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avant l’anus, il porte un diverticule , sorte de poche arrondie, légèrement saillante.
La double spire intestinale est libre dans toute son étendue, sauf au sommet où elle est fixée à l’œsophage et
Fig. 170.
Extrémité antérieure de la double spire intestinale, avec l’œsophage et le rectum, un jour après injection cœlomique d'encre de Chine (coloration noire des chloragogènes de l’œsophage et de la spire ascendante).
à la paroi du corps par cinq brides musculaires ; un cordon musculaire ( muscle de la spire), en occupe l’axe et s’insère en avant tout à côté de l’anus (fig. 179) ; quand ce muscle se contracte, la spirale se resserre notablement. L’intestin présente des accidents de surface très variés,
qu'on peut bien reconnaître à un simple examen par transparence : la spire descendante a une paroi interne très ondulée (fîg. 180) ; sur la partie saillante des ondulations se trouvent de nombreuses dépressions de l'épithélium interne ( cupules vibratiles ), tapissées de cellules vibratiles dont les cils très actifs donnent l’illusion d’un
muscle de. la spire.
celludes de
Spjre
descendante
caecum, vibratile
cupides vibratiles
Spire
cendante
. chlorapogères colores par le, carmuiate.
Fig. 180.
Coupe transversale de la spire intestinale dans sa région moyenne, deux jours après injection cœlomique de earminate d’ammoniaque (fixation au sublimé) : X -6,
tourbillon spiroïde lorsqu’on regarde les cupules de face ; au fond des rainures qui séparent les saillies, sont alignés de petits cæcums saillants au dehors de l’intestin, qui sont des évaginations en doigt de gant de la paroi, également très vibratile à ce niveau ( cæcums vibratiles). Un sillon très fortement cilié ( gouttière vibratile) commence 1 ou 2 centimètres avant la lin de la spire descendante, se continue tout le long de la spire ascendante pour se ter-
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miner dans le diverticule cilié que porte le rectum (fi g. 179). En introduisant une poudre colorée dans l’intestin, on constate facilement que les particules sont transportées avec rapidité par les cils de la gouttière, dans le sens bucco-anal.
Histologie. — L’épithélium interne, toujours cylindrique, est fortement vibratile dans l’oesophage ; celui de la spire descendante est sécréteur (sauf dans les cupules et cæcums vibratiles) ; enfin l’épithélium redevient simplement cilié et non sécréteur dans la spire ascendante jusqu’à l’anus. Il repose sur une couche de tissu conjonctif gélatineux, remplacé dans les ondulations saillantes de la spire descendante par de grandes cellules vésiculeuses allongées ( cellules de Leydig) ; dans la spire ascendante, il n'existe de cellules de Leydig que sous la gouttière vibratile. Il y a quelques fibres musculaires circulaires dans l’œsophage, pas du tout dans la spire, et beaucoup dans la paroi rectale ; l’anus est entouré d’un fort sphincter.
Pour faire des coupes de tube digestif, il faut qu’il soit entièrement vidé de sable ; on y arrive facilement en laissant quelques jours les Phascolosomes dans un cristallisoir bien propre ; ils rejettent complètement le contenu de l’intestin.
Le Phascolosome absorbe du sable et des particules organiques poussés dans la bouche par les courants vibratiles des sillons tentaculaires et péri buccaux ; il est très probable que la digestion et l’absorption ont lieu uniquement dans la spire descendante (comme le prouve la présence exclusive de Grégarines dans cette spire), les
aliments étant brassés par les cæcums et cupules vibratiles ; les résidus et l’eau avalée progressent tout le long de la spire ascendante jusqu’à l’anus, grâce surtout à la gouttière vibratile.
Globules du liquide cœlomique (fig. 181). — La vaste cavité cœlomique renferme un liquide rosé, rendu trouble par l’abondance des éléments figurés qu’il tient en suspension ; ces éléments peuvent se classer en quatre catégories : hématies, amibocytes variés, vésicules énigmatiques, produits génitaux.
1° Hématies. — Les hématies sont des cellules plates, à contour circulaire ou polygonal, de 16 g environ de diamètre ; leur corps cellulaire uniformément teinté en rose renferme un noyau et une ou plusieurs vacuoles dans lesquelles flottent de petits granules jaunes à mouvements browniens. Ces hématies (comme celles de l’appareil tentaculaire) renferment un albuminoïde riche en fer ( hêmèrythrine ), auquel sont dus les changements de couleur, du rose au rouge violacé, qu’éprouve le liquide cœlomique lorsqu’on l’expose à l'air ; il est extrêmement probable que c’est un albuminoïde respiratoire, comme l’hémoglobine, mais on ne sait pas quelle est la quantité d’oxygène qu’il est capable d’absorber1. On ignore comment les hématies se renouvellent ; j’ai trouvé assez fré-
i J’ai dosé l’oxygène dans le liquide cœlomique de Sipunculus nudus L. qui renferme aussi des hématies à hémérythrine : 100 centimètres cubes de ce liquide, au maximum d’oxygénation, renferment environ lcc,2 d’oxygène, chitfre très faible comparativement à l’hémoglobine, mais très semblable à celui fourni par le sang à hé-
LE P H A S C LOSOME
quemment des divisions directes dans les grandes hématies, mais jamais de mitoses.
Amibocyte, jeun£s % .
( phagocyte ) Amibocytes a. grains ctcidop hiles
de- forme variée
Corpuscules du liquide cœlomique (liquide fixé sur lame au sublimé et coloré par l’Hâmalaun et la fuchsine acide). — a. Amibocyte de grande taille à grains neutrophiles; x 680. — b. Vésicule de dimension moyenne; X 340; tous les autres globules sont grossis 1250 fois.
2° Amiboctyes. — Les amibocytes ont des aspects très variés, qu’il n’est pas facile de rattacher les uns aux autres : 1° formes jeunes, dont le cytoplasme ne renferme
pas de granulations notables, douées à un haut degré de la propriété phagocytaire, et à réaction acide (virage au rouge saumon des grains de tournesol bleu ingérés) ; 'J2° formes plus évoluées, dont le cytoplasme est rempli de granulations acidophiles (ou éosinophiles), d’aspect et de taille variés ; quand les granulations sont très fines, les amibocytes ont encore un faible pouvoir phagocytaire, qu’ils perdent complètement en avançant en âge ; 3° amibocytes non phagocytaires, bourrés de grosses sphères non réfringentes, qui, au lieu de se colorer électivement par les couleurs d’aniline acides, prennent une teinte mixte avec prédominance des couleurs basiques : ce sont donc des grains basophiles ouplusexactèmentwez^rqp/i27es. — Je ne sais pas comment sont remplacés les amibocytes morts; je n'ai jamais vu de divisions nucléaires dans les globules jeunes, et jusqu’ici on ne connaîtpas d’organe globuligène.
3° Vésicules énigmatiques. — Ces singuliers éléments sont des vésicules creuses, à contour un peu bosselé, qui mesurent jusqu’à 540 u de diamètre ; sur leur mince paroi sont accolés intérieurement de petits noyaux entourés de cytoplasme étoilé et souvent de petits fuseaux incolores (cristalloïdes ?) ; la vésicule renferme un plasma liquide qui paraît beaucoup plus riche en albumine que le plasma cœlomique. Les vésicules doivent se développer dans le cœlome, car on en trouve de très petites, munies de un ou deux noyaux, alors que les grandes en ont un nombre considérable. Leur signification est tout à fait inconnue ; on en trouve toute l’année, aussi bien chez les mâles que chez les femelles, et elles paraissent manquer totalement (?) chez quelques individus.
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4° Produits génitaux. — Pendant presque toute l'année, on trouve dans le cœlome les divers stades de développement des œufs ou des spermatozoïdes. J'en reparlerai à propos des organes génitaux.
Préparation histologique. — Pour l’étude des globules, fixer une goutte de liquide cœlomique par autant d’acide osmique I p. 100, ajouter du vert de méthyle et de la fuchsine acide, et examiner immédiatement. — On peut aussi faire de très bonnes préparations permanentes par le procédé suivant : une goutte de liquide cœlomique est déposée sur une lame de verre bien essuyée ; après quelques secondes, nécessaires pour assurer l’adhérence des globules, on plonge la lame dans un bain de sublimé (une demi-heure), on passe ensuite dans l’alcool iodé pour enlever le sublimé, et dans l’alcool propre pour enlever l'iode ; double coloration, avec le vert de méthyle ou l’Hàmalaun comme couleur basique, l’éosine, la fuchsine acide, l’orange G ou le vert lumière comme colorants acides. On monte dans le baume.
Organes ciliés du péritoine. — Le liquide cœlomique, si chargé d'éléments, est brassé efficacement par les mouvements mêmes de l’animal, et aussi par un certain nombre de cellules ad hoc. Des cellules vibratiles, éparses sur le revêtement péritonéal, portent un bouquet de cils à mouvements extraordinairement vifs ; il y en a quelquesunes à la face interne de la peau, beaucoup vers le point d'attache des néphridies, sur l'intestin et le canal de Poli.
Des organes ciliés ou urnes fixes se rencontrent exclusivement sur la spire ascendante de l’intestin et sur le
mésentère qui la relie au muscle spiral (fig. 182); le tissu conjonctif sous-péritonéal se soulève et forme une sorte de bonnet, ouvert plus ou moins largement et saillant dans le cœlome, dont le bord libre est garni d’une grande cellule en fer à cheval, portant des cils vibratiles très longs
cellule, cillée., en. fer à, chex>als
A. Urne cillée vue d’en dessus, sur le vivant (mésentère de la spire ascendante) : X 280. — B. Coupe transverse de la spire ascendante, montrant une urne sectionnée sagittalement et des cellules chloragogènes (fixation au liquide de Flemming) : x 1250.
et très actifs qui semblent se rabattre vers l’intérieur du bonnet ; cette cellule a un noyau médian et toujours de petits granules jaunes dans son cytoplasme. Ces urnes lixes, extrêmement nombreuses dans la région d’élection, semblent avoir pour fonction de faciliter la phagocytose ; très souvent, leur cavité est plus ou moins comblée par un magma renfermant des hématies, des cellules en voie de destruction, etc. ; évidemment, les cils ont facilité l’agglomération de ces particules et ont contribué à en
SIPUNCU LIENS. — LE PHASCOLOSOME 413
débarrasser le liquide cœlomique. Quand on injecte dans le cœlome un corps solide (encre de Chine, etc.), on retrouve toujours sous les urnes une certaine quantité de grains d’encre attirés par les cils et agglomérés avec des phagocytes.
Description des organes excréteurs. — LePhascolosome possède deux organes excréteurs, les néphridies et les chloragogènes, qu’on met facilement en évidence par la méthode des injections physiologiques. En perforant la peau avec une fine canule de Pravaz, on injecte dans le cœlome des solutions dans l'eau de mer de carminate d'ammoniaque, indigo-carmin, fuchsine acide, tournesol, etc., contenant une ou plusieurs de ces substances, et on dissèque l’animal un ou deux jours après. L’élimination ne se fait convenablement que si l’animal reste tout à fait bien portant.
Néphridies. — Les néphridies (fîg. 178) sont deux 1 longs tubes sacciformes, de couleur brune, attachés à la paroi ventrale du corps par une extrémité seulement, où se trouvent très près l’un de l’autre le pavillon vibratile et l’orifice externe. Le pavillon est très largement ouvert et facile à voir en tirant la néphridie en arrière ; sa lèvre ventrale (fîg. 183) est constituée simplement par l’épithélium péritonéal, devenu cylindrique et très vibratile ; la
' Très rarement, on trouve des individus qui ne possèdent qu’une seule néphridie, beaucoup plus grosse que d’habitude par compensation ; l’autre fait absolument défaut. Cette variation intéressante rappelle l’état fixé chez: divers Sipunculiens qui ne possèdent à l’état normal qu’une seule néphridie ( Ochnesoma , divers Phascolion , Aspidosiphon tortus Sel. et Bül.).
lèvre dorsale, en demi-cercle, est très vibratile sur sa face intérieure et beaucoup moins sur sa face externe. Au pavillon fait suite un canal assez long, également très vibratile, inclus dans la néphridie et débouchant largement dans celle-ci. Quand on ouvre une néphridie, on
parov dxL corps
Coupe sagittale d’une néphridie : X 25.
voit à son intérieur des côtes saillantes qui convergent vers l'orifice externe, fermé à l’état normal et entouré d’un sphincter puissant.
La néphridie a une paroi assez épaisse constituée de dehors en dedans par l’épithélium péritonéal, renfermant beaucoup de cellules ciliées aux environs du pavillon ; d’une couche de tissu conjonctif avec fibres musculaires entre-croisées, et enfin de l’épithélium glandulaire, formé
SIPUNCULIENS .
LE PIIASCOLOSOME
de grandes cellules vibratiles, bourrées de sphères jaunes, produit d’excrétion dont on ne connaît pas la composition chimique. Dans les injections physiologiques, les néphridies éliminent l’indigo-carmin et la fuchsine acide, la couleur bleue ou rouge étant fixée sur les sphères jaunes ; la réaction de celles-ci est nettement acide, car la fuchsine conserve sa couleur (au lieu de devenir incolore comme en milieu alcalin). A la suite d’injections physiologiques, on voit se dessiner à la surface dorsale de la néphridie un triangle allongé, dont la base est du côté du pavillon et qui tranche sur le fond coloré par une teinte plus claire ; comme on n’observe pas de différenciation histologique à ce niveau, cette apparence doit tenir simplement à une moins grande activité des cellules de cette région1.
Chloragogènes. — Les chloragogènes sont des cellules péritonéales excrétrices, auxquelles je donne ce nom pour rappeler leur homologie avec les chloragogènes des Annélides Chétopodes.
Lorsqu’on ouvre un Phascolosome injecté la veille de carminate d’ammoniaque, on voit immédiatement une vive teinte rouge (fîg. 180) sur le mésentère qui relie l’intestin au muscle spiral, sur presque toute la surface de la spire ascendante jusque près de l’anus, et enfin sur l’œsophage jusqu’au moment où il devient spire descendante. Toutes les régions que je viens d’énumérer sont couvertes de cellules allongées (fig. 182), non vibratiles, dont le cytoplasme renferme des granules jaunâtres qui fixent active-
1 Voir à ce sujet : Brumpt, Quelques fuits relatifs à l'histoire du Vhascolion Strombi ( Montagu ). Arch. Zool. exp. (3), t. Y, 1897,
ment le carminate des injections physiologiques. Au bout de quelques jours, ces cellules sécrètent dans le cœlome, à la manière d’une cellule glandulaire quelconque, en détachant des boules remplies de granules, que l’on retrouve facilement soit libres, soit à l’intérieur des phagocytes. Il est extrêmement probable que les amas de granules jaunes que l’on trouve souvent dans les phagocytes du cœlome, ou accumulés dans le tissu conjonctif, sont les résidus de la digestion de ces chloragogènes détachés ; ceux-ci ont été transformés en un pigment insoluble dont l’animal ne peut se débarrasser qu’en l’immobilisant dans le tissu conjonctif ou le rejetant au dehors par l'intermédiaire des néphridies. Les chloragogènes éliminent aussi le tournesol bleu qui vire au rouge dans la cellule ; ils absorbent aussi, mais plus faiblement, l’indigo-carmin et la fuchsine acide.
Il existe encore une couche de chloragogènes, de structure un peu différente (fig. 177), à l’intérieur du canal de Poli (voir plus haut Appareil tentaculaire ) ; comme pour le cœlome, il est probable qu’il faut attribuer à ces cellules l’origine des masses jaune d’ocre qui encombrent souvent l’extrémité du canal de Poli. J’ai pu colorer ces chloragogènes par une injection cœlomique de fuchsine acide; ils ont une réaction acide, comme les chloragogènes du péritoine.
Phagocytose. — Les éléments capables de phagocytose, mis en évidence par les injections physiologiques d’encre de Chine, sont assez nombreux chez le Phascolosome. D’abord, comme il est naturel, les stades jeunes des amibocytes, phagocytes actifs à réaction acide, que nous
S1P UNO lTL I ENS.
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avons vu englober et digérer les boules chloragogènes tombées dans le cœlome ; ensuite, des cellules auxquelles on ne s’attendrait pas à trouver cette propriété.
Quelques jours après injection d’encre de Chine finement broyée, si on débite les néphridies en coupes sériées, on trouve que toutes les cellules du canal vibratile qui mène du pavillon dans la néphridie sont littéralement bourrées de fins grains d’encre ; de plus, un grand nombre de cellules néphridiennes à sphères jaunes renferment aussi des grains noirs, mais plus ou moins suivant les endroits. Les régions à chloragogènes sont devenues d’un noir intense ^fig. 179), absolument comme elles sont d'un rouge vif après injection de carminate ; en effet, toutes les cellules chloragogènes se sont bourrées de fins grains d’encre, agglomérés à leur intérieur en sphères régulières. Ce qui est assez curieux, c’est que les cellules néphridiennes et chloragogènes ne peuvent capturer que des granulations très fines ; de plus, les chloragogènes ne semblent pas pouvoir absorber en même temps du carminate dissous et de l’encre solide ; quand on injecte un mélange des deux substances, elles se chargent presque exclusivement de carminate ; les grains d’encre et de carmin solide sont très rares à leur intérieur.
Quelle est la signification précise de cette propriété phagocytaire des chloragogènes ? A-t-elle un rôle dans la physiologie du Phascolosome ou est-ce une propriété fortuite? C'est ce qu'il m’est impossible de décider.
1 C'est M. Brumpt, préparateur à la Sorbonne, qui m'a signalé la coloration en noir intense de la spire ascendante, après injection cœlomique d’encre de Chine.
Description des organes génitaux. — Les organes
génitaux, semblables dans les deux sexes, sont de petits amas cellulaires insérés au point d’attache des rétracteurs ventraux, dessinant une frange très ondulée (fig. 178). En
muscle rctr acteur paroi, du. corps
Fig. 184.
Coupe longitudinale parallèle an plan sagittal passant par un muscle rétracteur ventral et la frange génitale, Phascolosonie Ô (mois d’août). Préparation fixée au sublimé : x à2.
coupe (fig. 184), cette frange a un axe conjonctif très mince, sur lequel sont accumulées des assises de cellules sexuelles primitives, qui se multiplient par mitose, séparées par de petites cellules intercalaires, le tout recouvert de l’épithélium péritonéal aplati.
Les cellules génitales se détachent très tôt de l’organe formateur et tombent dans le cœlome, où elles poursuivent tout leur développement, mêlées aux nombreux globules
SIPUNCULIENS.
