L ACTINIE

lines disposées concentriquement à Taxe de la colonne. Ces lamelles paraissent elles-mêmes composées de fibrilles qu'il est impossible d'isoler par les dissociations. En état de contraction les lamelles forment de nombreux plis et replis n’apparaissant plus concentriques, mais plus ou moins enchevêtrés, ce qui provient de ce que les coupes les traversent dans des directions multiples.

La structure du disque pédieux ne diffère pas essentiellement de celle de la colonne.

Ce disque résulte d’ailleurs de l’aplatissement, par fixation à l’état embryonnaire, de l’extrémité inférieure de la colonne.

Sphincter. — Sur des coupes longitudinales radiales, on observe à la partie supérieure de la colonne correspondant au disque tentaculaire une structure particulière du mésoderme (fig. 72), que Heider1 a très imparfaitement figurée et décrite. Elle présente l’aspect d’un réseau séparé de l’ectoderme par une bande mésodermique et de l’endoderme par les plissements circulaires. On a attribué à ce réseau formé de lamelles également circulaires, la fonction d’un sphincter contribuant par sa contraction à fermer le disque oro-tentaculaire, lorsque

Coupe radiale du sphincter.

1 A. V. Heider. Loc. cit., Taf. V, fig. 31, p. 401.

celui-ci est introversé dans la colonne. A mon avis, chez YHeliactis bellis , il a surtout pour but, en rendant la paroi plus lâche et plus extensible, de faciliter les alternatives de rétraction et d’évasement du sommet de la colonne.

Appareil digestif. — OEsophage, entéroïdes, acontia. — Le disque oro-tentaculaire s’infléchit au niveau de

Fig. 73.

Jeune H. bellis. Coupe au niveau de l'oesophage.

l’orifice buccal pour former l’œsophage dont la cavité est tapissée par l’ectoderme, beaucoup plus riche ici, en cellules glandulaires qu’à la surface extérieure du corps.

SCYPHOZAIRES. — L’ACTINIE 201

Les douze bourrelets buccaux se prolongent intérieurement en autant de bourrelets œsophagiens entre lesquels s’intercalent des bourrelets secondaires (fig. 73).

Aux deux commissures buccales font suite deux sillons commissuraux œsophagiens que Hollard a le premier signalés, établissant ainsi la bilatéralité des Actinies. Ce sont les « gouttières » de Hollard, les Schlundrinn de O. et R. Hertwig, les Siphonoglyphs de Iiickson. Les deux sillons œsophagiens se prolongent un peu plus bas que le bord inférieur de l’œsophage.

Entéroïdes ( Craspeda de Gosse). — Sur une série de coupes transversales comprenant l’extrémité inférieure de l’œsophage et la portion supérieure des cloisons, on constate que les douze plus gros bourrelets de l’œsophage en abandonnant cet organe se continuent inférieurement sur toute la longueur du bord libre des douze principales cloisons. Chacun de ces prolongements1, offrant en coupe l’aspect d’un trèfle, bordent les cloisons en se contournant dans tous les sens, aussi ont-ils été nommés « entéroïdes par M. de Lacaze-Duthiers.

Le lobe médian du trèfle contient dans son épithélium une grande quantité de cellules glandulaires, sa fonction est donc vraisemblablement sécrétoire et jouerait un rôle, peut-être le principal, dans la digestion.

Sur une préparation à l’état vivant, on peut juger que les cils vibra tils qui recouvrent ce lobe médian ainsi que

* Des prolongements semblables existent sur la plupart des autres cloisons, mais leur origine œsophagienne n’est pas possible à constater.

2 Leur structure a été décrite par Hertwig. Loc. cit.

les deux lobes latéraux sont remarquablement actifs ; on y voit en outre que ces derniers lobes sont formés de saillies accolées les unes aux autres, disposition paraissant destinée, ainsi que la forme très contournée de l’entéroïde tout entier, à augmenter la surface d’absorption des sucs alimentaires.

Il est à remarquer qu’au-dessous de la portion génitale des cloisons, le lobe médian persiste seul (chez certaines Actinies il s’allonge extraordinairement), tandis que les deux lobes latéraux diminuent et finissent par disparaître dans la partie basale. Cette dernière particularité s'explique aisément puisque la cloison elle-même diminue dans toutes ses parties et devient graduellement rudimentaire à mesure qu’on l’examine plus près de son extré-

mité inférieure.

Acontia. — On admet que les orifices décrits sous le nom de cinclides (Gosse) ont pour but de donner issue aux Acontia (Gosse), longs filaments bourrés de nématocystes et considérés jusqu’à présent uniquement comme des organes de défense. Toutes les Actinies pourvues d’Acontia sont, en effet, munies de cinclides, et j'ai observé chez YHeliactis bellis et Sagartia parasitica, que les deux paires de cloisons commissurales, sont, parmi les six du premier ordre, seules dépourvues d’Acontia, et que les loges qu’elles limitent sont également privées de cinclides.

Les Acontia jaillissent souvent par les cinclides ; souvent aussi, ils font issue par la bouche ; souvent même, ils ne sont pas rejetés malgré les fortes contractions de l’Actinie. Leur très grande longueur fait qu’ils remplissent toute la cavité du corps. Chez une Actinie à parois trans-

SCYPHOZAIRES. — L’ACTINIE 203

lucides ( A iptasia ), on les voit flotter jusque dans l’intérieur des tentacules. Il sont rarement rejetés tout entiers.

Les Acontia sont fixés, par une de leurs deux extrémités, au bord libre des cloisons, au-dessous de la région génitale de celles-ci. Ils manquent, ai-je dit, aux paires de cloisons commissurales. La région génitale des cloisons de troisième ordre étant très courte, les acontia y sont fixés à un niveau très rapproché de la partie supérieure de la colonne. Contrairement à l’opinion d’Hertwig, ils peuvent donc naître dans le voisinage de l’oesophage.

La structure histologique des Acontia diffère peu de celle du lobe médian des entéroïdes; les cellules glandulaires ne m’y ont pas paru s’y trouver moins nombreuses. Chez Y Aiptasia, j’ai constaté que les Acontia naissent, plusieurs par cloisons, directement des Entéroïdes. Aussi, il me paraît vraisemblable que les Acontia, tout en étant des organes de défense, peuvent être, aussi bien que les Entéroïdes, des organes de digestion.

Cloisons. — Les cloisons sont, on le sait, de largeur différente, suivant l’ordre auquel elles appartiennent. Elles ne sont pas toutes semblablement constituées, car sur un Heliactis bellis à quatre ordres de cloisons, on voit (fig. 74) que : 1° les six paires de premier ordre sont seules percées d’un orifice et leur bord interne ne devient libre qu’à l’extrémité inférieure de l’œsophage. Seules, à leur attache à l’œsophage, elles correspondent à un gros bourrelet œsophagien. Contrairement à l’assertion d’Iïertwig1, qui les décrit comme toujours stériles, elles sont pourvues de cellules sexuelles, sauf cependant à une période

1 Ilertwig. Challenger report. Sagartidæ.

avancée de leur croissance. Leur bord libre est muni d’un Entéroïde, et à l’exception des deux paires de cloisons commissurales, un Acontium y est fixé. Dans leur épaisseur existe un puissant muscle longitudinal.

2° Le bord interne des six paires de deuxième ordre devient libre au niveau du tiers supérieur de l'oesophage.

Quatre cloisons de l’H. bellis.

Ces paires possèdent cellules sexuelles, entéroïdes et acontia. Le muscle longitudinal est moins développé que dans les paires de premier ordre.

3° Les douze paires de troisième ordre, beaucoup plus étroites, ne s’insèrent pas à l'œsophage ; elles possèdent cellules sexuelles, entéroïdes et acontia. Les entéroïdes ainsi que l’attache des acontia sont situées derrière l'œsophage (sur les Helicictis bien épanouis). Le muscle longitudinal est rudimentaire.

SCYPHOZAIRES.

l’actinie

4° Les vingt-quatre paires de quatrième ordre ont l'aspect d'un mince cordon formant très peu de saillie sur la paroi. Ni cellules sexuelles, ni entéroïdes, ni acontia, ni muscle longitudinal.

En somme, on voit que du premier au dernier ordre il y a décroissance graduelle dans le développement des paires de cloisons. Il est à remarquer que cette décroissance ne se produit pas seulement d'après l'ordre des paires ; car si on examine une série complète de coupes longitudinales on verra que toutes les parties constituantes de chacune des cloisons, quel que soit l'ordre auquel elles appartiennent, diminuent progressivement depuis le disque oral jusqu'au disque pédieux. Ceci démontre que la formation des cloisons s’est d'abord faite à la partie supérieure de l'Actinie pour se continuer jusqu’au centre du disque pédieux.

Muscle unilatéral. — L’appareil musculaire deYHeliactis bellis est plus simple que celui de beaucoup d'Actinies. Ils ne se compose que du faisceau unilatéral de lamelles longitudinales dont Hollard a le premier signalé la présence chez les Zoanthaires.

Lorsque deux cloisons voisines ont leur muscle unilatéral en regard l’un de l'autre, elles constituent une paire.

« Non seulement, dit Hollard, les cloisons s'associent conformément à leur rapport de grandeur et d’épaisseur, mais deux cloisons associées se regardent toujours par leurs faces homologues. »

De cette citation il résulte que Hollard a reconnu deux sortes d'intervalles dans l’ensemble des cloisons: ceux

qui séparent deux cloisons formant une paire et ceux qui séparent deux paires voisines. Depuis, on a donné différents noms à ces intervalles : « binnenfachen et zwischenfachen, chambres et interchambres, endbcœles et exocœles. »

J’ai désigné par loge l’intervalle qui sépare les deux cloisons d’une même paire et par interloge l'intervalle qui sépare deux paires voisines. On sait (Schneider et Rottenken) que les deux loges correspondantes aux deux tentacules commissuraux ont leurs muscles unilatéraux orientés à l’inverse des autres loges. A ces deux loges commissurales ils donnèrent le nom de : loges de direction. Les interloges sont limitées par des cloisons à muscles orientés dans le même sens que dans les deux loges commissurales.

Je ferai cependant remarquer qu’il y a exception à cette règle, même chez les Actinies à très grand nombre de cloisons, pour les quatre interloges voisines des deux loges commissurales. Dans chacune de ces interloges un muscle unilatéral fait saillie. A l’inverse de tous les autres intervalles les cloisons ne s’y regardent donc pas par leurs faces homologues b

Particularités distinctives des loges et des interloges. — On sait que les paires de cloisons ne naissent jamais dans les loges, mais toujours dans les interloges.

11 résulte de mes recherches chez diverses hexactinies qu’il existe d’autres particularités contribuant à caracté-' riser encore plus nettement les loges et permettant de con*

1 En outre, après le stade 12, ces cloisons ont des largeurs inégales.

SCYPHOZ AIRES.

l’actinie

sidérer les interloges uniquement comme des intervalles destinés à la production de nouvelles paires de cloisons.

1° Chez VAnthea cereus les premières cellules sexuelles se forment toujours sur les faces loculaires des cloisons, jamais sur les faces interloculaires ; la mollesse de ces cloisons est cause que les cellules devenues bientôt très nombreuses et très pressées les unes contre les autres font ensuite saillie sur les deux faces.

Il est très vraisemblable que cet important fait embryogénique existe chez toutes les Actinies.

2° Chez le Sagartia parasitica les ouvertures nommées cinclides s'ouvrent dans les loges, jamais dans les interloges. Les loges commissurales font, seules, exception et sont privées de cinclides. J’ai dit plus haut que les cloisons qui limitent ces deux loges sont en outre privées d’acontia. Ces deux nouvelles particularités doivent probablement aussi, être communes à toutes les Sagastiadées. ^

3° Sur VHeliactis bellis ainsi que chez la plupart des Actinies les tentacules loculaires sont toujours plus longs que les inlerloculaires. Cette plus grande dimension correspond d’ailleurs à une largeur des loges plus grande que celle des interloges. Cette différence de largeur, déjà signalée par Hertwig, ne s’observe bien que dans la partie supérieure de la colonne.

Orientation. — La situation caractéristique des muscles unilatéraux sur les cloisons commissurales fait reconnaître facilement les deux moitiés latérales d’une coupe ransversale d'IIeliactis bellis (fig. 73). Quant aux extré-

mités « dorsale et ventrale », elles ne peuvent se reconnaître que sur les embryons à huit cloisons h

Attache des cloisons aux parois du corps. — Pour Heider, O. et R. Hertwig de forts tractus de fibres conjonctives unissent transversalement les parois, colonne, disque oraux et pédieux aux cloisons. Cette union est faible, car elle ne se produit qu’à la surface des plissements circulaires qui revêtent la paroi du corps ; il existe des lacunes entre les plissements.

Histologie des cloisons. — Heider décrit le mésoderme des cloisons de VHeliactis bellis comme formé « au milieu, de tissu conjonctif lâche et sur les côtés de tissu fibreux à fibrilles en grande partie horizontales ».

De même que pour la paroi, le mésoderme des cloisons a une structure encore mal définie ; il m’a semblé être constitué par des lamelles contractiles fibrillaires. La direction générale de ces lamelles est radiale mais cellesci peuvent, par suite de leurs contractions, s'incurver dans tous les sens, sans qu'il y ait parallélisme.

Le muscle unilatéral est composé des plis et des replis de ces mêmes lamelles.

Sur des coupes transversales de ce muscle, on voit au moyen d’un très fort grossissement, à la surface des plis

1 Voir Faurot. Arch. zool. exp., 1895, p. 59. Parker, généralisant un fait que j’ai signalé comme spécial à deux Actinies et à quelques Zoanthides, me fait dire une erreur au sujet de l’orientation. G. -II. Parker. The mesenteries and siphonoylyphs in metridium maryinatum. Bull, of the Mus. of Comp. Zool. Harward College, 1897, vol. XXX, n° 5, p. 2G8.

2 Heider. hoc. cit., p. 407.

SCYPHOZAIUES. — L’ACTINIE 209

et replis, un revêtement de très fines saillies ayant souvent l'aspect de barbelures ; elles sont semblables à celles que l’on observe sur les plissements circulaires de la colonne.

Ces barbelures, qui apparaissent fréquemment comme des granulations brillantes, sont, d’après O. et R. TIertwig, les coupes de fibrilles musculaires lisses dépendantes de l’endoderme.

Contrairement à cette opinion et malgré les généralisations morphologiques sur lesquelles elle est appuyée, mes observations me font présumer que ces fibrilles, peut-être en rapport de continuité avec les cellules épithélio-musculaires enclodermales, font partie intime des replis mésodermaux des cloison. En effet, ces fibrilles ne se laissent pas isoler par les dissociations, et ne se séparent du mésoderme que par arrachement h

Système nerveux. — Chez Heliaciis bellis , Ileider a observé dans la partie profonde de l’ectoderme du disque oral et des tentacules une couche finement granuleuse renfermant de nombreux amas, semblables à des ganglions * (ganglienartigen). Il nomme cette couche : interbasalsubstanz. C’est la nervenfaserschicht de O. et R. Ilertwig

1 Ileider ( loc . cit., p. 383) ne les a pas isolés sans déchirure et les représente (Taf. III, fig. 15) sans noyau distinct. O. et R. Ilertwig les ont dessinés (Taf. V, fig. 7) avec un noyau ; mais celui-ci, situé en dehors de la fibrille, lui appartient-il réellement? Sur ce point essentiel, ces histologistes disent ( Die Actinien, p. 20) que les fibrilles musculaires, à l’exception du peu d’Actinies (lesquelles?)

« nur locker der Oberflache der Stutzlamelle anhaften », tandis que plus loin, page 32, ils disent au contraire que ces fibrilles « haften aber immerhin ihrer Unterlage tester an als der Epithelschicht ».

8 O. et R. Ilertwig. Loc. cit., p. 25, 38, 75.

Organes génitaux. — Ainsi que cela est la règle chez la plupart des Actinies, les sexes sont séparés. Selon Ileider, les cellules sexuelles se développent dans le mésoderme de la cloison. O. et R. Hertwig ont reconnu (, Sagartia parasitica, Cerianthus membranoceus ) que ces cellules naissent dans l’endoderme pour émigrer ensuite

dans le mésoderme. Il a été dit plus haut que sur Y Anthea cereus , j’ai vu les premières cellules génitales se développer sur la face loculaire des cloisons.

D’après mes observations, le degré de maturité des ovules se produit successivement selon l’ordre de largeur des cloisons ; c’està-dire que ce sont d’abord les paires de premier ordre, puis celles de second ordre, puis celles de troisième ordre, etc., qui cesseront d’être fertiles.

Dans la figure 75 représentant un des six systèmes de paires de cloisons chez un Heliactis bellis très jeune, on voit que l’étendue occupée par les ovules, sur une paire de cloisons est d’autant plus longue que cette paire est d’ordre plus élevé.

On y voit en outre que la portion des cloisons occupée par ces ovules est d’autant plus rapprochée du disque pédieux que ces cloisons sont également d’ordre plus élevé. Dans la figure 76 et la ligure 77, les quatrièmes paires seules, y sont fertiles dans toute leur étendue. Les niveaux auxquels commencent et finissent les portions génitales

Un des six systèmes d'II.

bellis à quatre ordres de paires de cloisons.