III. — Triaxonia

( Ordre Dialytina.

f — Lithonina.

— Tetractinellida.

\ — Carnosa.

I — Monoxonida.

— Monoceratina.

( S. Cl. Hexaclinellida.

( — Hexaceratina.

puis de rappeler les principales divisions de l’ordre des Monaxonida :

S. O. Ilalichondrina.

— Hadromerina . .

Section Aciculida.

— Clcivulida (fam . Clio-

nidæ, etc.).

ÉPONGES SILICEUSES

Cela posé, on peut définir la Cliona celata une éponge siliceuse marine,' représentant, dans l’ordre des Monaxonida , sous-ordre Hadromerina , section Clavulida , d’une famille ( Clionidæ ) dont tous les membres, répartis en les quatre genres Cliona Grant, Thoosa Hancock, Dotona Carter et Alectona Carter, jouissent de la curieuse propriété de se creuser une demeure dans l’épaisseur des coquilles et des polypiers et dans les roches calcaires.

C’est, comme pour la plupart des éponges, d’après son squelette qu’on a reconnu ses affinités et marqué son rang dans les systèmes les moins artificiels. Il se compose de spiculés de nature siliceuse dont les principaux ou mégasclères sont monaxiaux , ou à un seul axe, et monaclinaux, ou à une seule pointe effilée, leur autre extrémité se renflant en une sorte de tête, arrondie, elliptique ou lobée. Les spiculés ainsi constitués portent le nom de tylostyles (fig. 54, A).

Les autres spiculés qu’on peut rencontrer dans les éponges du genre Cliona , et dont nous aurons à nous occuper précisément à propos de C. celata , sont : 1° des oxes ou spiculés plus ou moins fusiformes, doucement courbés en leur milieu et pointus aux deux bouts ; c’est une seconde sorte de mégasclôres répandue dans les Monaxonides, mais ne jouant ordinairement chez les Clavulides qu’un rôle accessoire ; 2° des spirasters (fig. 54 C), spiculés très petits, bâtonnets spiralés plus ou 'moins couverts d’épines, qu’on peut regarder comme dérivant d’une forme en étoile régulière. Leur taille exiguë leur fait donner, ainsi qu’à tous les petits organites qui, leur ressemblant de près ou de loin, affectent leur position dans le corps des autres Spongiaires, le nom général de microscier es.

Tandis que les mégasclères sont les grandes formes de spiculés, celles à qui revient toujours le rôle principal dans la constitution de la charpente squelettique, les microsclères sont les petites formes de spiculés, qui quelquefois jouent d’une manière évidente un rôle protecteur, mais qui, bien souvent

aussi, n’apparaissent que comme des ornements dont la véritable signification échappe.

Ces microsclères sont ici intéressants à considérer parce que, comme ils sont présents chez un grand nombre de Tétractinellides, ils font naitre l’idée que les Clionidæ ne s’écartent pas naturellement beaucoup de ce groupe. Une autre preuve qu’elles s’y’ rattachent phylogénétiquement se trouve d’ailleurs dans les tylostyles, qui correspondent aux triænes ou mégasclères caractéristiques des Tetractinellida ; ces tylostyles seraient, comme les triænes, des mégasclères à quatre rayons, mais dont un seul rayon se développerait, pour former la tige du spiculé, les trois autres concourant tous, par atrophie, à en constituer la tête.

Connaissant le sens des mots tylostyle, oxe et spiras ter et la portée des termes plus généraux 7négasclères et microsclères , on interprétera maintenant aisément la diagnose qui permet de séparer le genre Cliona des autres Clionides :

G. Cliona Grant. — Clionidæ , dont la spiculation complète se compose de tylostyles et d’oxes en fait de mégasclères et de spirasters en fait de microsclères. De ces trois sortes d’éléments, une ou deux sont, dans certaines espèces, constamment frappées d’atrophie.

Ce genre comprend des espèces nombreuses (environ une trentaine connues), dont sept vivent dans les eaux

françaises.

Cliona celata Grant, qui est peut-être la plus commune, et qui, en tout cas, a Davantage de se rencontrer partout sur notre littoral, se distingue de ses congénères par plusieurs caractères, dont les deux suivants présentent le plus de fixité : ses tylostyles ont une tête bien marquée, trilobée en coupe optique, et une tige fusiforme acérée, cons-

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIGNE 1 5 i

tamment courbée à l’union du tiers antérieur et des deux tiers postérieurs ; elle emmagasine toujours dans des cellules divisées en spliérules brillantes une matière grasse, jaune pâle à l’état frais, brunâtre à l'état sec.

Synonymie. — La variabilité des autres caractères de cette éponge (son volume et sa forme, les dimensions de ses papilles, la disposition de ses galeries, la composition de son squelette, la longueur de ses tylostyles, etc.) a causé bien des méprises et démesurément grossi la liste de ses synonymes.

On en compte bien une douzaine1, parmi lesquels il faut citer Papülina suberea Schm. (1862), Raphyrus Griffithsii Bow. (1866), Cliona linearis Sollas (1878), comme plus particulièrement capables d’égarer l’opinion ; ils s’appliquent à certains états du développement de la Clione, fréquemment observables, mais déconcertants pour qui n'a pas fait une étude de toutes les variations dont elle est susceptible et pour qui n’en est pas prévenu.

Il est à remarquer que bon nombre d’éponges, parmi les plus communes, ont de même une synonymie compliquée ; cela résulte de la difficulté qu’on éprouve à fixer leurs caractères vraiment spécifiques et, par suite, à les déterminer.

Habitat. — La Cliona celata est cosmopolite ; on l’a découverte dans des coquilles provenant de presque toutes les mers. Elle abonde sur nos côtes tant océaniques que méditerranéennes, y revêtant deux aspects différents.

En général, elle se présente sous celui qui lui a valu le qualificatif celata choisi par Grant, c’est-à-dire que, enfon-

1 Voir E. Topsent. Deuxième contribution ci l'étucle des Clionides (Arch. Zool. exp. et gén., 2" série, vol. IX, 1891, p. 56?» et 575).

cée dans l’épaisseur d’un corps calcaire quelconque, elle passerait inaperçue sans ses papilles jaunâtres, seules visibles au dehors, par lesquelles elle est obligée de rester en communication avec l’eau ambiante. C’est là sa forme perforante (fig. 58, A).

Mais parfois il arrive qu’elle croît avec vigueur et que le corps qui l’abrite, criblé de toutes parts, devient insuffisant à la contenir. Alors elle déborde en certains points et, peu à peu, finit par l’englober tout entier ; telle est sa forme massive (fig. 53, A), sous laquelle elle est capable d’acquérir un volume considérable.

L’éponge ne devient guère massive que dans des eaux de quelque profondeur; c’est donc partout à la drague ou au chalut qu’on peut en obtenir de beaux spécimens ; comme ils ne contractent d’ordinaire aucune adhérence au fond sous-marin, ils parviennent à bord presque toujours intacts.

Les échantillons perforants sont faciles à se procurer ; il n’est presque pas de dragage sur fond coquillier qui n’en ramène quelques-uns ; ils sont surtout abondants au voisinage des huîtrières, auxquelles la Clione cause des dégâts considérables. C’est pour les ostréiculteurs un véritable fléau, connu dans certains parages sous le nom de maladie du pain d'épices, à cause de la couleur jaune, visible même sans briser les coquilles, sur les papilles qui font saillie à la surface. Les dragueurs d'huîtres vont jusqu’à prétendre que le parasite lait plus de tort aux huîtrières que la pèche en temps prohibé.

Dans les parcs, l’éponge poursuit ses ravages sur les huîtres qu’elle avait attaquées avant leur capture. Il est à noter cependant que les larves des Cliones ne se fixent pas sur les huîtres âgées de moins de deux ans.

Presque toutes les sortes de coquilles peuvent ainsi servir d’abri à des Cliones ; quelques-unes seulement, par exemple celles des Grypliœa , Mytilus , Modiola , Donax , etc., demeurent ordinairement indemnes. Pour la plupart, elles ne sont perforées

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIGNE 153

qu’après la mort du mollusque qui les a produites; mais les Ostrea et les Haliotis sont attaquées vivantes ; il en est quelquefois de même des Pecten , en particulier de Pecten opercularis.

A la suite des coups de vent, la mer rejette beaucoup de coquilles perforées, mais l’éponge qui les a minées est, le plus souvent, morte depuis longtemps et ses galeries apparaissent vides ou simplement remplies de vase. Quand l’éponge est encore en place, il reste à s’assurer aux caractères exposés plus haut si l’on a bien affaire à une Gliona celcita ou à quelque autre espèce du genre.

On peut encore, sur certaines côtes calcaires, recueillir à basse mer la Clione perforante. Le long du Calvados, elle mine les pierres de grande oolithe que les vagues ne parviennent pas à rouler; elle s’avance ainsi sur le rivage fort au-dessus du balancement des marées de syzygie, en compagnie d’éponges littorales telles que Ilalichondria paniceaelHymeniacidoncaruncula ; il suffit de descendre à la grève, muni d’un marteau et d’un ciseau à froid, pour en faire une récolte de choix.

Les Cliones offrent pour l’étude un autre avantage. A l'inverse de tant d’autres éponges, elles sont, à l’état perforant, faciles à conserver en aquarium ; on peut de la sorte, dans de simples cuvettes d’eau de mer, suivre longtemps le jeu de leurs orifices aquifères et constater de leur part une grande irritabilité. On est encore favorisé par ce fait que, lorsqu’on brise une pierre, ou une coquille perforée, chaque fragment de Clione un peu étendu cicatrise bientôt ses blessures et continue à vivre.

Description extérieure de l’animal. Principaux orifices (fig. 53, A). — Considérons d’abord la Clione sous sa forme massive : dégagée du corps calcaire qui lui a longtemps servi d’abri, capable de se soutenir et de se protéger elle-même, c’est maintenant une éponge sans organisation spéciale, qui peut très bien servir de type dans un groupe important.

C’est une masse informe, ferme, jaune, ordinairement sans attache au sol, souvent volumineuse et pouvant dépasser 40 centimètres de diamètre, aux contours arrondis, à la surface assez régulière et lisse, parsemée de papilles nombreuses qui portent les orifices du système aquifère.

A l’état de contraction, toutes les papilles se ressemblent et apparaissent comme des taches ou des dépressions

A. Cliona celata massive (réduite). — B. Coupe macroscopique

de la Clione.

rondes, larges de 2 à 3 millimètres, d’un jaune plus vif que les intervalles qui les séparent. Lorsqu’elles se relâchent, elles deviennent un peu saillantes et l’on en distingue deux sortes principales, les unes, inhalantes, cylindriques, criblées de stomions microscopiques; les autres, en petit nombre, exhalantes , cylindro-coniques, percées d’une proction unique d’où s’échappe, visible à la loupe, un fort courant d’eau chargé de produits d'excrétion et de matières non assimilables.

Dans beaucoup d’échantillons, les papilles exhalantes

ÉPONGES SILICEUSES

sont remplacées par des tubérosités plus importantes, au sommet desquelles un orifice large et toujours béant donne accès dans de vastes canaux venant du plus profond de l’éponge. C'est là tout ce qu’on voit à l’extérieur.

Organisation interne (fig. 53, B). — Une section nette, pratiquée dans la Clione au moyen d’un rasoir ou d’un grand couteau, fait connaître sa structure macroscopique. Une écorce épaisse et résistante, imperforée, revêtue d’une cuticule jaunâtre, limite le corps de toutes parts, s'interrompant seulement au niveau des papilles. Elle se continue à sa face interne par des piliers solides qui forment la charpente principale de la masse, la traversant de part en part comme des rayons irréguliers, fréquemment anastomosés entre eux. Entre ces piliers et aboutissant aux papilles, des galeries renfermant la chair , molle, jaune foncé, de l’éponge, et parcourues par des canaux aquifères , sur la longueur desquels se tendent de distance en distance, régulateurs du courant d’eau, des diaphragmes contractiles.

On peut encore trouver dans cette masse ce qui reste de la coquille où la Clione s’est développée et aussi des cailloux siliceux, des tubes de Serpules ou de petites coquilles qu’elle a englobés en croissant.

Description des spiculés (fig. 54). — Les spiculés sont les éléments du squelette de l’animal. Typiquement, il y en a trois sortes : tylostyles , oxes et spirasters ; mais la spiculation n’est, pour ainsi dire, jamais complète.

Les seuls dont la présence soit constante sont les tylostyles (fig. 54, A), représentant les mégasclères principaux

de la charpente. On les trouve partout : serrés, enchevêtrés et cimentés entre eux dans l’écorce et dans les piliers, disposés en files longitudinales dans les papilles, rayonnants dans les diaphragmes des canaux, sans ordre et clairsemés dans la chair.

Ces tylostyles ont une tête bien marquée, généralement surmontée d’un prolongement plus ou moins allongé, qui

Spiculés de la Clione.

A, tylostyles. — B, oxes linéaires fasciculés. — C, spiraslcrs. — D, tylostyle grêle.

lui donne en coupe optique un aspect trilobé ; leur tige, fusiforme, acérée, présente toujours une courbure sensible à l’union du tiers de base avec les deux autres ; ils mesurent en moyenne 330 à 340 g de longueur dans les beaux spécimens. Un canal, d’ordinaire très fin, occupe l’axe de leur tige et se termine dans la tête en une petite vésicule.

Fréquemment, on trouve, mêlés aux tylostyles bien conformés, des tylostyles à tige linéaire, sans canal, llexueuse, à tête bien accusée, ovale et surmontée d’un mucron grêle ; ce sont des spiculés jeunes ou arrêtés dans leur développement (fig. 54, D).

Les spiculés de la seconde sorte manquent souvent, et,

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIONE

quand ils existent, c’est en quantité fort variable selon les individus, souvent assez faible pour qu’on ait beaucoup de peine à s’assurer de leur présence. Ce sont des oxes, lisses, acérés aux deux extrémités, mais linéaires et flexibles comme les tylostyles grêles ; rarement isolés, ils se groupent dans la règle par faisceaux épars dans les

portions charnues de l’éponge (fîg. 54, B).

I Quoiqu’ils ne jouent ici qu’un rôle presque nul, ils correspondent évidemment aux mégasclères de seconde sorte, aux oxes épineux ou lisses, robustes, abondants, parfois prédominants ou même seuls présents de certaines autres Cliona. Ils ont valu le nom spécifique, d’ailleurs inutile, de Cliona linearis , Soll., aux échantillons où on les a découverts.

Les spiculés de la troisième sorte sont des spirasters (fig. 54, C), irrégulières, courtes et relativement grosses (20 à 25 p. de longueur au plus, sur 2à3 u. d’épaisseur), décrivant un ou deux tours de spire et couvertes d’épines inégales. Ces microsclères font toujours défaut chez les Cliones massives, et même, comme leur production, peu active dès le début de la vie, ne tarde pas à s’arrêter, ce n’est que sur les papilles d’individus tout à fait jeunes qu'on peut avoir quelque chance d’en trouver.

C’est là encore une des singularités de la spiculation de Cliona celata , qui prouve avec quelle circonspection on doit tracer la diagnose d’une Eponge.

Préparation des spiculés. — On déchire avec une pince une papille et un petit fragment de la chair de la Clione ; on les fait bouillir sur une lame porte-objet, dans quelques gouttes d’acide nitrique étendu, pour débarrasser les spiculés de la chair qui les entoure ; quand l’opération touche à sa fin, on

ajoute une goutte d’eau pour achever la dissociation; puis on déshydrate par l’alcool absolu ; on éclaircit avec une essence (cèdre, girofle, etc.) ; on monte dans le baume du Canada.

Cette manipulation est indispensable pour la détermination de toutes les éponges siliceuses.

Histologie (fi g. 55). — Quatre sortes principales de cellules prennent part à la constitution des tissus :

1° Des cellules plates, non ciliées, incolores, peu et finement granuleuses, pourvues d’un gros noyau sans

Histologie de la Clione.

A, cellules contractiles. — B, cellules atniboïdes nucléolées. — G, cellules sphérulcuses. — D, choanocyte. — E, corbeille vibratile. — 0, œufs.

nucléole différencié, déformables, contractiles (fig. 55, A), formant le revêtementde toutes les surfaces vives (papilles, canaux et canalicules aquifères), et, grâce à leur contractilité, provoquant le jeu des papilles et des diaphragmes internes ; !'

2° Des cellules amiboïdes (fig. 55, B), à pseudopodes indifféremment lobés ou effilés, à noyau volumineux, pourvu d’un gros nucléole; elles sont riches en grains d'un pig-

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIONE 159

ment jaune d’or et en granulations incolores fort inégales ; elles contiennent souvent des ingesta variés.

Un certain nombre de ces cellules, devenant des scléroblastes , donnent naissance à des spiculés ; d’autres, au moment de la reproduction, se transforment en sperinatoblastes ou en ovules.

3° Des cellules sphéruleuses (Fig. 55, G), amiboïdes aussi, mais à noyau sans nucléole et à protoplasma organisé en majeure partie en spliérules ou vésicules où s’emmagasine une matière grasse, de consistance butyreuse, jaune verdâtre, qui brunit en s’oxydant. Parmi ces cellules réfringentes, le noyau se distingue comme une tache incolore, arrondie. Ces cellules se réunissent entre elles par leurs prolongements et forment un réseau d’une richesse inouïe partout au-dessous des revêtements contractiles ; elles servent de réservoirs nutritifs et jouent un rôle conjonctif évident.

4° Des choanocytes (fig. 55, D) ou cellules possédant un llagellum et une collerette hyaline ; elles sont petites, à noyau sans nucléole distinct ; leur protoplasma contient des granules d’un jaune d’or. Elles se groupent en corbeilles (lig. 55, E), et l’agitation de leurs flagellums établit le courant d’eau dans le système aquifère.

Les amiboïdes nucléolées et les choanocytes, contenant tout le pigment propre, déterminent la véritable coloration jaune d’or de la Cliona celala ; mais, par places, la teinte jaune verdâtre des cellules sphéruleuses en diminue sensiblement l’intensité.

En outre des cellules énumérées, il s’en trouve, mêlées aux amiboïdes, une forte proportion de plus petites, incolores, à peine granuleuses, sans nucléole visible, qui correspondent

peut-être aux cellules intermédiaires de certains auteurs et qui paraissent avoir surtout un rôle conjonctif.

Tous les tissus sont imprégnés d’une substance fondamentale fluide, incolore, bien moins abondante ici que chez certains autres spongiaires. Elle contribue sans doute, par durcissement, à former la cuticule externe, à cimenter les spiculés dans l’écorce et dans les piliers squelettiques, et, accidentellement, à envelopper d’un manchon corné certains groupes de spiculés.

Préparation. — On ne saurait trop recommander d’étudier les cellules dissociées, vivantes d’abord, ce qui est facile, puisqu’il suffit de dilacérer un petit fragment d’éponge dans une goutte d’eau de mer, puis fixées et colorées.

La fixation à l’acide osmique fait mieux ressortir les cellules sphéruleuses parmi les autres éléments en noircissant leurs sphérules. Le picro-carmin donne de belles colorations.

De petits morceaux de Clione bien vivante étant fixés et colorés sont dissociés en partie dans une goutte d’eau distillée ; la préparation est recouverte d’une lamelle, puis on monte dans la glycérine en déposant au bord de la lamelle une goutte de ce liquide qui passe par capillarité et se mêle lentement à l’eau sans déformer les cellules.

, Ectosome et choanosome. — On distingue dans le corps des éponges siliceuses deux parties qu’on appelle Yectosome et le choanosome.

h' ectosome forme, pour ainsi dire, la peau de l’animal; on l’a souvent distingué sous le nom de derme, sans naturellement vouloir le comparer anatomiquement au derme des animaux supérieurs.

C’est un revêtement complet dont la constitution diffère un peu suivant les éponges que l’on considère. Tantôt c’est

ÉPONGES SILICEUSES. — • CLIONE 161

une mince pellicule transparente faite de cellules plates contractiles et contenant une faible quantité de spiculés, sans ordre ou disposés en un réseau délicat; il est alors . membraneux. Tantôt il acquiert une épaisseur plus considérable ; mais, demeurant relativement pauvre en spiculés, il forme une sorte d’écorce fibreuse et plus ou moins coriace. Tantôt enfin, il se charge de spiculés à profusion, prend une grande solidité, devient, en un mot, une véritable cuirasse.

Dans tous les cas, fectosome se perce d’orifices de deux sortes, les uns, les stomions , plus étroits et même généralement microscopiques, livrant passage à l’eau ambiante, mais s’opposant à la pénétration de particules trop grosses de toute nature dans l'intérieur du corps ; les autres, les proctions , plus grands, quelquefois fort larges, correspondant à la terminaison des canaux par lesquels l’éponge rejette l’eau qui a circulé dans son système aquifère et qui emporte ses excreta et les ingesta dont elle n’a tiré aucun parti.

Une cavité qui fait aussi tout le tour du corps sépare l’ectosome du choanosome. Elle est traversée par des piliers spiculeux et charnus qui relient fectosome au clioanosome. On la trouve plus ou moins spacieuse, suivant les types; en outre, elle paraît continue quand les piliers en question sont grêles et espacés, discontinue, au contraire, quand ils sont épais et serrés. On l’appelle cavité sousdermique, cavité superficielle ou mieux cavité préporale.

Le choanosome , c’est le reste, la majeure partie, par conséquent, du corps de l’animal. Son nom lui vient de ce que les choanocytes se localisent dans sa masse. Il comprend :

1° Une charpente squelettique plus ou moins compliquée ou solide, suivant les cas rayonnante, réticulée, fibreuse ou irrégulière, composée des mêmes spiculés que la charpente de l’ectosome ou de spiculés différents ;

2° Une chair plus ou moins abondante, recouvrant cette charpente ;

3° Des canaux plus ou moins vastes, selon la disposition des lignes squelettiques et l’abondance de la chair, constituant un système aquifère complexe et désignés, d’après leurs rapports avec les orifices, sous les noms de canaux inhalants et canaux exhalants.

La surface du choanosome correspond naturellement au plancher de la cavité préporale, le plafond de cette cavité étant formé par l’ectosome.

Cette surface se perce d’orifices de deux sortes : les uns, connus sous le nom de porcs, plus nombreux, plus étroits, sont l’origine des canaux inhalants qui pénètrent en se ramifiant dans l’intérieur du choanosome ; les autres, appelés oscules, en nombre restreint, plus grands, quelquefois fort larges, sont la terminaison des canaux exhalants qui se réunissent de proche en proche en venant de l’intérieur.

Les pores et les oscules diffèrent des stomions et des proctions en ce qu’ils sont percés non dans l'ectosome, mais dans le choanosome lui-même ; de plus, ce sont des orifices fixes, tandis que ceux de l’ectosome peuvent, suivant les besoins de l’animal ou les dangers courus, s’ouvrir et se contracter. 11 existe, la plupart du temps, plusieurs stomions pour un pore. Ordinairement, un seul proction correspond à un oscule ; les bords de l’oscule se soulèvent alors le plus souvent jusqu’à s'appliquer à la

EPONGES SILICEUSES.