ROTATEURS. — LA ME LICE R TE
Ces derniers ont une tête allongée suivie d’une longue queue rubanée. Il ne m'a pas été possible de retrouver des glandes prostates, ni des restes de jaune d’œuf comme chez d'autres mâles.
Ainsi qu’on le voit par cette brève description la réduction des organes chez le mâle est très accentuée, seuls les organes locomoteurs et reproducteurs sont bien développés. La vie du mâle est de courte durée, car elle n'a d’autre raison d’être que pour les fonctions reproductrices.
Développement. — Le développement de cette espèce a été principalement étudié par Joliet 1 et par Zélinka2. Chez la Mélicerte, l’évolution larvaire se fait soit après fécondation, soit par parthénogenèse. Les œufs producteurs de femelles et les œufs producteurs de mâles passen par des phases embryonnaires identiques. Le processus de segmentation est le même ainsi que le mode de formation des feuillets blastodermiques.
D'une manière générale, l’œuf de la Mélicerte a une forme ovoïde ; il est entouré d’une membrane vitelline. Il est plus renflé à une de ses extrémités qu’à l’autre. L’extrémité plus renflée répond à la région céphalique ou antérieure du futur embryon ; l’extrémité plus étroite, à sa région pédieuse (fig. 158 a).
La segmentation de l’œuf est totale et inégale. Elle est précédée par l’expulsion d’un seul globule polaire, à ce qu’affirme Zélinka. Le premier plan de segmentation est perpendiculaire au grand axe de l’œuf et partage ce dernier en deux blastomères inégaux dont le plus volumineux
4 Joliet. Loc. cit.
i Zelinska. Loc. cit.
occupe le pôle antérieur, le plus petit le pôle postérieur de l’œuf (fig. 158 b). Les deux blastomères initiaux ne tardent pas à se segmenter. C’est le blastomère le plus volumineux qui se divise le premier.
Les cellules qui en dérivent sont d’une taille plus petite que celle du blastomère producteur et se rapprochent ainsi des cellules issues du petit blastomère initial postérieur (fig. 158 c). A un certain stade de l’évolution larvaire toutes ces cellules se groupent en rangées longitudinales, lesquelles sont accolées les unes aux autres et s'étendent du gros blastomère antérieur au pôle postérieur de l’oeuf (fig 158 d).
La larve de Mélicerte ne passe pas par une phase Blastula proprement dite. Elle est constituée par une masse cellulaire pleine et représente une sterroblastule (fig. 158 d).
Le gros blastomère antérieur se déplace peu à peu et finit par gagner le centre de la sterroblastule où il se multiplie et fournit de grosses cellules répondant à l'entoderme de la larve (fig. 158 e).
Aux dépens de cet entoderme se constitueront l’intestin moyen de l’adulte et probablement aussi les organes reproducteurs.
Les nombreuses cellules plus petites qui entourent l’entoderme sont disposées en une seule couche périphérique répondant à l’ectoderme (fig. 158 f).
D’après les observations de Joliet, il existerait chez la Mélicerte un mésoderme nettement caractérisé. Zélinka ne partage pas la manière de voir de Joliet ; il a montré que la larve de Mélicerte ne possède de mésoderme à aucun stade de son développement.
Cts
blastomère,
pOStfJ'UULT
b las o m er es dérivés (fe JJ
blasfcmçres
dérives
de A
blastpmèrc,
anterieur
ranqces longitud-de bwstomères dérivés de
A et de, B
blastopcre.
blasomerc en ooie de dùotsion.
organe, rotatoire,
^ | garygUori,
fossette^ cüxée, '
organes
rotatoire
ganglion.
muscles
postérieur
intestin,
terminais
boule,
cTcjccrc/zon,
intestin, moyen
s muscle, postérieur
-boule il ’ecccrétùm.
glandes
pédieuse.
pied glande pédieuses
Fi". 158.
Développement de l’œuf femelle (d’après Zélinka).
a, œuf femelle de Melicerta ringens. Gross. 100. — ô, premier plan de segmeu- (ation partageant l'œuf en deux blastomères inégaux. Gross. 100. — e, segmentation plus avancée de l’œuf. Gross. 100. — d , stade plus avancé du développement (sterroblastule) vu par la face dorsale. Gross. 100. — e, stade gastrula avec la grosse cellule entodermique centrale et le blastopore. Gross. 100. — /', phase plus avancée du développement ; l’entoderme est représenté par quatre cellules centrales entourées par l’ectoderme. Au pôle antérieur, l’entoderme est séparé de l’ectoderme parles cellules granuleuses qui dérivent de cette dernière couche. Gross. 100.
— <7, vue ventrale d’un embryon dont la région céphalique et la région caudale se dessinent. Gross. 100. — A, embryon plus âgé, vu du côté gauche. Gross. 100.
— i. embryon sur le point d'éclore vu par la face dorsale; les différents organes de l’adulte sont déjà tous ébauchés. Gross. J 23.
Les cellules granuleuses que l’on considère comme telles et qui se massent à la région céphalique de la Mélicerte sont d’origine ectodermique, elles s'enfoncent peu à peu sous la couche ectodermique dont elles se sont détachées mais ne constituent pas un mésoderme proprement dit (fig. 158 e. et /j.
L’ectoderme, y compris les cellules granuleuses, fournit non seulement la peau de l’individu adulte, mais encore les bandes musculaires soüs-dermiques et probablement aussi les organes excréteurs. Cette absence de mésoderme explique en outre l'apparition assez tardive de la cavité du corps.
La formation de cette cavité paraît due à ce que l’ectoderme s'écarte de l’entoderme sur lequel primitivement il s'appuyait plus ou moins.
Après que les deux feuillets embryonnaires, l’ectoderme et l'entoderme, se sont constitués, se creuse sur la face ventrale de la jeune larve une dépression ectodermique répondant à la bouche (fig. 158 g).
La partie profonde ou interne de cette dépression se met en rapport avec un amas des cellules granuleuses dérivées de l’ectoderme, amas qui donne naissance au pharynx dans lequel le mastax ne tarde pas à se dessiner (fig. 158 h). L’intestin antérieur est donc chez Mélicerte soit directement soit indirectement, d’origine ectodermique.
Le pied apparaît aussi très tôt dans l'ontogenèse de la Mélicerte. Il se constitue aux dépens d’un sillon en forme d’U qui se creuse dans la région postéro-ventrale de la larve. A ce stade, le pied s'étend d'arrière en avant jusqu’à l’orifice buccal, et d’après les observations de Zélirika, il
ROTATEURS.
LA METICERTE
contient un axe entodermique qui s'atrophie par la suite (fig. 188, g).
A la base du pied et sur la face dorsale de cet organe se montre une invagination ectodermique représentant le futur cloaque avec l'orifice anal. L’embryon s’allongeant, le pied devient postérieur. Il développe sa glande pédieuse qui est d’origine ectodermique et porte à son extrémité une touffe de cils (fig. 158, h).
Comme nous l’avons vu, la bouche est ventrale. En avant de cet orifice se différencie la région céphalique sur le pourtour de laquelle se forme une couronne de cils répondant à l’ébauche de l’organe rotatoire (fig. 158 h).
En dedans de cette couronne ciliaire l’ectoderme se surélève et s’épaissit pour donner naissance au ganglion cérébroïde qui dans la suite se reporte plus en arrière sur la face dorsale du corps. Ce ganglion est mieux marqué dans la larve de la Mélicerte que dans l’individu adulte (fig. 158, i). Il en est de même des taches oculaires qui résultent, elles aussi, d’une différenciation de l’ectoderme delà région céphalique.
La couronne ciliaire répondant à l’organe rotatoire est tout d’abord continue. Elle ne tarde pas à se disloquer en deux demi-couronnes par l’apparition de deux brèches, l’une médio-dorsale, l'autre médio-ventrale. Puis cette couronne s’isole davantage de la région céphalique par le développement d’un sillon circulaire courant au-dessous de la ligne d'insertion des cils. Un second cercle ciliaire sous-jacent au premier se constitue et complète l’organe rotatoire.
En arrière de la bouche, par conséquent sur la face ventrale de la larve, se creuse une fossette ciliée que
Joliet rattachait à l'organe rotatoire, mais qui en est, en réalité, indépendante. Une glande d'origine ectodermique y débouche. C’est dans cette fossette que se forment les boulettes à l’aide desquelles la Mélicerte construira son tube protecteur (fig. 158, h).
Lorsque la larve de la Mélicerte a parcouru les différentes phases organogéniques que nous venons brièvement de décrire, elle rompt la membrane vitelline qui l’enserre et éclôt. Cette éclosion s'accompagne d'une augmentation assez notable de volume.
Une fois libre, la larve se met à nager. Puis elle se fixe et acquiert ses caractères morphologiques définitifs.