CLIGNE

face profonde de l’ectosome ; il en résulte que l’oscule et son proction se trouvent confondus en un orifice unique que, par simplification, on appelle vulgairement l 'oscule. Cette disposition n’est d’ailleurs pas constante ; ainsi, dans les Geodia , devant chaque oscule proprement dit, l’ectosome forme comme une aire criblée de proctions.

Dans la Clione massive, l’ectosome est solide et spiculeux ; il est représenté par l’écorce périphérique (fig. 53, B) pleine de tylostyles enchevêtrés en un feutrage compact et cimentés par du tissu conjonctif. Il se colore en jaune pâle du côté externe. En raison de sa structure, il ne présente d’orifices que de place en place : stomions et proctions se localisent en effet dans les papilles.

Le choanosome a pour charpente principale les piliers épais dont il a été question plus haut, de structure identique à celle de l’écorce.

Gomme ils sont nombreux et qu’ils prennent une large msertion sur la face profonde de l’écorce, la cavité préporale paraît ici discontinue. On la retrouve quand même, formant une sorte de chambre à la base de chaque

papille.

Au fond de cette chambre, l’orifice qui donne accès dans un canal est, suivant la nature de la papille, un pore ou un oscule. Souvent, surtout quand la papille exhalante est remplacée par une tubérosité, l’oscule et son proction se confondent en un orifice unique.

La chair, qui recouvre les piliers, molle mais non gluante, est d’un jaune plus foncé que celle des papilles, parce qu’elle contient, non plus seulement, comme elle, des cellules contractiles et des cellules sphéruleuses à

graisse jaune verdâtre, mais aussi les cellules amiboïdes nucléolées et les choanocytes, riches, comme il a été dit, en grains de pigment jaune d’or.

Les canaux aquifères principaux sont ici spacieux ; c'est pourquoi on les voit fréquemment tendus de distance en distance de diaphragmes contractiles régulateurs du courant d’eau.

Système aquifère. — Il se compose : 1° des papilles ; 2° des canaux ; 3° des canalicules ; 4° des corbeilles vibratiles.

Papilles. — Une papille inhalante (fig. 58, B, G), à l’état d’extension, est un petit cylindre mou, jaune verdâtre, dont le plateau offre un aspect velouté ; cet aspect est dû aux terminaisons de nombreuses files verticales de tylostyles qui lui forment autant de colonnettes de soutien. Dans ces files, les tylostyles affectent une orientation constante, dirigeant tous leur pointe vers l’extérieur. Entre les colonnettes spiculeuses s’aperçoivent à la loupe de nombreux orifices fort étroits : ce sont les stomions. A la base de la papille, l’eau qui pénètre par les stomions arrive dans une petite cavité préporale.

Les papilles sont très contractiles ; la moindre irritation, le fait, par exemple, d’agiter ou de renouveler l’eau des cuvettes où sont placées des Cliones ou même d’y mettre des granules en trop grande abondance en suspension, en provoque l’occlusion rapide. Une élévation ou un abaissement de température exercent sur elles la même influence.

Contractée, une papille inhalante n’est plus qu'un bouchon compact déprimé.

Une papille exhalante (fig. 58, D, E) est un petit cône percé d'un seul orifice, un proction, à son extrémité ; ses fiancs sont pleins et lisses. A l’intérieur, un canal, moins large en haut qu’en bas pour augmenter la violence du courant de sortie, fait suite à l'oscule sous-jacent. Contractée, la papille exhalante ne diffère en rien de la papille exhalante.

Histologie. — Deux sortes de cellules surtout prennent part à la constitution des papilles : les cellules contractiles et les cellules sphéruleuses. Cela explique à la fois leur énergie et leur coloration. Un petit nombre de cellules amiboïdes pigmentées s’y égare fréquemment. Les spiculés présents sont des tylostyles ; il n’y a que les papilles formées tout à fait au début de la vie qui possèdent en plus quelques spirasters à leur surface.

Canaux. — Les termes inhalants et exhalants, d’usage courant, sont tout à fait relatifs : il n’existe pas, en réalité, deux sortes distinctes de canaux ; ceux-ci sont dits inhalants ou exhalants, suivant qu’ils se trouvent en rapport plus ou moins direct avec les pores ou avec les oscules. Dans la profondeur du corps, ils se font suite sans démarcation. Ceux qui partent des papilles inhalantes se ramifient dans le choanosome, et leurs ramifications finissent par se réunir de proche en proche en troncs moins nombreux aboutissant aux papilles exhalantes. »

On peut même remarquer que les canaux dits inhalants sont, dès leur origine, à la fois inhalants et exhalants pour toutes les régions qu’ils traversent : en effet, immédiatement au-dessous du pore, le canal inhalant dessert la chair avoisinante, y engageant des branches

afférentes qui se résolvent en un lacis de canalicules d'où l’eau revient, par d’autres branches, efférentes, se déverser dans son intérieur.

Gela se voit avec la plus grande netteté quand la Clione est perforante ; son corps se divise alors en lobes disposés bout à bout et séparés les uns des autres par un étranglement très accusé ; les lobes n’ont qu'un canal principal, qui les traverse de part en part, leur distribue l’eau et la remporte, étant par suite inhalant à un bout, exhalant à l’autre.

Structure. — Cela explique que tous les canaux aient une structure identique : leur paroi consiste en un revêtement de tissu conjonctif riche en cellules sphéruleuses jaunes, limité par un épithélium fait de cellules contractiles. Des tylostyles s’y répandent, peu nombreux, avec, pour la plupart, une direction parallèle à l’axe du canal.

Cette paroi, transparente et jaune pâle, mesure une épaisseur variable avec l’importance des canaux, d’autant plus grande que leur lumière est plus large. Elle demeure rarement sur une certaine longueur pleine et unie. Elle est rendue toute anfractueuse par les innombrables orifices des branches de calibre inégal que le canal émet ou reçoit dans tous les sens et sous divers angles. En outre, de place en place, elle se soulève en brides et en diaphragmes minces et transparents (fig. 56, B).

Ces voiles tendus pour régler le courant d’eau sont surtout formés par des cellules contractiles ; des cellules sphéruleuses entrent aussi dans leur constitution, mais diminuent graduellement de nombre à partir de la péri-

phérie et manquent tout à fait vers le centre. Ils sont soutenus par une charpente rayonnante de tylostyles, sur un seul rang, orientés la tête du côté de la paroi.

A. Limite épithéliale du corps au contact du support (imprégnation au nitrate d'argent). — B. Diaphragme contractile d’un canal aquifère.

Canalicules (fig. 57). — Les branches émanant des canaux diminuent de calibre en se ramifiant elles-mêmes dans la chair et simplifient leur paroi; elles finissent par se résoudre peu à peu en de fins canalicules extrêmement nombreux, irréguliers, sinueux, très rapprochés les uns des autres, formant, dans leur ensemble, un lacis compliqué; inversement, ces canalicules se réunissent entre eux et reconstituent les branches efférentes. Mais, ces divers conduits se croisant en toutes directions, il n'est pas possible de discerner sur les coupes par lesquels l’eau arrive et par lesquels elle s’en va. De même, il n’existe pas de limite réelle entre les canaux étroits et les canalicules.

Structure. — Tout ce qu’on peut dire, c’est que, dans

les canalicules, la paroi se réduit à un revêtement épithélial très mince, ordinairement sans cellules sphéruleuses sous-jacentes, quelquefois soulevé encore en brides contractiles, enfin interrompu fréquemment pour ménager la place d'une corbeille vibratile.

Corbeilles vibratiles (fig. 55, E, et fig. 57). — Les corbeilles vibratiles sont comme enchâssées dans les cloisons charnues qui séparent les canalicules.

Leur forme rappelle, en général, celle d’une sphère dont une large calotte aurait été enlevée ; elles représentent donc un peu plus qu’une demi-sphère ; souvent, elles se montrent plus elliptiques qu’arrondies ; à leur côté qui semble entaillé correspond une grande ouverture qui, à l’état d’extension, communique à plein avec l’un des canalicules avoisinants ; le revêtement épithélial contractile du canal icule s’attache sur les bords de cet orifice.

Elles mesurent en moyenne 40 [j. de diamètre.

Elles sont formées d’une quarantaine de choanocytes placés côte à côte.

Ces cellules, ovoïdes, claires, contiennent quelques granules d’un pigment jaune d’or; vers leur base, s’aperçoit un noyau brillant sans nucléole distinct. La partie qui est tournée vers l'intérieur de la corbeille porte une collerette protoplasmique hyaline, légèrement évasée, et de son sommet part un cil qui s'anime à l’occasion de rapides mouvements de flagellation. Les cellules sont unies entre elles par le bord des collerettes. Cils et collerettes sont rétractiles comme les pseudopodes de cellules amiboïdes. L’agitation des cils de toutes les corbeilles provoque, sui-

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIONE

ICO

vant des sens déterminés, des courants d’eau qui parcourent les canalicules.

11 arrive qu'une ou plusieurs petites lacunes s'observent entre les choanocytes du fond de la corbeille. Certains auteurs ont attribué une haute valeur à des lacunes semblables découvertes dans les corbeilles d’autres Spon-

Fig. 57.

Structure du choanosome.

giaires; ils les considèrent comme les orifices d’entrée des corbeilles, les prosopyles, la large ouverture du sac représentant alors l’orifice de sortie, Vapopyle.

Si les lacunes en question sont vraiment des perforations en communication avec un autre canalicule adjacent, elles ne doivent pas être permanentes, car elles apparaissent très rares. J’ajoute que leur rareté même me fait douter de leur importance.

Les cloisons cellulaires qui s’étendent entre les canali-

cules sont des lames minces, anfractueuses, aux contours irréguliers; ce sont, atout prendre, des trabécules con

jonctifs lâclies reliant les corbeilles et dont les éléments, fort semblables aux cellules du revêtement pariétal des canalicules, emprisonnent dans leurs mailles, souvent par groupes, des cellules amiboïdes.

La chair, dans son ensemble, se montre donc très lacuneuse, et comme elle est pauvre en granules et transparente, elle peut être dite collenchymateuse , par opposition à celle, très granuleuse etmême opaque, d’autres éponges, que l’on appelle sarcencliy metteuse. Des tylostyles, épars, lui servent de soutien. Dans certains individus s’v développent des oxes linéaires fasciculés.

Les choanocytes peuvent peut-être retenir sur leur collerette des particules alimentaires apportées par le torrent circulatoire. Mais, comme chez les Spongilles (d’après Vosmaer1), cette fixation ne serait que temporaire. Les cellules réellement chargées de prendre la nourriture sont les amiboïdes, où l’on voit d’ailleurs si souvent des ingesta variés.

Les expériences entreprises pour vérifier ce lait paraissent concluantes. Si l’on jette en suspension du carmin finement pulvérisé dans une eau où une Clione est en pleine activité, et qu’on prenne la précaution de tuer l’éponge avant l’arrêt du courant d’exhalation qui s’échappe de ses oscules, on trouve les cellules amiboïdes bourrées de granules de cette substance.

, Préparation microscopique. — Les fragments de Clione à couper doivent être inclus dans de la paraffine assez dure. Les microtomes à glissière donnent de meilleurs résultats que les microtomes à bascule. Cela dépend de la présence des spi-

1 Vosmaer et Pekelharing. Observations on Sponyes, p. 8, Amsterdam, 1898.

ÉPONGES SILICEUSES. — CLIONE 171

cules, qui, très durs dans une masse très molle, rendent les déchirures inévitables.

Diverses colorations peuvent être usitées; mais on doit se souvenir qu’en général les éléments des éponges siliceuses se colorent lentement et difficilement.

Produits génitaux. — Dans la Manche, la Clionci celata se met en reproduction à l’entrée de l’hiver. Ses spermatozoïdes n’ont pas encore été observés, mais ses œufs sont faciles à reconnaître. A partir de la fin de septembre, beaucoup d’individus en sont remplis.

Jeunes, ces éléments ressemblent tout à fait aux cellules amiboïdes à novau nucléolé. Elles ne s’en distin-

guent que par leur taille qui va en augmentant jusqu’à mesurer environ 45 g de diamètre à l’approche de la maturité. Ce sont alors de grosses cellules jaunes, granuleuses, mais sans contenu graisseux, pourvues d’un noyau énorme avec un beau nucléole brillant, c’est-à-dire possédant vésicule et tache germinatives (fig. 55, O). Quand on les isole, par dissociation simple, on les voit changer continuellement de forme et émettre de toutes parts des pseudopodes hyalins, lobés ou filiformes. Leur développement ultérieur n’a pas été suivi.

Clione perforante (fig. 58, A). — Perforante, la Clione ne montre au dehors que ses papilles; il faut morceler son abri pour se rendre compte de sa forme. On voit alors qu’elle emplit des galeries qu'elle a creusées elle-même à même le calcaire, les étendant dans un seul plan si la coquille sur laquelle elle s’est fixée est mince ; en tous sens, s’il s’agit d’une pierre ou d’une coquille d’une certaine épaisseur.

L’ensemble des galeries figure une sorte de réseau, chacune d’elles s’unissant à ses voisines par de courtes branches. Toutes mesurent à peu près le même diamètre moyen, sauf dans leurs terminaisons en voie d’accroisse-

Fig. 58.

A. Fragment de valve d’huître perforée par une Clione ; les galeries sont mises à nu dans la région moyenne ; les ponctuations inégales du reste de la surface correspondent aux papilles. — B. Papille inhalante, grandeur naturelle. — C. Coupe longitudinale d’une papille inhalante (schéma). — D. Papille exhalante, grandeur naturelle. — E. Coupe longitudinale d’une papille exhalante (schéma).

ment, qui se présentent comme de longs et fins prolongements.

Normalement, les galeries sont moniliformes, c’est-àdire qu’elles se composent d'une série de lobes successifs séparés les uns des autres par des étranglements, cloisons incomplètes ménagées dans le calcaire. Sur les étroits orifices de communication, le tissu contractile très développé permet à chaque lobe de s'isoler.

En grandissant, la Clione modifie souvent cette disposi-

ÉPONGES SILICEUSES

tion typique : elle détruit les diaphragmes calcaires qu’elle s’était d’abord ménagés et les remplace par les diaphragmes cellulaires que nous avons trouvés dans les canaux de l’éponge massive; elle multiplie les branches d’anastomose de ses galeries, au point de ne laisser subsister entre les deux lames externes de la coquille perforée que de faibles cloisons calcaires que le moindre choc sera capable de briser.

Tout bien considéré, la Glione perforante ne diffère de la Clione massive qu’en ce que les murs de sa demeure constituent son écorce et ses piliers.

Mode de perforation. — L’éponge s’enfonce dans les pierres et les coquilles en y découpant, pour en prendre la

Fig. 59.

A. Corpuscules calcaires détachés par la Clione. — B. Aspect des parois des galeries creusées par l’éponge dans les coquilles.

place, des corpuscules d’un diamètre à peu près uniforme pour une galerie donnée et toujours arrondis à leur face

profonde (fig. 59, A). Ces corpuscules, d’une configuration

si particulière, ont une taille un peu variable suivant que la galerie est nouvelle ou ancienne et que la Glione est jeune ou robuste; dans les meilleures conditions, ils mesurent 40 à 50 |j. de diamètre.

Quand la perforation est en pleine activité, les corpuscules détachés sont rejetés en assez grande quantité pour qu’en quelques heures, dans une eau calme, le pourtour des papilles exhalantes se recouvre d’une fine poussière blanche.

Les lames de conchyoline sont attaquées de la même façon.

Il en résulte que, sur toute leur étendue, les parois calcaires des galeries sont uniformément creusées de fossettes côte à côte (fig. 59, Bj, sur lesquelles l’éponge se moule exactement, limitée à ce niveau par un revêtement de cellules contractiles (fig. 56, A).

Le procédé par lequel les corpuscules sont ainsi découpés et comme modelés n’est pas tiré au clair. Il est établi seulement que la Clione ne fait pour cela nul usage de ses spiculés et ne produit aucune sécrétion acide. Tout paraît se borner à une action mécanique encore inexpliquée des cellules contractiles sur les corps calcaires et sur les lames de conchyoline1.

1 Pour plus de détails sur les Cliones et leur biologie consulter : Topsent (E.). Contribution à l’étude des Clionides, Arch. de Zool. exp. et gén., 2° série, vol. V bis , 4e mém., 1887. — Topsent (E.). Deuxième contribution à l'étude des Clionides, Arch. de Zool. exp. et gén., 2e série, vol. IX, p. 555, pl. XII, 1891. — Topsent (E.). Sur le mécanisme de la perforation des Cliones, Arch. de Zool. exp. et gén., 3e série, vol. 11, notes et revues, p. x, 1894.