ZOOLOGIE D E S C II T I» T I V E

3° Une couche de tissu conjonctif gélatineux, dans laquelle sont plongés de très nombreux corpuscules glandulaires et sensitifs qui soulèvent l’épiderme et la cuticule sus-jacents et leur donnent un contour très ondulé;

4° Une couche de muscles circulaires et une couche de muscles longitudinaux;

5° L’épithélium péritonéal, formé de cellules plates, qui par endroits portent des bouquets de cils vibratiles très actifs.

Muscles, — Parmi les divers muscles du corps, je ne signalerai ici que les muscles rétracteurs de Vintrovert; ils sont au nombre de deux paires (fig. 178) : une paire s’insère à droite et à gauche de la ligne médio-ventrale (ré tracteurs ventraux) ; l’autre paire s'insère un peu plus en avant et plus latéralement ( rétracteurs dorsaux). En avant, les quatre muscles confluent ensemble (fig. 175) et s’insèrent sous la couronne tentaculaire. Quand l’animal veut s’étendre, les rétracteurs étant relâchés, il contracte les muscles circulaires et longitudinaux de la peau, qui compriment le liquide cœlomique, ce qui force l’introvert à se dévaginer lentement.

Crochets (fig: 170). — Les petits crochets du sommet de Pintrovert ont à peu près la forme de griffes, dont la pointe est dirigée vers l’extrémité postérieure du corps; ce sont des expansions creuses de la cuticule, durcie et colorée, à l’intérieur desquelles l’épiderme se prolonge; ils doivent faciliter la progression de l’animal dans le sol, en s’accrochant passivement aux grains de sable.

SIPUNGULIENS . — LE PHASCOLOSÜME

Corpuscules sensitifs (fig.

sitifs de l’introvert et de la

167)1. — Les corpuscules senzone postérieure sont formés

papille;

Coupe sagittale d’un corpuscule sensitif de l’introvert. Préparation

fixée à l’acide osmique : X 540.

d’un amas pyriforme de cellules épidermiques allongées,

1 Voir à ce sujet : Jourdan, Les corpuscules sensitifs et les glandes cutanées des Géphyriens inermes. Ann. Sc. Nat. (7), t. XII, 1891, p. 1.

au niveau duquel la cuticule porte une papille très saillante ; un gros rameau nerveux, émanant du plexus périphérique du corps, entre à la base du corpuscule; ses fibrilles traversent l’amas cellulaire et se prolongent jusqu'à l'extrémité de la papille.

Corpuscules glandulaires (fig. 168). — Les corpuscules glandulaires de la zone moyenne sont globuleux, limités

filet neroeuco central.

muscles circulaires nerf

cLll corps périphériques

Coupe sagittale d'un corpuscule glandulaire de la région moyenne du corps ; les cellules sont à des stades différents de sécrétion. Préparation fixée à l’acide osmique et colorée par le carmin alunique : X 332.

par une mince basale; à leur base ils reçoivent un petit filet nerveux qui traverse verticalement le corpuscule et vient se terminer à la surface de la cuticule; les fibrilles nerveuses sont entourées d’un certain nombre de grosses

SIPUNCULIENS.

LE PHASCOLOSOME

cellules glandulaires, dont l’aspect est extrêmement Arariable, suivant le stade sécrétoire auquel le réactif lixateur les saisit : tantôt elles ont un protoplasma réticulé à mailles vides, renfermant à la base un noyau et vers le sommet une grande vacuole nettementlimitée ; les vacuoles de plusieurs cellules se jettent dans un canal médian qui perce la cuticule très amincie à ce niveau; tantôt le réticulum est à peine visible, ses mailles étant remplies d’une substance amorphe non colorable et la vacuole ayant dis. paru; enfin ce contenu prend une coloration très intense parie carmin, le vert de méthyle, la safranine, etc., ce qui rend bien probable l’existence de mucine dans ces cellules. Les différentes cellules d’un même corpuscule sont soit au même stade, soit à des stades différents de la sécrétion, ce qui leur donne sur les coupes l’aspect le plus varié. »

Ces corpuscules glandulo-sensitifs sécrètent probablement un mucus qui cimente les parois de la galerie où vit l'animal; en prenant un Phascolosome dans la main, on a d’ailleurs la sensation qu’il est entouré d’une mince couche de mucus.

Description du système nerveux. — Le système nerveux central comprend un cerveau et un cordon ventral réunis par un collier périœsophagien. Quand on ouvre l’animal (l’introvert étant invaginé, fig. 178), on voit facilement le cerveau sous la couche musculaire qui le recouvre; il a la forme d’un petit ovoïde, marqué d’un point brun à chaque extrémité (les yeux) ; le cordon ventral s’étend depuis la bouche jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, où il se termine par deux très longs

nerfs; tout le long de son trajet, il émet des nerfs latéraux disposés irrégulièrement, qui se ramifient dans la peau en un plexus périphérique compliqué.

N. de 1 organes micaL

Fig. 169.

Cerveau, collier et cordon ventral reconstitués d’après des coupes

sériées.

Les nerfs céphaliques ne peuvent être étudiés que par des coupes sériées ; dorsalement, le cerveau porte les yeux et reçoit deux gros nerfs provenant de l’organe nucal (fig. 169); des nerfs tentaculaires et musculaires se détachent soit des côtés du cerveau soit du collier œsophagien; je n’ai pu voir d’où sortaient les nerfs abondants dans la paroi du tube digestif.

S I i> U N C U L 1 ENS,

L E PHASCOLOSO M E

Histologie. — Le cerveau renferme de petites cellules nerveuses, des cellules géantes plus rares, et des faisceaux de fibrilles entre-croisées dans divers sens (fig. 171); le collier périœsophagien est uniquement fibrillaire. Le cordon

bouche*

Coupe sagittale (le l’extrémité antérieure d’un Phascolosome

complètement étendu.

ventral, tout d’une venue, ne présente aucune différenciation en ganglions ; il renferme des fibres longitudinales et de petites cellules nerveuses unipolaires accumulées du côté qui regarde l’épiderme (fig. 170). Le cordon ventral, très éloigné de l’épiderme qui lui a donné naissance, est rattaché à la paroi du corps par un mince mésentère et par les nerfs qu’il émet; il est enveloppé d'une couche de tissu conjonctif et porte du côté dorsal un fort faisceau

musculaire, qui plisse eu zigzag le cordon nerveux lorsque le corps se contracte.

J’ai imprégné facilement les cellules nerveuses du cordon ventral en injectant dans le cœlome une solution de bleu de méthylène, à dose mortelle pour l’animal.

Description des organes des sens. — Les organes des sens comprennent des terminaisons tactiles, un organe vraisemblablement olfactif et des yeux.

Coupe verticale parallèle au plan sagittal, passant par un lobe latéral de l’organe nucal. Préparation fixée au sublimé : x 136.

A propos des téguments, j’ai décrit les corpuscules sensitifs qui portent une papille saillante et qui sont évidemment des organes du tact; il est très probable que les tentacules péribuccaux, très richement innervés, sont aussi capables de percevoir des sensations tactiles.

Organe nucal. — L’organe nucal, très facile à voir sur

LE PHASCOLOSOME

les animaux bien étendus, se trouve tout contre la couronne tentaculaire, du côté dorsal; c’est une petite surface cordiforme (fig. 173), présentant une rainure médiane et deux lobes latéraux saillants. Il est constitué par une différenciation de l’épiderme céphalique, juste au niveau du cerveau; les lobes latéraux sont très vibratiles, tandis que

Coupe épaisse de l'extrémité -céphalique, par un plan vertical oblique effleurant la surface du cerveau. Préparation fixée au sublimé : x 136.

la rainure médiane n’est pas ciliée. Deux gros nerfs sortent du cerveau (fig. 1(>9) et se ramitient dans chaque lobe latéral, sous l’épithélium (fig. 171). Cet organe nucal est parfaitement identique à celui des Annélides Polychètes, et il est très probable qu’il a, comme chez ces derniers, une fonction olfactive.

Yeux. — En détachant un cerveau et en l’examinant à un faible grossissement, on distingue à sa surface les yeux comme deux taches brunes à prolongements rayon-

liants. Les coupes sériées montrent que ces taches brunes sont la partie profonde d'une invagination épidermique (fig. 172), qui naît juste au-dessus du lobe latéral de l’organe nucal et s’enfonce profondément et obliquement dans le tissu cérébral. Les cellules qui tapissent le fond du cæcum sont remplies de fins granules pigmentaires, que l’on retrouve épars assez loin dans le cerveau. Une matière amorphe, coagulée par les réactifs fixateurs, remplit la lumière du cæcum dans sa portion cérébrale.

Appareil tentaculaire. — L’appareil tentaculaire est très caractéristique des Sipunculiens, et rappelle beaucoup le système ambulacraire atrophié des Synaptes, qui vivent précisément dans les mêmes conditions.

La partie principale de cet appareil est la couronne tentaculaire dont la disposition est assez compliquée (fig. 173) : les tentacules, au nombre de 85 environ, sont insérés sur une ligne circulaire très ondulée, qui présente 12 saillants et 12 rentrants; à tous les saillants correspondent de profonds sillons radiaux, très vibratiles, qui aboutissent à l’orifice buccal. Chaque tentacule a la forme d’une feuille allongée, et la face intérieure (celle qui regarde morphologiquement la bouche) est parcourue par un sillon très vibratile, qui se jette dans le sillon radial passant à la base du tentacule. D’après cette disposition, on conçoit que les petites particules flottantes, attirées par les cils vibratiles des tentacules, suivent leur sillon médian, tombent dans le sillon radial et sont par suite transportées à la bouche.

En coupe (fig. 174), les tentacules ont une forme triangulaire. ou plus exactement du cœur des jeux de cartes; ils

SIPUNCULIENS.

LE PHASCOLOSOME

sont revêtus d’un épithélium, très haut et vibratile avec quelques cellules muqueuses sur la face sillonnée, simplement cylindrique et non cilié sur la face opposée ;

Coté dorsal

saillants

ÜÎTltCLCulcS

SiltôfL

r'aÆaZ

Dos

organe- tulcoIs

Ventre

Fig. 173.

A. Face orale vue d’en dessus, montrant la couronne tentaculaire complètement épanouie ; X 6. — B. Schéma de la disposition des tentacules sur la couronne et des sillons vibratiles radiaux. — C. Un des saillants de la couronne tentaculaire.

intérieurement les tentacules sont creusés de trois cavités longitudinales communiquant entre elles par des anastomoses ; enfin l’intervalle restant entre l’épithélium et les cavités est comblé par du tissu conjonctif avec quelques fibres musculaires longitudinales et trans-

verses. Un gros nerf est placé sous l’épithélium du sillon.

Toutes les cavités tentaculaires communiquent entre elles par un anneau plus ou moins cloisonné qui fait le tour de la face orale ; un diverticule de cet anneau ( sinus péricérébral ) entoure une grande partie du cerveau. Dorsalement (fig. 170), il sort de l’anneau un long cæcum de

"elUcle-s nuqueusej

Fig. 174.

Coupe transversale d’un tentacule péribuccal. Préparation fixée à

l’acide osmique : X 336.

calibre irrégulier, le canal de Poli1] à son origine, il est engagé dans les muscles périœsophagiens et très aplati (fig. 175), puis il s’en dégage, se dilate (fig. 176), et court sur la face dorsale de l’œsophage pour se terminer par une extrémité fermée sur le deuxième tour de la spire

1 Ce nom a l’avantage de rappeler celui d’un réservoir physiologiquement homologue, la vésicule de Poli des Iïolothurides ; d’ailleurs Delle Chiaje avait attribué le nom d 'ampolla poliana aux deux cæcums émanés de l’anneau tentaculaire qui existent chez le Sipnn- 1 cul us nudus.

SIPUNCULIENS. — LE PHASCOLOSOME 401

descendante (fig. 179). Les parois de l’œsophage, dans sa partie tout à fait supérieure, sont creusées sur quelques

Fig. 175.

Coupe transversale de l’œsophage et des muscles rétracteurs, tout près de l’extrémité antérieure du corps (ligne AB, fig. 170) ; X 24.

millimètres d’un réseau irrégulier de cavités qui communiquent avec le canal de Poli et l’anneau oral (fig. 175).

oesophage*

Ré tracteur ventral

caïuxl cLePoU

plancher du curial de. Polis f't'co ui? l’j't de, chlorapoc/enes

-Rétracteur dorsal

Fig. 176.

Coupe transversale de l’œsophage et des muscles rétracteurs, immédiatement au-dessous de la zone à crochets ; X 24.

Le canal de Poli ou réservoir tentaculaire a une mince paroi revêtue extérieurement d’un épithélium péritonéal

portant par places des bouquets de cilsydbratiles très actifs ; intérieurement, un épithélium semblable, dont presque toutes les cellules ont des cils en touffe. Le plancher du canal, adhérent à l’œsophage, est revêtu (fig. 177), non plus de ces cellules plates et vibratiles, mais d’éléments glandulaires, bourrés de granules jaunes, qui sont très

Fig. 177.

Fragment d’une coupe transversale du canal de Poli, dans sa région moyenne. Préparation fixée au liquide de Flemming : X 1250.

probablement des cellules excrétrices, chargées d’absorber les produits de désassimilation de l’appareil tentaculaire.

L’appareil tentaculaire renferme un nombre considérable de globules libres (fig. 177) qui sont presque tous des hématies, identiques à celles que je décrirai plus loin dans le cœlome, à cela près qu’elles sont notablement plus petites (10 p. de diamètre), ce qui exclut toute parenté entre les deux éléments; on y rencontre aussi quelques amibocytes, provenant vraisemblablement du cœlome par diapédèse à travers la mince paroi du canal de Poli. Tous ces globules tourbillonnent sous l’action des cils vibratiles intérieurs, sans suivre un chemin précis, sauf

SIPUNCULIENS .

L E P H ASCOLOSOME

dans les tentacules, où il y a un double courant très régulier. Dans le canal de Poli, surtout vers son extrémité inférieure, on trouve souvent des amas de granules jaune d’ocre, plus ou moins volumineux, qui proviennent probablement des cellules excrétrices signalées plus haut; ces cellules doivent rejeter dans la lumière du canal les produits qu’elles fabriquent ; ceux-ci sont alors phagocytés et agglomérés en masses volumineuses, qui encombrent à demeure l’extrémité du canal de Poli.

Les tentacules sont des organes de tact et servent à la préhension des aliments ; le canal de Poli ne peut être qu’un réservoir pour le liquide tentaculaire. Il n’est pas douteux qu’il y ait absorption d’oxygène au niveau des tentacules, dans les moments où ils sont épanouis ; cet oxygène peut servir à la respiration du cerveau, qui n’est séparé du sinus péricérébral que par une mince couche conjonctive, mais il est impossible d’admettre que l’appareil tentaculaire joue un rôle dans la respiration générale du Sipunculien, en raison de son très faible volume et de l’absence de circulation régulière dans le canal de Poli.

Description de l’appareil digestif. — Le tube digestif (fig. 178) comprend un œsophage droit, attaché aux muscles rétracteurs, et un intestin doublement contourné en spirale ; ce dernier forme d’abord une spire descendante , qui va jusqu’à l'extrémité du corps, puis il se recourbe en une seconde spire ascendante , dont les tours sont parallèles et accolés à ceux de la première. Au niveau exact du point où l’œsophage se transforme en spire descendante, l’intestin ascendant redevient droit (rectum) et aboutit à l’anus médian et dorsal; un peu

CeTOCCLU.

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Fig. 178.

Phascolosome ouvert par la face dorsale, l'intestin a été légèrement

rejeté sur la gauche ; X 1,5.