élever les anguillules ; il faut ajouter à la colle une substance azotée qui est indispensable pour l’élevage de ces animaux.

Schneider recommande le procédé suivant : après avoir fait cuire de la farine de froment dans de l’eau mélangée d’acide acétique, on enferme cette colle dans un sac de toile qu’on dépose dans un pot de fleurs avec de la terre humide ; au bout de dix à douze jours, on trouve régulièrement cette colle remplie d’anguillules.

Le procédé que j’emploie pour cultiver les anguillules est plus simple et plus rapide. Je fais cuire de la farine d’amidon ou mieux de froment dans une quantité d’eau suffisante pour obtenir un empois épais à la température ordinaire. Dès que la colle est refroidie, je sème à sa surface le mélange de levure et d’anguillules recueilli à la surface des tonneaux de bière et, en quelques jours, on -obtient une prodigieuse quantité d'anguillules à tous les degrés de développement. Ces anguillules forment sur les bords du vase une couche de plusieurs millimètres.

Ce qui est intéressant, au point de vue des conditions du développement, c’est que cette colle desséchée peut, même après plusieurs années, lorsqu'on lui rend l’humidité nécessaire, fournir de nouvelles générations de Nématodes. Je conserve toujours, dans mon laboratoire, de cette colle desséchée, afin d'avoir des anguillules sous là main pour les besoins de l’enseignement. Il suffit de semer un peu de cette colle sèche et grossièrement divisée, à la surface d’un empois frais, pour avoir, au bout de quelques jours, des anguillules en grande quantité. Une colle desséchée, depuis cinq ans, m’a encore donné de bons résultats.

l’anguillule

Ces Nématodes sont-ils reviviscents ? Ou bien sont-ce leurs œufs qui jouissent de la propriété de résister à une dessiccation prolongée ?

Telles sont les questions que soulève le fait que je viens de faire connaître et auxquelles il est facile de répondre.

En effet les premières anguillules qu’on récolte, en opérant comme je l’ai indiqué, sont constamment de jeunes embryons nouvellement éclos. Ceux-ci grandissent peu à peu, et ce n’est que plusieurs jours plus tard qu’on peut se procurer des individus arrivés à maturité sexuelle.

Cette simple observation montre que les individus jeunes ou adultes ne sont pas reviviscents et que, par conséquent, les embryons nouvellement éclos ne peuvent provenir que d’œufs ou d’embryons non éclos qui ont résisté pendant toute la durée de la dessiccation et qui, mis dans des conditions convenables de température et surtout d'humidité , ont continué à évoluer ou se sont hâtés de sortir de leurs membranes protectrices.

Cette interprétation est contrôlée par l’observation directe.

En effet, des anguillules adultes, abandonnées à une dessiccation lente sur une lame de verre, meurent et ne peuvent plus jamais être rappelées à la vie. Il en est de même des jeunes nouvellement éclos. Les œufs et les embryons non éclos retirés de l'utérus ne résistent pas davantage à la dessiccation.

Mais il en est tout autrement des œufs, à tous les degrés de développement, qui restent dans le corps intact de leur mère. Lorsque celle-ci vient à se dessécher lentement, ses enveloppes cuticulaire et cutanée, ainsi que les liquides albumineux desséchés de sa cavité générale et de son

utérus, forment autant de couches protectrices qui remplissent le même rôle que les membranes périvitellines des espèces ovipares, et notamment des Ascaris , membranes qui préservent aussi les œufs de la dessiccation.

Dans ces conditions, les œufs et les embryons d’anguillules, 1° ne se dessèchent qu’avec lenteur, et il est même probable qu’ils ne se dessèchent jamais complètement ; 2° ils sont préservés par une épaisse couche imperméable, pendant tout le temps que dure la dessiccation ; 3° quand ils sont placés dans un milieu humide, ils ne peuvent reprendre que très lentement l’humidité nécessaire à l’éclosion.

Cette dernière condition est importante, car j’ai plusieurs fois constaté à mes dépens, dans le cours des recherches que j’ai faites sur les Nématodes, que des transitions brusques de sécheresse et d’humidité, de même que des transitions brusques de température, sont funestes aux œufs et aux embryons de ces animaux.

En résumé, les prétendus phénomènes de reviviscence, qui ont valu à l’Anguillule du vinaigre le nom spécifique de redivivum qui lui a été donné par Linné, sont de même ordre que ceux qu’on observe chez bon nombre de Nématodes et en particulier chez les Ascaris. La dessiccation, même prolongée, ne tue pas, mais elle met obstacle à l’éclosion. Seulement, pour le cas de l’Anguillule, qui est une espèce vivipare dont les œufs sont dépourvus des membranes imperméables que possèdent V Ascaris i la dessiccation ne tue pas, à la condition que l’œuf reste dans son milieu ordinaire, c’est-à-dire dans le corps de la mère qui joue le rôle des membranes protectrices qui lui font défaut.

NÉMATODES. — l’ANGUILLULE 595

L'Anguillule ne paraît pas avoir de parasites. Mais il sert souvent de substratum à des touffes de champignons qui se fixent sur ses téguments, particulièrement sur la queue, dans le voisinage de l'anus ou de l’orifice génital.

Morphologie externe. — L’Anguillule du vinaigre est de fort petite taille. Les femelles n’ont pas plus de 2 millimètres de long et les mâles ne dépassent guère 1 millimètre. La largeur de ces animaux est d’environ 10 g.

Le corps presque filiforme est extrêmement agile et se tord en tous sens.

Pour en étudier la morphologie externe, il est nécessaire de tuer les anguillules, soit par l’acide acétique glacial si l’on veut procéder ensuite à des colorations, soit par le liquide picro-sulfurique de Kleinenbergh ou tout autre acide, soit par le liquide acéto-mercurique ou même l’alcool. Le corps prend alors une forme rectiligne.

La forme générale du corps est celle d’un cylindre très effilé en arrière et légèrement tronqué à l’extrémité antérieure qui correspond à la bouche (fig. 278, b.). L’anus (fig. 278, a.), dans les deux sexes, se trouve sur la face ventrale à la base de la pointe caudale.

En arrière du renflement œsophagien connu sous le nom de bulbe (fig. 278, b. œ.) se trouve, sur la ligne médiane ventrale, un petit pore (fig. 278, p.), le pore excréteur, également dans les deux sexes.

L’orifice génital femelle est ventral et un peu en arrière du milieu du corps, (fig. 278, B. Q.).

L’orifice génital chez les mâles se confond avec l’anus (fig. 278, A. a. Ô).

La queue des femelles est plus longue et plus grêle que

Anguillules du vinaigre vues de profil.

A, mâle. — B, femelle. — b ., bouche. — a-, anus. — Q, orifice femelle. q } orifice mâle. — p., pore excréteur. — œ., œsophage. — b.œ .. bulbe œsophagien. — i., intestin. — ou., ovaire. — ut., utérus. — c., cæcum utérin. — t., testicule. — c, d ., canal déférent. — sp., spiculés.

celle des mâles (fig. 279). Celle bée ventralement (fig. 278, A). Elle est dépourvue de bourse, c’est-à-dire de ces dispositions spéciales qui se trouvent sur la face ventrale en avant et en arrière de l’anus chez quelques espèces de Nématodes. Toutefois la queue des males porte cinq paires de papilles cuticulaires (fig. 279, 1 à 5). Les papilles I et 2 sont placées asymétriquement.

Les papilles o sont dans le plan transversal de l’anus, et les papilles 4 et 5 en avant de l’anus. La distance entre 3 et 4 est un peu plus petite qu'entre 4 et 5. Enfin les papilles 1,2, 3 et o sont tout à fait latérales, tandis que les papilles 4 sont voisines de la ligne médiane ventrale.

Dans les descriptions qui vont suivre, nous supposerons l'Anguillule orientée la tête en avant et la face

’anguillule.

ci est généralement recour-

Fi g. 279.

A. Extrémité caudale du mâle vue par la face ventrale. B.

.Extrémité caudale de la femelle vue de profil (d'après Schneider).

An ., anus. — sp., spiculés du mâle. — 1 à 5., papilles cuticulaires du mâle.

ventrale en bas.

Description des téguments. Cavité générale du

corps. — Les coupes transversales (fig. 280) montrent extérieurement une couche cuticulaire (c). Cette cuticule . examinée à un fort grossissement sur des préparations d’individus entiers, est finement striée longitudinalement.

Sous la cuticule se trouve une mince couche granuleuse avec noyaux (fig. 280, hyp .). C’est l’ectoderme, souvent

Il 7. tyP-

Fig. 280.

Coupe transversale du corps au niveau du bulbe œsophagien.

c., cuticule. — hyp., hypoderme. — Z. d ., ligne dorsale. — Z. v., ligne ventrale. — Z. Z., champs latéraux. — c. exc., canal excréteur. — n., noyaux. — m. Z., cellules musculaires. — p., prolongements des cellules musculaires traversant la cavité générale. — cæl., cavité cœlomique. — d. d dent dorsale du bulbe œsophagien. — d. I. v ., dents latérales ventrales du bulbe œsophagien.

appelée hypoderme par les auteurs. C’est cette couche qui produit la cuticule.

Sous l’hypoderme vient une couche musculaire (fig. 280, m. V). Ces muscles forment quatre faisceaux longitudinaux dont deux ventraux et deux dorsaux.

Les faisceaux ventraux sont séparés l’un de l'autre, sur la ligne médiane ventrale, par un épaississement linéaire de la couche hypodermique. Cet épaississement est connu sous le nom de ligne ventrale (fig. 280, /. v.).

NÉMATODES. — l’ANGUILLULE

De même les faisceaux dorsaux sont séparés l’un de l’autre, sur la ligne médiane dorsale, par un épaississement de même nature, appelé ligne dorsale (fig, 280, l. d.).

Enfin de chaque côté, le faisceau dorsal et le faisceau ventral correspondant sont séparés par un épaississement longitudinal (fig. 280, 1. 1.) en relation avec l’hypoderme. Ces deux épaississements portent le nom de champs latéraux.

Les champs latéraux, examinés avec un objectif à immersion, dans des coupes transversales, présentent quelquefois deux noyaux (fig. 280, n.) et toujours un trou (fig. 280, c. exc.) que nous étudierons plus loin sous le nom de canal excréteur, et qu’on observe sur toute la longueur des champs latéraux, c’est-à-dire depuis la tête jusqu’à la queue.

L’existence de deux noyaux contigus qu’on peut trouver sur une même coupe tend à faire croire que chaque champ latéral est constitué par deux rangées longitudinales de cellules plus ou moins fusionnées.

D’autre part, la coupe du canal excréteur ne présente pas de double contour et il est permis de croire que ce canal est intracellulaire, comme le pense Nassonow, qui a étudié les organes excréteurs chez d’autres Nématodes.

Chaque faisceau musculaire paraît être constitué par deux rangées de cellules musculaires (fig. 280, m. L). Ces cellules envoyent des prolongements trèsfaciles à observer qui traversent la cavité générale du corps (fig. 280, p.) et maintiennent en place les organes et notamment le tube digestif.

La cavité cœlomique (fig. 280, cœl.) est étroite dans toute la région de la partie rentl ée de l’œsophage, mais partout ailleurs elle est spacieuse

Description de l’appareil digestif. — Le tube digestif est droit, comme chez tous les Nématodes.

La 6owc/ie(fig.28i,ô.)est dépourvue de lèvres et s’ouvre dans un court vestibule (fîg. 281, v.) qui peut s’étendre ou se raccourcir suivant que l’œsophage se retire en arrière ou se rapproche de la bouche. Ces mouvements de l'oesophage sont d’ailleurs peu étendus.

L'œsophage fait suite au vestibule. 11 est presque cylindrique (fig. 281, ce.), à parois épaisses. Plus large dans les deux premiers tiers environ de sa longueur, il se rétrécit en arrière, avant de se dilater en un bulbe. La longueur de la partie rétrécie est d’ailleurs susceptible de varier d'un individu à un autre.

Sur les coupes transversales, on reconnaît que l’œsophage est revêtu intérieurement par une cuticule qui se continue par le vestibule et la bouche avec la cuticule des téguments. Extérieurement il est limité par, une membrane à double contour et d’aspect homogène. L’espace compris entre ces deux enveloppes est rempli par des fibres musculaires radiaires