II

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Mysidœ qui sont dépourvues de véritables branchies. Il donne attache, en outre, à une lamelle incubatrice dans les Eucopiidœ et les Lophogastridse, ainsi que dans les genres Petalophtalmus et Boreomysis (Mysidae). Enfin, il y a un organe lumineux sur le basos (Euphausiidae).

Le 3® maxillipède a, chez les Mysidae, une structure semblable à celle des pattes thoraciques et est natatoire : la partie terminale est souvent divisée en courts articles sétifères, le dactyle étant étroit ou manquant. Par exception (Petalophtalmus, Boreomysis) il y a à la base une lamelle incubatrice. Dans les Euphausiidae, même structure que celle des pattes thoraciques, avec un organe lumineux sur le basos. Dans les Eucopiidae, ce maxillipède, ainsi que le précédent et la première patte thoracique, est modifié en gnathop'ode avec, chez la femelle, une lamelle incubatrice. Il y a un épipode rudimentaire dans Gnathophausia ; mais, en dehors de cette pièce, le 3® maxillipèle est dans les Lophogastridae semblable aux pattes thoraciques.

Les pattes thoraciques sont ordinairement uniformes dans la même famille , sauf Eucopia qui a la 1"^ patte thoracique transformée en gnathopode et Euphausiidae qui ont la 5® et quelquefois la 4^ plus ou moins rudimentaires , quoique portant une branchie bien développée (fig. 3). Dans les divers Schizopodes, ces pattes ont un endopode et un exopode, celui-ci plus court. Le dactyle est étroit ou manque dans les Mysidae (fig. 418); il est indistinct dans les Euphausiidae dont les pattes sont géniculées, sétifères, impropres à la marche (fig. 404). Chez les Eucopiidae, les 2®, 3® et 4^ sont très minces, filiformes, avec dactyle falciforme et très mobile, tandis que

sr.HIZOPODES. — LA MVSÎS 199

la 5® est simple et non préhensile. Enfin, dans les Lophogastridae, toutes sont ambulatoires avec un dactyle très net.

Toutes les pattes thoraciques portent, sauf celles des Mysidae, des branchies. De plus, elles ont toutes sans exception des lamelles incubatrices ( Eucopiida^, Lopho-

pénis

Fig. 415.

Pattes thoraciques (d'après Sars). — a, patte thoraciqne de Siriella Thompsonii. — 6, cinquième patte thoracique de Siriella Thompsonii.

gastrid» , Petalophtalmus, Boreomysis) qui se réduisent à deux paires (4® et 5® thoraciques) chez les Mysida^ ou qui font entièrement défaut aux Euphausiidœ. Enfin la 5® porte un organe pénial (fig. 415, b), ainsi qu'à la base (Euphausiidae) un organe lumineux.

Il faut noter que la carapace membraneuse dans la plupart des Schizopodes, souvent mince et hyaline, montrant par transparence des taches pigmentaires (Mysis, Macrop-

-ioo

oni^in^ du fteff

, -^^«^ ^^^âjf

du nmi-f IB

gasO-ÏAfu*.

sis, Siriella, etc.) , se calcifié plus ou moins dans les Lophogastridse.

Principaux orifices. — Il n'y a pas d'ouverture externe auditive, les otocystes étant des vésicules closes.

La glande rénale occupe la même place et débouche au même point que dans les Macroures.

La bouche est également semblable. L'anus, débouchant à la face ventrale et postérieure du telson, montre une épine préanale dans les Euphausiidse (Euphausia, Thysanopoda , Thysanoëssa) ; cette épine est plus ou moins denticulée.

L'ouverture sexuelle mâle

est située sur Torgane pénial

(5® patte thoracique) ; l'orifice

externe de la femelle se trouve

à la base de la S*' patte thora- Fig. 416> . . j 1 op

^ ,, j.,. , . cique et non de la 8®.

Système nerveux d Euphausia ^

pellucida (d'après Sars).

Système nerveux. — La concentration du système nerveux est moins avancée que dans les Macroures. Cet appareil (fig. 416) est surtout

SCHIZOPODES. — LA MYSIS 201

remarquable par la chaîne ganglionnaire ventrale très allongée et portant des ganglions dans presque chaque zoonite.

Du cerveau partent deux connectifs formant un collier œsophagien , connectifs réunis à la partie postérieure par une courte commissure transversale. Ils aboutissent à un ganglion sous œsophagien, duquel partent deux commissures écartées Tune de Tautre dans la plus grande partie de leur longueur, réunies entre elles vers la partie» postérieure du thorax. Dans ce parcours, elles présentent dix paires de ganglions accolés, les deux dernières étant plus ou moins soudées. Une vaste gaine enveloppe ces divers ganglions.

Dans Tabdomen, commissures et ganglions sont intimement accolés deux à deux. La dernière paire émet des nerfs pour les otocystes situées dans les Mysidœ à la base des endopodes des six pattes abdominales.

Il existe des nerfs stomato-gastriques.

Organes des sens. — Les poils de l'olfaction sont localisés chez le mâle sur un organe spécial dépendant de la tige des antennules (fig. 413).

L'audition a chez les Mysidae un siège tout à fait caractéristique :

Les otocystes se trouvent en effet à la base des endopodes des pattes abdominales de la sixième paire {û{^. 402). Elles ne sont pas ouvertes comme celles des Macroures, mais closes. Ce sont des dépressions tégumentaires fermées après coup, contenant un volumineux otolithe fixé par des poils auditifs barbelés et qui s'insèrent chacun sur un filet nerveux terminé lui-même par une cellule nerveuse.

Les yeux sont des yeux composés à facettes (fig. 402, 403, 404, 412). Dans les Euphausiida», il y a en outre des globules ou organes lumineux disséminés sur les téguments dorsaux du thorax et de l'abdomen (fig. 403), sur les pédoncules oculaires (fig. 412) et sur certains appendices céphalothoraciques (fîg. 404), à une place précédemment indiquée. Ces yeux accessoires (fig. 417) sont des sphères mobiles pourvues d'une lentille derrière laquelle s'étale en éventail un

^., *^* * . bouquet de fibrilles, irisées sur l'animal Œil accessoire ^

ou organe lu- frais. L'enveloppe externe contient une

mmeux dEu- ^ouche pigmentaire rougeâtre.

phausia pellu- ^ ^ *^

cida (d'après

Sars). Tube digestif. — Il est construit sur le

même plan que celui des Macroures avec œsophage court, dirigé obliquement en haut et en avant, estomac divisé en deux régions, intestin moyen et intestin postérieur.

Chez les Mysis^ l'estomac est très allongé ; la division cardiaque a des dimensions très grandes par rapport à celles de la division pylorique. Celle-là présente deux dents latérales dont la situation est normale. La dent médiane fait défaut ; mais il y a une sorte de préparation à sa formation, comme à celle des pièces pylorique et propylorique, dans un commencement d'invagination de la partie de la paroi dorsale qui répond à la voûte cardio-pylorique. Les plaques cardiaques latérales sont fort longues comme chez beaucoup de Salicoques ; les cardiaques inférieures

' Mocquard. Estomac des Ctnistacés Podophthalmaires. Ann, Se. Nat. Zool., 1883.

SCHIZOPODES. — LA MYSIS 203

sont aplaties et comme cornées ; enfin un liséré membraneux à soies non plumeuses est le rudiment de la pièce pennée des Salicoques.

Dans la région pylorique aucune pièce squelettique distincte. Il y a deux lames d'apparence cornée entre lesquelles est une saillie valvulaire étroite, près de l'orifice du conduit pylorique. Au-dessus de ces lames les parois forment un repli longitudinal saillant à l'intérieur et couvert de soies. Enfin, un prolongement membraneux dorsal et deux latéraux représentant sans doute les valvules dorsale et latérales des Macroures, terminent le sac pylorique. L'homologie avec Testomac des Macroures est donc évidente.

Dans l'intestin moyen s'ouvrent quatre paires de cœcums à parois glandulaires (Mysis), dont deux antérieures petites et deux postérieures plus grandes, correspondant à la glande digestive de l'Écrevisse, mais ici moins concentrée et ayant conservé une disposition plus primitive.

Appareil circulatoire*. — Le sang est incolore, limpide, avec des corpuscules figurés hyalins qu'on aperçoit aisément quand ils sont en mouvement. Dans les Mysida?, d'après Yan Beneden, le cœur (fig. 418), qui occupe la même place que chez les Décapodes, apparaît, à la hauteur des dernières pattes thoraciques, sous l'aspect d'un vaisseau longitudinal pulsatif, divisé en deux chambres de dimension à peu près égale et entouré d'un péricarde. Il est relié à la voûte du céphalothorax par des brides nom-

* Van Beneden. Recherches sur la fausse littorale de Belgique^ Ctnistacés. Acad. roy. Belgique, 1861, p. 45 et suiv.

20t ZOOLOGIE DESCniPTIVE

breuses et olYre six orifices, deux médians, deux antérieurs et deux postérieurs.

Il émet en avant :

1** Une aorte médiane antérieure qui longe Tintestin, passe au-dessus de Testomac et aboutit aux appendices céphaliques ainsi qu'au cerveau ; elle ne renferme que du sang artériel ;

4° Deux aortes latérales, naissant à droite et à gauche de la précédente, dirigées obliquement d'arrière en avant, puis se bifurquant en deux branches : Tune pour les autres appendices céphaliques ; l'autre formant une crosse et se dirigeant ensuite en bas, d'avant en arrière, sur la ligne médiane, où elle s'unit avec celle opposée en un canal sous -abdominal unique, qui distribue du sang mêlé le long de l'abdomen, au moyen de courants spéciaux décrits plus bas.

Enfin, en arrière du cœur, part une seule artère [aorte postérieure ou descendante) qui longe l'intestin en se plaçant au-dessus de lui sur la ligne médiane, et qui, arrivée au dernier somile, se bifurque en le coupant diagonalement.

Les veines manquent ; mais l'endiguement du sang dans les interstices des organes est tel qu'il semble être clos. La crosse de l'artère latérale reçoit en avant un courant veineux qui, revenant de la tête, se mêle à la colonne artérielle. Ce liquide mêlé suit en partie le canal abdominal ; en partie il pénètre de chaque côté dans cinq petits torrents qui confluent au içioment d'atteindre le cœur, se jetant avec violence dans cet organe. Ces torrents ou canaux correspondent aux vaisseaux branchiaux des Décapodes.

SGHIZOPODES. —

Quant au canal sous-abdomin

Fig. 418.

Appareil circulatoire. — A {Mysis via B {Podopsis Slabberi d'apr

segment abdominal un courant d en haut : ces courants se réunis

pour former une grande lacune tergale dont le sang, chassé d'arrière en avant, baigne Taorte descendante et Tintestin et qui aboutit au cœur, à côté de l'aorte postérieure. Celle-ci émet, à son tour, dans chaque somite abdominal, un courant artériel de haut en bas qui va se mêler avec le courant du canal sous-abdominal.

Ce qui est remarquable dans l'appareil circulatoire des Mysidae, comparativement à celui de l'Écrevisse et autres Macroures, c'est qu'il y a :

1° Un seul courant sous-abdominal d'avant en arrière;

2° Un double courant dorsal artériel et veineux ;

3** L'absence de veines ;

4° Le mélange du sang veineux et du sang artériel dans la plupart des artères.

Appareil branchial. — La chambre branchiale fait défaut 5 dans les Mysidae qui sont

même dépourvues de véritables branchies et chez lesquelles la respiration est tégumentaire ou primitive. Tou-

^^S'^^^- Lefois, chez les Mysis, les

Tubes branchiaux de Siriella .. ., . ir * i

Thompsonii mâle (d'après P^^tes thoraciques offrent cha-

Sars). — a, lobe branchial cune une petite lamelle probranlhfardu "^20 ^éopÔde' ^ablement respiratoire ; dans

les Siriella mâles, les organes respiratoires existent et consistent en tubes (fig. 41 9) attachés à la base de l'endopode des pattes abdominales, tubes tantôt cylindriques et droits, tantôt contournés ou spirales. Avec les Euphausiidœ, on trouve des branchies dans la position normale qu'elles occupent dans les Po-

SCHIZOPODES. — LA MYSTS

dophtalmes. Ce sont des podobranchies digitiformes-arbo-

Fig. 420.

Branchies à'Euphausia pellucida (d'après Sars). — «, branchie de rantépénultième paire avec globule lumineux. — 6, branchie de la dernière paire.

rescentes (fig. 420), dont la taille augmente d'avant en arrière et placées sur le basos des II et IIP maxillipèdes et des pattes thoraciques {(ig, 404).

Mais ces branchies, par suite de la non-formation d'une chambre branchiale, sont découvertes et flottent librement à Textérieur.

Toutefois la dernière branchie envoie sous le corps une des trois touffes dont elle est composée.

Chez les Eucopiidœ et Lophogastridae, l'élargissement du céphalothorax et le développement des branchiostégites contribuent à la formation d'une chambre branchiale, moins com

Fig. 421.

Bases d'une paire de pattes avec leurs branchies chez Gnathophausia lonf/ispi7ia, Sars (d'après Sars).

plexe que celle des Décapodes, maïs dans laquelle est contenue une partie de branchies. Celles-ci (arthrobrancliies) consistent en trois ou quatre touffes ou branches principales dont la plus interne est logée dans la chambre respiratoire, tandis que les autres font librement saillie entre les pattes (fig;. 421).

Appareil EXCRÉTEUR. — La glande rénale occupe lamême position et présente la même composition que dans les Macroures.

Organes génitaux mâles. — 11 y a dimorphisme sexuel.

Fig. 422.

Organes copiilateurs abdominaux d'Euphausia pellucida (d'après Sars). — «, cndopode du !«'' pléopode. — 6, endopode du H" pléopode.

Dans les Mysidre, le mâle est plus petit ; il porte sur Tantennule un appendice olfactif qui fait défaut à la femelle; il possède des fausses pattes relativement développées ; enfin , la quatrième fausse patte prend un allongement exagéré, au point que son extrémité libre atteint Textré-

SCHIZOPODES. — LA MYS

mité de la queue. Sert-elle à la copulatio présence de lobes branchiaux sur Tabdoi] Siriella.

Dans les Euphausiidae , les deux prei fausses pattes se modifient en organes c( soires très polymorphes et de structure fort complexe, destinés à fixer les spermatophores qui existent dans cette famille. La modification intéresse l'endopode de ces membres (fi g. 422).

L'organe génital mâle comprend chez les Mysis (fig. 423), d'après Van Beneden (loc. cit.)y une série double de vésicules pyriformes au nombre de huit ou dix couples, placées immédiatement au-dessus de l'intestin et s'abouchant sur un canal commun. Celui-ci (canal déférent) ^p décrit une anse en avant et s'écarte c en arrière pour aboutir dans un \ pénis légèrement courbé, obtus au bout, armé ou non de crochets ou d annexé au coxa de la 5° patte thoraciqu

Organes génitaux femelles. — Dans femelle (fig. 424) porte généralement en 5« pattes thoraciques des feuillets qui s dedans pour circonscrire une chambre ( trice. Ces lamelles peuvent par exceptio breuses et exister à la base des 2® et 3

cinq thoraciques (Boreomysis , Petalophtalmus), dis- Lion commune aux Eucopiidse et aux Lophogasiridae, i^ que les lamelles incubatrices font défaut complèînt aux Euphausiidse.

appareil génital consiste en un ovaire impair*, s'out par deux conduits latéraux dans deux grands caecums

Fig. 424.

areil génital femelle de Mysis vulgaris (d'après van Beneden) .

itérus. De la partie postéro-externe de ces derniers, de chaque côté, un oviductequi se termine à la base L cinquième thoracique.

éveloppement. — Dans les Mysidae , les œufs tomdans la poche incubatrice *. Comme le développe-

t est direct, leur nombre est très restreint (de 40 à 50); sont libres et non réunis par grappes. Le vitellus,

►ect granuleux et incolore, est entouré d'une mem-

e vitelline mince et délicate.

n Beneden ' a étudié , mais par transparence , le

L trouve des femelles avec des œufs dans toutes les saisons, m Beneden. Faune littorale de Belgique, Crustacés^ Acad. Belgique, 1861.

SGHIZOPODES. — LA BlVSIS

Fig. 425.

Développement de la Mysis flexuosa (d'après van Beneden) .

A, embryon avec repli caudal rudimen taire. — B, embryon plus avancé avec queue dessinée. — C, embryon débarrassé de sa membrane Vitelline avec fourche caudale, antennules et antennes (Nauplius). — D, Nauplius avec fourche caudale relevée, lobe céphalique, glande diçestive. intestin et tige oculaire. — E, le même vu de profil et montrant les appendices, gnathothoraciques . — F, embryon s'apprétant à muer avec antennules et antennes bifurquées, appendices abdominaux et caudaux définitifs. — H, embryon sur le point de vivre librement avec pattes abdominales.

l ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

iveloppemeiitde Mysis chameleo (M. flexuosa, Mûller), l'il divise en trois périodes (fig. 425) :

Première période. — Il se forme à l'un des pôles (pôle stérieur) le blastoderme par segmentation partielle. Ce lillet qui a l'apparence d'un godet ou repli (lèvre caule), progresse, envahissant successivement toute la isse vitelline et donne naissance à la bandelette primie ventrale. Ce repli, arrondi et court, s'échancre ensuite rs le milieu et montre les premiers rudiments qui borront plus tard la queue. Le lobe céplialique se dessine

avant, pendant que la queue se différencie en se pliant à la face ventrale. Apparaissent alors deux paires mamelons (antennules et antennes) et, peu après, une tre paire représentant les futures mandibules. L'embryon, arrivé dès lors au stade nauplien, se débarsse de son tégument primitif, la membrane vitelline. A base de chaque appendice, dans l'intérieur de la gaine, ît un tubercule qui s'allonge rapidement, de sorte que 3 appendices deviennent bifides. Par épaississement

blastoderme les pédoncules oculaires se dessinent fin.

L'embryon montre donc à ce moment un corps ayant spect d'une poire un peu allongée et divisé en lobe phalique et en abdomen , deux pédoncules oculaires, ux antennules, deux antennes, deux mandibules et un olongement caudal bordé de soies.

Deuxième période, — Avant même la distinction du orax et de lei tête, les appendices de ces deux régions se 3ntrent tous simultanément, de sorte que le nauplius, . sur le côté, ressemble à une lamelle dentée. Ces dents

SGHIZOPODES. — LA MYSIS 213

OU moignons, d'abord simples, se dédoublent par rallongement d'un tubercule basilaire, de la même façon que les antennes par exemple. Pendant ce temps, la queue se déploie et se replie très sensiblement sur le dos.

Se forme ensuite une troisième série d'appendices, lesquels, au nombre de cinq paires , correspondent aux fausses pattes, la sixième et dernière paire ne se montrant qu'un peu après.

En même temps ou peu de temps après que les rudiments de pattee apparaissent, il se forme pour chaque appendice un somite distinct qui se développe de bas en haut. Cette métamérisation semble débuter à l'extrémité postérieure de l'abdomen. Puis, les lobes céphaliques se délimitent de plus en plus et le tube digestif s'organise.

Troisième période. — C'est pendant cette période que les appendices de la Mysis s'achèvent et que la mue s'accomplit avec un changement complet dans la forme et l'aspect des caractères extérieurs.

Lorsque l'embryon a revêtu l'aspect définitif, il quitte la chambre incubatrice pour mener une vie propre*.

Ces phénomènes embryogéniques, presque identiques dans les autres familles de Schizopodes, sont différents dans les Euphausiidse. Par suite de l'absence de lamelles incubatrices chez celles-ci, les métamorphoses sont extérieures (fig. 426).

L*Euphausia * éclot au stade nauplien , avec trois paires d'appendices (les deux postérieures biramées), un

* MetschnikofT. Ueber ein Larvenstadium von Euphansia. Zeit. f . wiss. Zool., 1869 et 1871. — Balfour. Traité d'embryologie, t. I, 1883. — Sars. The Voyage of Challenge?^ Schizopoda, vol. XIII.

Fig. 426.

Phases larvaires de Nyctiphanes auslralis, Sars (d'après Sars). — a, métanauplius. — b, le même vu de côté. — c, premier stade de calyptopis vu de côté. — d^ le même grossi et vu de face. — e, second stade de calyptopis.

SCHIZOPODES. — LA MYSIS 215

corps non segmenté, une bouche et une queue bifurquée. Après la première mue, poussent trois paires de mamelons (mâchoires et premier maxillipède), tandis qu'il apparaît un anus entre les deux branches caudales, un œil impair médian en avant et une lèvre supérieure près de la bouche.

Après une nouvelle mue, formation du métastome et du bouclier céphalothoracique dont les denticulations marginales sont caractéristiques.

Muant de nouveau, la larve allonge beaucoup la queue et acquiert une courte épine qui prolonge en arrière le bouclier. C'est à ce moment une protozoea (Claus).

Presque aussitôt, changement en zoé (décrite par Dana comme un Cajyptopis) par suite : l**de la segmentation du thorax en sept anneaux très courts, et 2*^ de l'allongement et de la métamérisation de la région abdominale encore dépourvue de membres. Toutefois le second maxillipède manque.

A la phase zoéenne succèdent d'autres formes larvaires (formes Furcilia et Cyrtopia) pendant lesquelles les divers appendices font leur apparition.

* Voir pour plus amples détails l'embryologie du Mysis Chameleo, par J. ^ushaum, Archiv. Zool. expér.^ t. V, 2*" série, p. 123.