‹ Zoologie descriptive, anatomiehistologie et dissection des formes typiques d'invertébrésChapitre 18 sur 89 · II · texte numérisé non relu

II

un cou très étroit dont la tranche est en continuité avec la membrane articulaire prothoracique (fig. 435).

Fig. 438.

Coupe frontale de la tête.

Des prolongements squelettiques remarquables se trouvent dans l'intérieur de la capsule céphalique (fig. 438). Ce sont d'abord deux longs tubes creux qui traversent la tête de part en part. Ces tubes s'ouvrent, à l'une de

HYMKNOPTEUES. — LA FOURMI

leurs extrémités, au-dessus d'un plancher qui f partie supérieure du cadre articulaire des man et, à Tautre extrémité, sur les côtés du cou.

Non loin de cette extrémité voisine du cou, tubes sont reliés par une traverse également tu

Les deux tubes sont accompagnés d'une lame à augmenter la surface d'insertion qu'ils ont à aux muscles moteurs des appendices céphaliques

Cet ensemble constitue le tentorium.

On trouve, de plus, près de la partie inférieure (fig. 440, B), une paire d'apodèmes formée de dei tubes courbes, ouverts dans toute leur longueur

Squelette du corselet. — Chez l'ouvrière, ventral du prothorax seul, à cause de la grande qu'il doit assurer à la tête et aux pattes antérie sont les plus importantes, est entouré d'une m articulaire. Il peut être facilement détaché, et cei lation laisse, sur le corselet, une vaste ouverture bien limités. Tout le reste du corselet consti capsule rigide, absolument dépourvue de toi d'articulation.

Intérieurement, le squelette présente, à la pai rieure de chaque anneau thoracique, un apodème t pourvu de prolongements aliformes (fig. 43S e précédé d'une lame sagittale. Ces prolongements tiques internes fournissent de vastes insertions au^ moteurs de la tête, des pattes et du pétiole.

L'apodème prothoracique débouche sur le externe par deux tubes entre lesquels passent lei tifs de la chaîne nerveuse.

L^apodème mésothoracique est, au contraire, formé d'un tube impair* Il porte un anneau qui entoure la chaîne nerveuse, et émet deux longs prolongements.

L'apodème métathoracique ne porte pas d'anneau ; il se

Fi{;. 439.

Corselet et premier nœud de la reine.

bifurque simplement en deux longues branches aplaties qui vont jusqu'au contact des téguments dorsaux.

Chez le mâle et chez la reine, le squelette du corselet est plus compliqué. Sur la figure 439 les quatre anneaux qui constituent cette région sont teintés, alternativement, en rouge et en bleu. Les arceaux dorsaux sont indiqués

HYMENOPTKUES. — LA FOUHMl 249

Fig. 440.

A, coupe sagittale du corselet de la reine. — B, coupe transversale

du cou. — C, coupe transversale du pédoncule.

par une teinte continue, tandis que les parties qui appar-

tiennent aux arceaux ventraux sont indiquées par une teinte éclaircie par des hachures.

Le prothorax, qui renferme la musculature motrice de la tête et des pattes, est articulé sur tout son pourtour ; ses deux arceaux sont aussi articulés entre eux (a, b) et, de plus, Tarceau ventral présente une articulation médiane sagittale.

Dans le mésothorax, Tarceau ventral, qui renferme la musculature motrice du prosternum et celle des pattes, est soudé, sans articulation, à Tarceau dorsal. La limite se traduit, à l'extérieur, par un sillon (c d) qui, sur sa face interne, fournil les insertions fixes, d'un côté, à des muscles ventraux moteurs des pattes, de l'autre, à des muscles dorsaux chargés de la mise en place de l'aile. L'arceau dorsal prend un énorme développement à cause de la présence des muscles du vol. Nous distinguerons, sur cet arceau, deux régions latérales symétriques [pleurœ), une région dorsale supérieure (scutum) et une région dorsale inférieure (scutellum). Le stigmate de l'anneau se trouve situé, suivant la règle, en haut de la région pleurale ; il est en rapport avec un sillon poilu, morphologiquement dorsal, remarquable en ce qu'il vient jusque près du plan sagittal ventral en un point (c) où l'arceau sternal est très étroit. Le scutum et le scutellum sont articulés, entre eux, par une courte membrane ne permettant que de faibles mouvements de charnière.

Le métathorax est très réduit. Sa réduction a entraîné Tatrophie des stigmates larvaires. L'arceau ventral, qui contient la musculature de la 3® paire de pattes, est nettement limité à la partie supérieure, mais il se soude, sans ligne de démarcation, avec l'arceau ventral suivant.

Le 4« anneau du corselet, articulé avec Tarceau dorsal du métathorax, mais soudé avec Tarceau ventral de cet anneau, porte une paire de stigmates et une vaste cavité s'ouvrant à Textérieur par une fente étroite (fig. 445, B). 11 fournit la musculature motrice du l**" nœud du pétiole et présente, en arrière, entre deux épines et deux lames, un logement où ce nœud vient s'abriter lorsqu'il est relevé au maximum.

Squelette du pétiole et de l'abdomen. — Les deux anneaux suivants sont contractés en un pétiole dont le rôle est d'assurer à Tabdomen des mouvements variés et de grande amplitude. Le 2® anneau post-thoracique constitue ce que les myrmécologistes appellent le premier nœud du pétiole. Son squelette présente, à son articulation avec le corselet, un étranglement prononcé que Ton peut désigner sous le nom de pédoncule, étranglement qui correspond au pédoncule si étroit des Hyménoptères dépourvus de pétiole (Apidse, Vespidae). Ses deux arceaux sont bien ^distincts, mais ils sont réunis par une membrane articulaire si rudimentaire que leur ensemble forme un tout à peu près rigide. Le rétrécissement, extrêmement prononcé, qui constitue le pédoncule, a pour but de permettre au pétiole d'effectuer, dans le plan sagittal, des mouvements de charnière de très grande amplitude. Cette amplitude est, toutefois, limitée par des dispositifs spéciaux, grâce auxquels les membranes articulaires de cette région rétrécie ne sont pas exposées à des tiraillements exagérés. Le premier nœud du pétiole peut, en effet, venir s'appuyer sur la partie inférieure du corselet : du côté ventral par un véritable butoir, et

byG00gl(y

du côté dorsal par une large surface (fig. 434, 439, 441). Le squelette du 2* nœud, qui est formé de deux arceaux

muscl 2*a

mtiscJi

Fig. 441.

Musculature de Tanneau médiaire et des deux nœuds du pétiole

(c,t à s,3, les 3 premiers anneaux post-thoraciques).

un peu mobiles l'un par rapport à l'autre, porte, du côté dorsal, un prolongement mince et rigide qui constitue la lame de friction de l'organe stridulateur {^\^. 436 et 437).

C'est sur Tanneau suivant, le premier de la partie renflée qui constitue Tabdomen de la Myrmica, que se trouve l'aire striée sur laquelle frotte cette lame. Cet anneau (fig. 436) est remarquable par l'énorme développement qu'il prend, développement qui lui permet de compenser, à lui seul, pour le logement des viscères, le volume que l'abdomen a perdu par suite de la transformation des deux anneaux précédents en un pétiole contracté.

Les deux anneaux 25 et s6 (fig. 442 et 448) sont formés, comme les trois précédents, d'un arceau ventral et d'un arceau dorsal reliés par une membrane articulaire qui permet une augmentation notable du diamètre dorsoventral. Chacun de ces arceaux est pourvu, aux deux extrémités de son bord supérieur, d'une apophyse interne (fig. 448) servant aux insertions musculaires. Une forte nervure (fig. 436) court parallèlement à ce bord et lui assure une grande raideur. Vers le bas, chaque arceau se réfléchit en une membrane articulaire qui, morphologiquement, lui appartient tout entière et qui, étant très développée, permet les énormes variations de volume qu'entraînent, chez l'ouvrière, le remplissage du jabot et, chez la reine, le gonflement des ovaires. Au delà du point où l'arceau se réfléchit, il se prolonge en une lame mince, protectrice de l'articulation. Dans l'épaisseur de cette lame pleine, il y a de fins canaux qui livrent passage aux filets nerveux des poils sensitifs dont cette lame est pourvue comme tout le reste du corps.

Au repos, l'anneau zl forme le cône pygidial qui termine, en apparence, l'abdomen. Ses deux arceaux sont susceptibles de s'écarter fortement par leurs bords inférieurs et de laisser, ainsi, une large ouverture (fig. 436),

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qui met à découvert le mamelon anal ou qui livre passage à Taiguillon, soit lorsque l'animal veut le darder, soit lorsque, au moment de la ponte, il le renvoie en arrière pour liver passage à l'œuf.

Les trois derniers anneaux s8 à slO ne sont pas visibles à Textérieur du corps, et leur squelette est tout à fait rudimentaire.

Musculature. — La musculature comprend : 1° des muscles moteurs des anneaux ; â*' des muscles moteurs des membres ; 3*" des muscles moteurs du pharynx ; hP des muscles moteurs des appareils de fermeture des stigmates ; 5*^ des muscles en rapport avec la circulation ; G** des muscles producteurs des mouvements péristaltiques et autres du tube digestif; 7° des muscles moteurs de l'armure génitale ; 8*^ des muscles de mise en place des ailes ; 9^ des muscles producteurs des vibrations des ailes pendant le vol. Nous allons examiner les principaux muscles de chacune des quatre régions du corps. Il sera question des autres muscles à propos des organes auxquels ils appartiennent.

Musculature des anneaux post-thoraciques. — Je prendrai, comme exemple, le 5*" anneau post-thoracique so (lig. 442) qui est, de tous, le plus typique.

Les muscles d'un anneau post-thoracique peuvent être groupés en quatre catégories : muscles dorsaux, muscles ventraux, muscles des stigmates, muscles des diaphragmes.

Il y a, en tout, 11 muscles dans chacune des moitiés droite et gauche de l'anneau. En voici l'énumération :

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOrilMl 255

1° Muscle dorsal longitudinal. m. d. m.

2*^ — — latéral postérieur. m. cL p.

3° — — — antérieur. m. d. a.

4" — — moteur de Farceau ventral, m. d. v.

t)° — ventral longitudinal. m. u. m.

6° — — latéral postérieur. m. v. p.

7° — — — antérieur. m, v a.

8^* — adducteur du levier de fermeture

du stigmate., m. f.

9° — abducteur du levier de fermeture

du stigmate. m, o.

10° — aliforme du cœur m. aL

M^ — diaphragmatique ventral di.

Muscle dorsal longitudinal {rn. d. m.). — Ce muscle se fixe, assez haut, à mi-distance entre le côté du corps et la ligne médiane. Il va, en se rapprochant un peu du plan médian, s'attacher contre la bordure antérieure de l'arceau suivant.

Muscle dorsal latéral postérieur [m. d. p.). — Ce muscle se fixe, très bas, à mi-distance entre le côté du corps et la ligne médiane. Il va, en s'éloignant obliquement du plan médian, s'attacher à Textrémité de l'apophyse de l'arceau suivant.

Muscle dorsal latéral antérieur [m. d. a.). — Ce muscle se fixe assez haut, entre Tinsertion ïixe du muscle longitudinal et le côté du corps. Il va s'attacher près de l'extrémité de la bordure supérieure de l'arceau suivant.

Muscle dorso-ventral (m. d. v.). — Ce muscle, dorsovenlral au point de vue des mouvements qu'il produit.

2o6 ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

est, morphologiquement, dorsal. Il se fixe dans le voisinage de rinsertion fixe du muscle latéral antérieur et s'attache sur la bordure latérale de l'arceau ventral.

Fig. 442.

Musculature de rabdomen ; js4 à s8, 4" à 8* zoonites post-

thoraciques. — stA à st.S, stigmates de ces anneaux.

ap., apophyses. — rf., dorsal, — v,, ventral.

Muscle ventilai longitudinal (m. v, m.). — Ce muscle se fixe assez haut, et va, en se rapprochant un peu du plan médian, s'attacher sur la bordure supérieure de l'arceau suivant.

Muscle ventral latéral postérieur (m. v. p.), — Ce muscle se fixe, très bas, à mi-distance entre le côté du corps et la ligne médiane. Il s'attache sur l'apophyse de Tarceau suivant.

Muscle ventral latéral antérieur {m. v. a.). — Ce muscle se fixe assez haut, et s'attache vers la partie supérieure de l'apophyse de l'arceau suivant.

Fonctions des muscles précédents. — Les muscles dorso-ventraux m, d. v. servent à diminuer le diamètre dorso-ventral.

Les muscles longitudinaux m, d. m., m. v, m. servent à télescoper les anneaux les uns dans les autres.

A l'état normal, les muscles latéraux m. d, a., m. v, a. sont antagonistes des dorso- ventraux m. d. v., et les latéraux w.d. p., m. v.jo., des longitudinaux m. d. m. et m. v.tn.

Ces quatre paires de muscles latéraux produisent aussi les mouvements de rotation.

Lorsque l'abdomen est extrêmement distendu par la nourriture ou les œufs, tous les muscles latéraux prennent des directions telles que la composante de leur action simultanée s'ajoute à celle des muscles longitudinaux pour résister à la distension et tendre à télescoper les anneaux les uns dans les autres.

Muscles des autres anneaux post-thoraciques, — Tous ces muscles (fig. 442) se retrouvent dans les anneaux z^ à 28. C'est dans l'anneau zk qu'ils sont le plus développés. Dans le deuxième nœud du pétiole {zè) ils ne sont que légèrement modifiés (fig. 441). Dans le premier nœud (22), nous ne retrouvons que des muscles dorsaux; les ventraux et le dorso-ventral ont disparu.

L'anneau (^1), qui est venu se souder au thorax pour former, avec lui, le corselet, fournit toute la musculature nécessaire pour assurer les mouvements du premier nœud. Cette musculature se réduit aux deux paires longitudinales, m. V. m. pour l'abaissement et m. d. m. pour le relèvement du pétiole, et aux deux paires latérales, m. V. a. et m. d, a., qui peuvent aider les précédentes ou produire des mouvements de rotation.

Musculature du thorax. — - Le thorax (fig. 435 et 440) contient : dans chaque anneau, les muscles moteurs des pattes ; dans le mésothorax, deux paires longitudinales motrices du prosternum ; dans le prothorax, trois paires de releveurs et rotateurs de la tète (fig. 440, B), qui vont se lixer sur l'arceau dorsal, et des abaisseurs de la tête, qui vont se fixer sur l'apodème ventral.

Chez les mâles et les reines nous trouvons, en outre, une musculature, motrice des ailes, dont il sera question plus loin.

Musculature de la tête (fig. 438 et 438). — Tous les anneaux qui constituent la capsule céphalique étant soudés^ d'une façon rigide, les uns aux autres, il n'y a pas d'autres muscles dans la tète que les muscles moteurs de la bouche, ceux du pharynx et ceux des appendices cépha^ liques.

Les muscles moteurs du labre se réduisent à deux adducteurs.

Les muscles moteurs du scape, au nombre de quatre {ïi^. 451, B), se fixent sur le grand tube du squelette interne (tentorium).

Les adducteurs des mandibules (flg. 438) sont les plus importants de tous les muscles de la tête. Ils vont s'insérer, loin en arrière, sur une vaste surface. Les abducteurs mandibulaires se fixent sur la partie antérieure de la lame sagittale de la gula (fig. 435).

Les adducteurs maxillaires s'insèrent sous le grand tube du tentorium et les abducteurs, sur les parties postérieures de la lame sagittale de la gula.

Les adducteurs du labium s'insèrent au-dessus du canal de la glande labiale (fig. 435, rétracteurs de la langue).

Les abducteurs du labium se sont groupés en un double faisceau rétracteur dont le tendon impair suit la partie inférieure du canal, également impair de la glande labiale (fig. 435 et 438).

Il n'y a aucun muscle dans l'intérieur des mandibules parce qu'elles ne comprennent qu'un article, mais il y en a plusieurs dans les maxilles et dans le labium qui sont pluri-articulés. La figure 435 indique les deux paires qui jouent le rôle principal dans les mouvements de la langue. Il y a également des petits muscles moteurs de chacun des articles qui constituent l'antenne.

Structure de la fibre musculaire. — Chaque muscle (fig. 443, A) est formé d'un groupe de fibres^ presque toujours divergentes, présentant, en général, d'un côté, une insertion fixe étalée et, de l'autre, une insertion mobile condensée. Du côté de l'insertion étalée, chaque fibre s'insère à plein diamètre sur le tégument. Du côté de l'insertion condensée, chaque fibre est reçue dans une petite cupule d'insertion (B, D) qui termine une fine tigelle chitineuse. Ces tigelles se réunissent et se soudent en un

cAt/tne h^poderme^

disquC' somhre<^.

^•ifj ~ trojtsversale.

Fiff. 443. — A, muscle ayant d'un côté une insertion étalée et de l'autre une insertion sur un tendon, c'est-à-dire ayant la forme des

--^ï^ppr^-'

tendon. Une cavité, plus ou moins réduite, que Ton voit souvent dans Taxe de ce tendon, et, aussi, la présence d'une couche d'hypoderme à sa surface, témoignent de son mode de formation par invagination du tégument. Chaque fibre doit être considérée comme étant une cellule à nombreux noyaux. La sarcolemme (E) représente la membrane cellulaire ; il forme un tube résistant et extrêmement élastique qui est gonflé par une substance de remplissage semi-fluide, hyaline, homogène, riche en myosine. Cette substance remplit une fonction nutritive pour les filaments rayonnants et les filaments longitudinaux qui sont plongés dans sa masse et qui constituent le reticulum musculaire ou partie structurée de la fibre. Les filaments longitudinaux sont continus, disposés régulièrement les uns à côté des autres, parallèlement à Taxe de la fibre. Les filaments rayonnants sont étages suivant des surfaces régulièrement espacées et forment des séries de réseatix transversaux dont la tranche, sur les fibres vues de côté, correspond à ce que Ton a appelé la ligne de Dobie. Ces filaments rayonnants relient entre eux et maintiennent les filaments longitudinaux, puis ils vont s'attacher au sarcolemme et produisent, sur lui, une traction antagoniste de la pression exercée par la substance de remplissage. Au centre de la fibre, le reticulum fait défaut et laisse, ainsi, une sorte de tube axial dans

muscles qui se trouvent dans la figure 441. — B, C, aspect des fibres musculaires, dans les préparations colorées. — D, tigelle et cupule dlnsertion chitineuse d'une fibre. — E, reticulum musculaire d'une fibre, isolé par un réactif dissolvant. —F, G, II, aspect d'une fibre traitée par des réactifs cosigulants, et colorée. — F, coupe optique, vue de côté. — G, coupe optique transversale avec mise au point sur un réseau transversal. — H, coupe optique transversede avec mise au point sur les filaments longitudinaux.

lequel les noyaux, séparés par du protoplasma distinct du plasma nutritif, se trouvent enserrés et alignés comme les grains d'un chapelet. Aux nœuds que forment, en s*unissant, les filaments longitudinaux et les filaments transversaux, il y a un léger renflement. Au voisinage de chaque réseau transversal, de chaque côté de ce dernier, les filaments longitudinaux présentent un petit épaississement en forme de perle.

Sous rinfluence de l'excitation nerveuse, les filaments longitudinaux se contractent localement sur eux-mêmes, rapprochent les unes des autres les surfaces correspondant aux lignes de Dobie et compriment la substance de remplissage qui, à son tour, gonfle latéralement le sarcolemme. Il en résulte une onde de contraction qui progresse en s'éloignant du point qui a reçu Texcitation et attire violemment, vers elle, les filaments de la région qu'elle va atteindre. Les filaments rayonnants transmettent l'excitation nerveuse aux filaments longitudinaux et les ramènent à leur place lorsque, après s'être contractés au passage d'une onde, ils ont repris la longueur qui correspond à leur état de repos.

Les renflements perliformes semblent fournir aux parties filiformes des filaments longitudinaux, la quantité de matière nécessaire à l'énorme allongement que prennent ces filaments dans la région qui précède Tonde de contraction et va être atteinte par elle. Au contraire, dès qu'elles sont atteintes par l'onde, les parties filiformes semblent être absorbés par les renflements perliformes.

Puisque la substance de remplissage, qui est fortement biréfringente, remplit complètement le tube formé par le

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOIRMI 263

sarcolemme et est homogène dans toute sa masse, ce n'est pas elle qui produit l'aspect d'une division de la fibre en disques sombres, alternant avec des disques clairs. Ces derniers, qui sur une fibre vivante n'apparaissent que comme des disques minces, intercalés entre des disques sombres épais, doivent être attribués à la substance monoréfringente du réticulum musculaire, substance qui, par suite de Texistence des réseaux transversaux et des renflements perliformes voisins, se trouve accumulée en plus grande quantité au niveau des lignes de Dobie.

Sous Faction de réactifs dissolvants, la substance de remplissage est dissoute et le réticulum musculaire reste isolé '(E).

Sous Taction de réactifs coagulants, les substances albuminoïdes contenues dans la substance de remplissage se coagulent dans chacune des chambres comprises entre deux réseaux transversaux (F, G, H). La matière coagulée a une tendance à quitter les réseaux transversaux et à s'appliquer principalement sur les filaments longitudinaux qui deviennent, ainsi, l'axe de bâtonnets de formes variables. 11 en résulte une structure compliquée qui, surtout après l'action des matières colorantes, produit l'aspect de séries de disques superposés (B, C).

La fibre des muscles producteurs des vibrations du vol, muscles dont il sera question plus loin, présente une structure notablement différente de celle de la fibre des autres muscles. Chez un certain nombre d'insectes, qui ont été étudiés par van Gehuchten, la partie structurée contractile de cette fibre forme un tube cylindrique, divisé en cases fermées par des membranes complètes.

Ces cases sont remplies d'un plasma nutritif amorphe. Il est probable que ces fibres présentent une structure semblable chez les Fourmis.

Appenclices du corps. — Il y a sur la tête et sur le thorax sept paires d'appendices ventraux qui sont adaptées à des fonctions variées, mais que l'embryogénie amène à considérer comme ayant, chacune sur son zoonite, la même valeur morphologique, c'est-à-dire comme étant de véritables înembres. Ce sont les antennes^ les mandibules^ les maxilles^ le labium et les trois pauses de pattes.

Chez les femelles, il y a trois paires d'appendices génitaux. Sur le 7® anneau post-thoracique, ce sont les deux stylets (fîg. 4S4). Sur l'anneau suivant, ce sont, d'abord, le gorgeret^ qui est formé de deux parties symétriques soudées, et, ensuite, deux appendices latéraux qui forment les valves d'une gaine protectrice de l'ensemble des deux paires précédentes.

Chez les mâles, il y a également trois paires d'appendices génitaux : les valves externes^ les moyennes et les internes (iig, 452). Ils sont situés sur le 9® anneau postthoracique.

Il y a, enfin, sauf chez les ouvrières où leurs rudiments existent mais ne se développent pas, deux paires d'appendices dorsaux qui sont situés, l'un sur le méso, l'autre sur le métathorax et qui constituent les ailes.

Appendices céphaliques ayant la valeur de membres. — Les antennes (fig. 444, D, et 451, C) sont formées de 12 articles chez les femelles et de 13 chez les mâles. Le

premier article appelé scape s'articule à* la tête pa sorte de rotule et il est, à lui seul, presque aussi Ion l'ensemble de tous les autres, ensemble qui est £ funicule. Si l'on prend comme type de l'appendice c lique un organe bifurqué, dont Tune des branche un palpe articulé et effilé, on pourra dire que Tan est un appendice céphalique réduit à un palpe ext ment développé. Ses articles, les derniers surtout remarquables par le nombre des terminaisons ner\ qui y aboutissent. C'est l'organe sensitif le plus impo

Les mandibules (fîg. 438), à l'inverse des antennes vent être considérées comme des appendices céphal dépourvus de palpes et dont l'autre branche a pi très grand développement sans se diviser en pluî articles. Elles sont armées d'un bord tranchant et ( et pourvues, surtout près de ce bord, d'organes sei délicats. Elles constituent, pour tous les travaux et le dépeçage des proies, l'outil principal de la Fourm

Les maxilles se sont soudées à la partie supérc raie du labium et constituent avec lui un ens( appelé promuscis. Les maxilles, organes compli munis de peignes et pourvus de palpes à six articles vent à saisir le promuscis de la compagne approv neuse qui dégorge de la nourriture, à amener les liq nutritifs auprès de l'orifice buccal, à nettoyer les pe tibiaux et la langue. Ils servent aussi à amener, dî cavité de moulage (fig. 435) où ils sont agglutinés, d'être rejetés, les détritus de nettoyage et les part solides de la nourriture dont la partie liquide est, i ingérée.

Le labium est pourvu de palpes à quatre articles. Il est formé de deux parties soudées. Il se termine par une langue couverte d'aspérités dures qui en font une véritable râpe dont le rôle principal est de réduire en pulpe les matières dont la Fourmi veut extraire les sucs. La Fourmi emploie souvent cette langue pour nettoyer son corps et aussi pour nettoyer ses compagnes et la progéniture de la colonie (fig. 435 et 438).

La figure 435 représente le labre relevé, le mamelon buccal et le promuscis en exsertion, la cavité des détritus largement ouverte. Cette disposition est réalisée lorsque ranimai mange ; mais, au repos, toutes ces parties sont serrées les unes contre les autres, logées dans la tète, recouvertes, en haut, par le labre et, en bas, par la grande plaque chilineuse de la partie inférieure du labium.

Appendices thoraciques ayant la valeur de membres. — Les pattes (fîg. 444, A, B) sont formées d'une série de parties, articulées les unes à la suite des autres, qui sont : la coxa^ le fémur ^ le tihia^ et les cinq articles du tane.

Prenons, comme exemple, la première paire de pattes qui est, physiologiquement, la plus importante.

La coxa s'articule, à Tarceau ventral de Tanneau thoracique auquel elle appartient, par un col tout à fait comparable à celui de la tête. Comme cette dernière, la coxa trouve, sur le thorax, des points d'appui qui limitent l'amplitude de ses mouvements, et présente des groupes d'organes sensitifs avertisseurs des dangers auxquels cette articulation si importante peut être exposée.

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOURMI or>ffaftes stntitifj

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Fig. 444.

A, patte prothoracique de rouvrière. Les muscles ne sont représentés que par leurs tendons supposés vus par transparence. — B, coupe transversale de cette patte au niveau de l'organe de nettoyage. — C, coupe longitudinale d'un poil sensitif . — D, antenne de l'ouvrière. — E, ailes du mâle. -- F, coupe transversale d'une des principales nervures de l'aile.

Le fémur s'articule par une sorte de rotule qui perme des mouvements dans des directions très variées. La partie voisine de cette rotule est séparée, du reste du fémur, par un profond sillon dépourvu de membrane articulaire, et porte le nom de trochanter. Une ligne claire, située un peu plus bas, semble indiquer un deuxième trochanter qui serait resté tout à fait rudimentaire. Ces deux parties portent, chacune, un groupe d'organes sensitifs.

Le tibia s'articule, lui aussi, par une sorte de rotule ; mais, très limités latéralement, par deux lames du fémur, ses mouvements se réduisent à des mouvements de charnière. Nous trouvons, ici encore, deux groupes d'organes sensitifs voisins de Tarticulation et, plus bas, un fuseau chordotonal qui traverse Tarticle de part en part, et dont les filaments terminaux viennent déboucher dans une fossette chitineuse dont le fond aminci est peut-être un cribellum.

Sur le tibia de la première patte, Véperon^ qui, morphologiquement, est un simple poil articulé dépourvu de muscles moteurs, s'est transformé en un peigne dont les dents sont pleines et dirigées vers celles d'un contre-peigne tarsien.

Ce contre-peigne tarsien et ses annexes sont les parties les plus importantes du premier article du tarse et constituent, avec le peigne tibial, l'appareil de nettoyage de l'antenne. Les dents du peigne tarsien (coupe M N) sont creuses, articulées, pourvues d'un ganglion sensitif et ont, ainsi, chacune, la valeur morphologique d'un poil. Un certain nombre de poils articulés, rigides, épars (B,C) contribuent à retenir les corps étrangers enlevés de la

surface de Tanlenne. Cette dernière trouve, immédiatement après son passage entre les peignes, une surface poreuse lubréfîante en rapport avec un groupe de cellules glandulaires (fîg. 444, B).

Le 5« article tarsien porte, entre deux grifiFes utilisées pour la marche sur les corps rugueux, une pelote dont la sole laisse transsuder une matière adhésive pour la marche sur les surfaces lisses.

La lame sagittale ventrale du prothorax (fig. 435, 440) donne insertion au grand muscle fléchisseur de la coxa, tandis que les parois latérales du thorax donnent insertion à un grand muscle extenseur. Les mouvements obliques et de rotation sont produits par trois autres muscles qui se fixent sur les prolongements de Tapodème prothoracique. Tous ces muscles moteurs de la coxa s'attachent sur la bordure de sa partie rétrécie en forme de col. Il y a en plus, dans le thorax, un muscle moteur du fémur qui se fixe à l'extrémité des apodèmes, traverse la coxa et va s'attacher sur le trochanter. Plusieurs groupes de muscles se fixent sur la paroi interne de la coxa et produisent les mouvements du fémur. Il y a trois muscles dans le fémur pour les mouvements du tibia et trois muscles dans le tibia pour les mouvements du l®*" article tarsien. Enfin, logé dans le fémur, un muscle, dont le tendon traverse le tibia et les cinq articles tarsiens, commande les mouvements de flexion des grififes. Ces dernières se relèvent ensuite par la simple élasticité de la pièce chitineuse impaire à laquelle elles sont articulées. Tous ces muscles ne sont représentés, sur la figure 444, que par leurs tendons chitineux.

Appendices n'ayant pas la valeur de membres. — Pour les appendices qui constituent les armures génitales^ mâle ou femelle, je renvoie au paragraphe relatif aux organes génitaux.

Les ailes (fig. 444, E) sont des expansions, articulées, des arcewci dorsaux. Elles sont formées, au moment de Téclosion, de de«r iftiuees lames d'hypoderme recouvertes, chacune, d'une cuticole cbitineuse. Pour résister à la pression du sang qui doit étaler le» ailes, sans toutefois les gonfler comme des sacs, les deux lames sont reliées par de nombreux prolongemei^ts des cellules hypodermiques. Les ailes sont raidies par un certain nombre de nervures formées principsdement par la lame supérieure de l'aile (fîg. 444, F).

La musculature motrice des ailes mésothoraciques est logée, tout entière, dans le méso thorax. Elle comprend : 1° des muscles de structure ordinaire pour la mise en place des ailes ; 2® des muscles d'une structure spéciale pour la production des vibrations des ailes pendant le vol.

Les muscles de position sont au nombre de trois de chaque côté du corps. Ils se fixent tous les trois sur le sillon cd (fig. 439) et vont s'attacher en trois points différents de la région proximale de l'aile. Ils remplissent : le premier, avant le vol, la fonction de releveur ; le second, pendant le vol, la fonction de rotateur; le troisième, après le vol, la fonction d'abaisseur pour ramener l'aile dans la position de repos.

Il y a deux paires de muscles vibrateurs (fîg. 440) : une paire longitudinale qui est voisine du plan sagittal et

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOUUMI 271

une paire transversale qui est logée dans les côtés du corps. Ces deux paires de muscles servent à imprimer des vibrations à Fensemble du scutum et du scutellum. Ces vibrations se transmettent intégralement aux ailes^ dès que ces dernières sont en ext^iMon^. Ces ^ibtalioiw consistent en une alternance de dépressions et de soulèvements de la charnière d'union du scutum et du scutellum.

Ce dernier porte, à sa partie inférieure, une lame interne (fig. 440) qui se fixe par ses côtés au squelette externe et fournit Tinsertion inférieure du muscle longitudinal. L'insertion supérieure de ce muscle se trouve sur le scutum, en partie sur sa région tégumentaire, en partie sur un prolongement qu'il émet vers l'intérieur du corps. C'est la contraction de ce muscle longitudinal qui produit les mouvements de soulèvement de la charnière et d'abaissement de l'aile.

La paire transversale se fixe, à droite et à gauche, à une certaine distance de la lame médiane sagittale et va s'attacher sur le scutum et sur la partie supérieure du scutellum. Cette paire transversale produit les mouvements de dépression de la charnière et de soulèvement de l'aile.

Les ailes métathoraciques n'ont pas de musculature. Elles présentent, ^ur leur bord antérieur, une série de poils sensitifs recourbés (fig. 444, E) (jui accrochent un repli de la bordure inférieure des ailes mésothoraciques, et c'est ainsi qu'elles se trouvent entraînées dans les mouvements du vol.

Glandes tégumentaires. — Un certain nombre de

* Voir pour plus de détails C. R. Acad. des Se;, t. CXXVIII,p.249j

glandes, formées par invagination du tégument et caractérisées par les cellules à tube chitineux interne qui les constituent, peuvent être groupées, dans une même catégorie, sous le nom de glandes tégumentaires.

La paire de glandes antennaires (fîg. 451, B), très réduite, envoie ses canaux dans de petites fossettes situées à la base de Tantenne.

La paire de glandes mandibulaires (fig. 438), logée sur les côtés de la tête, est pourvue d'un vaste réservoir dont Torifice se trouve sur la face supérieure de la base des mandibules.

La paire de glandes maxillaires (fig. 435 et 438) est logée tout près de la bouche, et le cribellum, sur lequel débouchent ses canaux, est rentré, comme la base des maxilles elle-même, sur les côtés du tube buccal.

La glande labiale (fig. 435, 438, 440) dérive de la glande séricigène de la larve. Elle est allée se loger dans le thorax et est souvent, pour cette raison, dépourvue de toute valeur morphologique, appelée glande thoracique.

Les tubes excréteurs de ses cellules se réunissent en canaux plus importants qui aboutissent à deux gros troncs, et ces deux troncs, subissant le sort de Forgane primitivement pair qui les porte, se soudent en un tronc impair.

Il n'y a, dans le thorax, aucune glande du type que nous étudions ici, mais, de chaque côté du 4® anneau du corselet, il y en a une qui prend un développement très considérable (fîg. 439 et 445). Les fins canaux de ses nom-

HYMENOPTÈBES. — LA FOIUMI 273

breuses cellules s'accolent en faisceaux et viennent déboucher, chacun séparément^ sur un cribellum qui est situé en haut d'une vaste chambre formée par une invagination du squelette chitineux. Un certain nombre de sillons convergents, creusés sur la paroi interne de cette chambre, conduisent le produit volatil de la glande vers

Fig. 445.

Glande tégumentaire et stigmate de l'anneau médiajre. — A, coupe passant en avant de la glande. — B, coupe passant par le réceptacle. Ces coupes sont parallèles au plan sagittal.

une fente extrêmement étroite qui met la chambre en communication avec l'extérieur.

Chez les femelles (fîg. 453), la glande à venin de l'aiguillon semble, par les caractères de ses cellules sécrétrices, rentrer dans la catégorie des glandes dont il est ici question, et nous en trouvons encore un groupe bien caractérisé, situé à la naissance des valves du gorgeret.

Chez les mâles {ûg. 452) il y a deux groupes de ces cellules dans l'anneau z 9. L'un d'eux est dans la région d'union des deux valves internes, près de l'orifice génital.

Enfin, dans ies trois formes, il y a un groupe dorsal

de cellules glandulaires situé à la terminaison de la membrane articulaire de l'anneau ;:; 6 (fig. 452 et 453).

Histologie. — Les cellules de toutes ces glandes téguinentaires sont volumineuses, pourvues d'un gros noyau et d'une vacuole claire. Elles produisent, dans leur inté-. rieur, un fin canal excréteur, cliitineux, plus ou moins long et contourné, qui se prolonge au dehors. Ces cellules sont généralement libres et bien séparées les unes des autres. Dans la glande labiale, elles s'accolent par paquets, et les fins canaux émis par les cellules, au lieu d'aboutir séparément à un cribellum, se réunissent en troncs de plus en plus gros. Le canal excréteur commun est formé d'une couche de cellules aplaties, pourvues de larges noyaux, et il est tapissé d'une intima chitineuse, spiralée : il a tout à fait la structure d'une trachée (fig. 440).

Appareil respiratoire. — Lorsqu'on voit avec quelle profusion les ramifications trachéennes pénètrent dans tous les organes, on est amené à admettre que la respiration est tout à fait diffuse et que, partout, tous les tissus, y compris le sang, trouvent à se débarrasser de leur acide carbonique et à le remplacer par de l'oxygène. La circulation est donc moins intimement liée à la respiration que cela a lieu lorsque cette dernière est plus localisée, en sorte que l'étude de l'appareil respiratoire peut, sans inconvénient, être séparée de celle de l'appareil circulatoire.

Trachées. — Les trachées qui constituent l'appareil respiratoire sont des invaginations tégumentaires qui se

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOLUMl â7S

forment sur un certain nombre d'anneaux thoraciques et post-thoraciques, et qui laissent, sur chacun de ces anneaux, une paire d'orifices appelés stigmates. Ces invaginations, dont la portion voisine du tégument constitue les troncs stigmatiques (fig. 448), émettent des ramifications longitudinales qui, pendant le développement embryonnaire, se sont réunies de manière à former deux gros troncs longitudinaux qui parcourent le corps d'une extrémité à l'autre (fig. 440 et 4So).

Dans l'abdomen (fig. 448) les troncs longitudinaux émettent, chacun, une branche dorsale et une branche ventrale qui fournissent des ramifications à tous les orgwaes. Les branches ventrales forment, dans chaque anneau, un petit tronc transversal (fig. 436). A la partie supérieure de Tabdomen, les deux troncs longitudinaux se dilatent en deux vastes sacs visibles, par transparence, chez les individus vivants.

Dans chacun des trois premiers anneaux post-thoraciques, il y a un assez gros tronc transversal dorsal (fig. 435 et 436).

Dans la région thoracique il y a quatre troncs longitudinaux. Ce dédoublement est dû à la présence des muscles du vol qui reçoivent d'innombrables ramifications trachéennes. Ces quatre troncs existent aussi chez les ouvrières, mais ils ne prennent pas, chez elles, le développement qu'on leur voit prendre chez les Fourmis ailées.

Du côté ventral les troncs longitudinaux émettent, dans ehaque anneau thoracique, une trachée qui se rend diree-

byGoOgl

tement dans la patte, et, plus bas, une deuxième trachée, qui va également dans la patte, mais passe d'abord sous le ganglion de l'anneau et lui fournit de fines ramiûcations.

Les troncs longitudinaux restent au nombre de quatre à leur arrivée dans le cou. Ils viennent former, à la base du cerveau (fig. 438), un carrefour d'où partent des troncs qui remontent au-dessus du cerveau, et d'autres qui desservent les muscles de chaque appendice et pénètrent ensuite dans ces derniers.

Les variations du volume de l'abdomen, sous l'influence de la musculature motrice de ses arceaux, suffisent pour contracter et dilater le volume des trachées et en particulier celui des deux grands sacs abdominaux. Il y a ainsi une inspiration et une expiration de l'air, et les mouvements qui les produisent peuvent être appelés mouvements respiratoires.

Appareil de fermeture des stigmates. — A la suite de chaque orifice stigmatique se trouve un vestibule compliqué, dont les parois chitineuses sont épaisses et couvertes de prolongements épineux, protecteurs, et qui est accompagné d'un appareil de fermeture. Prenons comme exemple le 10® et dernier stigmate (fig. 446, A) qui se trouve situé sur l'arceau dorsal de l'anneau 2 8. Un petit orifice rond, bien abrité par le prolongement écailleux de l'arceau précédent z 7, conduit dans une chambre antérieure, à parois rigides, pourvue de nombreuses aspérités. Un étranglement sépare cette chambre de la suivante qui porte l'appareil de fermeture. Cet appareil consiste en

HYMÉNOPTÈRES. — LA FOl'RMî 277

un levier obturateur, courbé, creux, en forme de doigt de gant, mû par un adducteur qui produit la fermeture et un abducteur qui produit l'ouverture (fig. 442, 446, 448). Sous l'action de Tadducteur le point N vient en N' et le point M en M' où se trouve un petit butoir. L'orifice de la

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A, coupe de l'appareil de fermeture du 10* et dernier stigmate (anneau 5,8). — B, noyaux des ramifications trachéennes. — C, structure d'un tronc trachéen.

trachée se trouve alors complètement masqué par la base du levier. Quant à la trachée, elle débute par un anoeau de raidissage qui Tempêche de se déformer lors des mouvements du levier, et c'est seulement à la suite de cet anneau que le tronc stigmatique reprend la flexibilité et la minceur nécessaires pour sa fonction.

Histologie des trachées. — Les gros troncs trachéens (fig. 446, C) sont formés d'une couche épithéliale de cel-

Iules, qui est en continuité avec Thypoderme et qui est tapissée d'une cuticule chitineuse annelée.

Sur les ramifications plus petites {i\g. 446, B) les noyaux sont relativement énormes et entourent souvent plus de la moitié de la trachée.

Ces ramifications annelées deviennent de plus en plus fines. Elles finissent par perdre leur annulation et par ne plus contenir d*air. Au point où cela a lieu, elles aboutissent à une cellule étoilée, à gros noyau, et en apparence terminale. D'après les recherches récentes faites par Holmgren sur les chenilles, la trachéo se ramifierait dans cette cellule et produirait ainsi son aspect étoile. Quant aux fines ramifications qui en sortent, ce seraient de véritables capillaires pourvus de petits noyaux et qui tantôt se termineraient librement et tantôt aboutiraient, encore, par l'intermédiaire d'une cellule étoilée, à d'autres trachées remplies d'air.

Appareil digestif. -- L'appareil digestif se divise en trois régions qui sont : le tube digestif antérieur^ le tube digestif moyen ou estomac^ le tube digestif postérieur.

Tube digestif antérieur {ï\^. 43o, 436, 447). — Au tube buccal^ qui est aplati dans le sens dorso-ventral, qui porte des aspérités internes et est pourvu de muscles protracteurs et ré tracteurs, fait suite un pharynx, également aplati, dont l'armature chitineuse se relève, à droite et à gauche, en deux ailes. Dans la série des muscles qui mettent en mouvement ce pharynx, les trois principaux sont

HYMÉNOPTÈRES . — LA FOIRMI 2*9

(fîg. 435) .: l'adducteur des ailes du pharynx, qui tend à fermer l'organe par application de sa paroi supérieure sur sa paroi inférieure ; la paire de grands dilatateurs supérieurs ; le long dilatateur inférieur qui, après avoir traversé Tanneau œsophagien, va s'insérer, par un tendon, sur le milieu du tentorium. Les mouvements de dilatation et de constriction, qui sont accompagnés de mouvements de bascule ayant pour effet de fermer l'arrière du pharynx pendant la dilatation, et son avant pendant la constriction, produisent l'effet d'une pompe aspirante et foulante, et les liquides, tamisés par les aspérités du tube buccal, sont refoulés vers les parties suivantes du tube digestif.

Trois orifices se présentent à la suite du pharynx : un oriBce médian qui est l'entrée de l'œsophage, et deux latéraux qui sont les orifices de deux sacs, ramifiés en doigts de gant (fig. 451, B), qui s'étalent devant et au-dessus du cerveau. Ces sacs sont les glandes pharyngiennes dans l'intérieur desquelles, chez certaines Fourmis, des Nématodes à générations alternantes viennent accomplir un stage larvaire. La paroi de ces sacs est glandulaire et leur contenu est généralement un liquide jaunâtre. L'expérience montre que la nourriture liquide peut pénétrer dans ces sacs et y subir une élaboration utile au nourrissage de la colonie.

Vœsophage (fig. 435, 438) traverse l'anneau œsophagien, passe au-dessus de la traverse du tentorium et, accolé aux autres viscères pour son passage dans le cou [Vi^. 440, B), arrive dans le corselet. Là (Cig. 435, 440), il trouve assez d'espace pour pouvoir se dilater un peu. Il se rétrécit de

nouveau, et s'aligne dans un même plan avec les autres viscères, pour pouvoir franchir (fig. 440, C), en se prêtant cependant à des mouvements de charnière, le passage si étroit qui se trouve à l'articulation du corselet avec le pédoncule du pétiole. Dans le pétiole (fig. 436) il retrouve une place suffisante pour pouvoir reprendre sa place normale par rapport aux autres viscères. Arrivé à l'abdomen (fig. 436), il se renfle immédiatement en un jabot si extraordinairement extensible, pour l'emmagasinement d'une forte provision de nourriture destinée au nourrissage de la colonie, qu'il peut arriver à refouler tous les autres organes vers la région anale, et à remplir plus de la moitié de l'abdomen qui, dans ces circonstances, se dilate, lui-même, au point de gêner considérablement la marche de la Fourmi.

Une sorte de tubulure latérale, très compliquée et pourvue d'un puissant appareil de fermeture chez les Formicinse, très simplifiée, mais pouvant cependant encore, empêcher le passage de la nourriture, chez les Myrmicinae, termine cette partie qui, dérivant tout entière de l'invagination stomodaeale, est une dépendance de l'anneau oral et constitue, morphologiquement, la portion antérieure du tube digestif.

Tube digestif moyen. — Cette portion, qui est aussi appelée estomac^ est celle où se fait la digestion. L'estomac présente une forme parfois tout à fait sphérique. Peu extensible, il reçoit, au fur et à mesure des besoins, la petite portion de nourriture nécessaire au nourrissage de l'individu. Cette portion est prélevée sur l'approvision-

HYMÉNOPTKRES. — LA FOl'RMI 281

nement qui est emmagasiné dans le jabot et qui est destiné au nourrissage de la colonie.

Tube digestif postérieur (fîg. 436, 447, 452, 453). — La

musc. vonavULOr' , ' -^

«^ muscles '

cxrcuJxÛT'VtS

Fig. 447.

A, coupe sagittale de restomac. — B, coupe transversale

de l'iDtestin grêle.

portion postérieure du tube digestif est formée par l'invagination proctodseale.

C'est seulement à la fin de la vie larvaire, que cette partie se met en communication avec l'estomac. Auprès de la jonction nous voyons les six tubes de Malpighi.

pighi. La partie sur laquelle débouchent ces tubes se prolonge, en conservant un faible diamètre, et constitue Y intestin grêle, A la suite de l'intestin grêle vient Vampoule rectale, renflement piriforme, dont la partie renflée porte trois glandes rectales à contour circulaire, et dont la partie rétrécie, pourvue d'un puissant sphincter^ aboutit à Vanus,

Histologie du tube digestif. — La portion antérieure du tube digestif est formée d'une couche cellulaire, qui est, surtout dans le jabot, assez mince. Elle est tapissée intérieurement d'une intima chitineuse couverte, en plusieurs endroits, de nombreux poils fins, droits et longs. Extérieurement elle est pourvue de muscles annulaires particulièrement visibles sur l'œsophage (fig. 440).

La portion qui unit le jabot à l'estomac a, seule, des parois épaisses et le rôle de l'appareil de fermeture si compliqué des Formicinae est rempli, ici, simplement par les muscles annulaires qui forment un véritable sphincter.

Les glandes pharyngiennes sont formées d'une couche de grandes cellules aplaties, à très gros noyau, et elles constituent la seule région réellement glandulaire qui puisse être considérée comme appartenant, morphologiquement, à la portion antérieure du tube digestif. •

L'estomac ou portion moyenne {^\^. 447) est enveloppé d'une membrane musculaire, bien limitée en continuité avec la couche de muscles circulaires de la portion antérieure du tube digestif. Cette membrane revêt une couche assez épaisse de grosses cellules glandulaires. Les plus

HYMÉNOPTÈnES. — LA FOIUMI 283

externes de ces cellules sont jeunes et destinées à remplacer les plus anciennes qui, fortement gonflées, font saillie vers l'intérieur de Torgane.

Dans la portion postérieure du tube digestif, l'intestin grêle est tapissé, intérieurement, d'une cuticule chitineuse sans poils, produite par une couche de grosses cellules qui est cerclée de muscles circulaires. Des muscles longitudinaux, extérieurs aux circulaires, se détachent de l'intestin grêle et vont, comme des haubans, se fixer et se prolonger sur l'ampoule rectale (fig. 436). La lame cellulaire qui forme la paroi épithéliale de cette ampoule, est très mince, mais, en trois points, ses cellules deviennent volumineuses et glandulaires et prennent une disposition rayonnante. L'ampoule rectale, y compris ses trois glandes, est tapissée intérieurement d'une fine intima chitineuse et revêtue, extérieurement de fibres musculaires transversales, anastomosées.

Organes excréteurs. — La Myrmica possède trois groupes d'organes excréteurs (fig. 447, 448, 449, 458), qui sont :

1^ Le tissu péricardial (rein de transformation) ;

2<> Les cellules à urates du tissu adipeux (rein d'accumulation) ;

3^ Les tubes de Malpighi (rein d'élimination).

Le tissu péricardial consiste en cellules multinucléées qui sont attachées sur les filaments conjonctifs des muscles aliformes du cœur. Ces cellules ont une réaction acide. Elles semblent extraire du sang et, après les avoir transformés, y rejeter certains produits de désassimilation.

Cuénot, qui a étudié ces cellules sur les Orthoptères, pense que leur produit est probablement repris et rejeté par les tubes de Malpighi.

Le corps adipeux est un ensemble de grosses cellules

arceau. dcfsoL fQjontf.suspensI* ', ^ i,

trt.

Fig. 448.

Coupe transversale de l'abdomen, le jabot et l'estomac

étant supposés enlevés.

qui forment des paquets ou des nappes entre les organes ou entre ceux-ci et les parois du corps. Ces cellules sont ainsi plongées dans le sang et elles sont entourées d'un grand nombre de fines trachées. A Tétat normal, ces cellules sont remplies de gouttelettes de graisse qui constituent une substance de réserve.

Entre les cellules adipeuses se trouvent les œnocytes.

cellules intercalaires plus petites, dépourvues de graisse et contenant un gros noyau. Ces cellules jouent, sans doute, un rôle soit dans la phagocytose, soit dans la transformation des matières que les cellules adipeuses sont susceptibles d'emmagasiner.

Les cellules adipeuses sont d'origine mésodermique. Les œnocytes sont des cellules émigrées de Tectoderme. Je considère ces dernières comme étant des glandes tégumentaires qui ne sont pas restées reliées à Thypoderme.

Un certain nombre de cellules adipeuses, jouant le rôle d'un véritable rein d'accumulation, se remplissent complètement de concrétions d'urate de soude. Les individus récemment éclos ont les téguments assez peu colorés pour laisser voir, par transparence, sous forme de petites taches d'un blanc opaque, ces cellules à urates.

Les tubes de Malpighij au nombre de six, sont de longs tubes cylindriques qui débouchent, chacun séparément, dans l'intestin grêle au contact de l'estomac. Leurs circonvolutions s'étendent au loin dans l'intérieur de l'abdomen, entourent l'estomac et longent le tissu péricardial et le cœur. Ce sont des invaginations de la paroi cellulaire de l'intestin grêle. Les cellules de ces tubes ont un noyau volumineux ; les coupes montrent ces cellules disposées, au nombre de trois ou quatre, autour d'un étroit lumen. Par suite de la présence de produits d'excrétion, ces tubes sont légèrement colorés en jaune. Les produits excrétés sont déversés dans l'intestin grêle.

Appareil circulatoire. — Le sa7ig remplit le cœlome

et baigne tous les organes. Sa circulation est assurée par le vaisseau dorsal.

Vaisseau dorsal. — Dans le vaisseau dorsal on peut distinguer deux parties : celle qui est située dans Tabdo-

^ alifrrme.

pû'icai'dial>

t susptnstun tégument

rnemb.

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éffurn^

Fig. 449.

Cœur. — A, coupe frontale. — B, vue de côté. — C, coupe transversale.

men, le cœur ; celle qui est logée dans les anneaux précédents, l'aorte.

Le cœur (fig. 436, 448, 449, 453) est un tube dont l'extrémité inférieure, close, se trouve dans l'anneau 2'. Cette extrémité, ainsi que toute la face dorsale du cœur, est attachée aux téguments dorsaux par de fins filaments conjonctifs. La face ventrale est reliée, de la même

HYMÉNOPTÈRES. — LV FULllMl 287

manière, à cette lame, en forme de losange, qui constitue, dans chaque anneau, un muscle aliforme du cœur (fig. 448 et 449, C). Dans chacun des anneaux abdominaux qu'il traverse, le cœur présente, de chaque côté, un orifice valvulaire, à lèvres rentrantes, disposé pour, permettre l'entrée et empêcher la sortie du sang (fig. 449). L aorte (fig. 433, 440) est le prolongement antérieur du cœur. C'est un tube étroit, dépourvu d'orifices latéraux, qui, accolé à* la face dorsale de l'œsophage, traverse le pétiole, le corselet et le cou. Il vient s'ouvrir, dans la tête, au droit de l'ouverture postérieure de l'anneau œsophagien.

Micscles aliformes et diaphragme ventral. — Les muscles aliformes (fig. 442 et 448) sont des muscles plats qui traversent le cœlome de part en part. Leur insertion iixe est très condensée et se trouve sur les arceaux dorsaux, un peu au-dessous des apophyses. Leur partie moyenne, qui s'étale de manière à donner au muscle la forme d'un losange plié suivant son petit axe, vient passer très près de la face ventrale du cœur. Dans le pétiole et l'abdomen, un diaphragme contractile, continu, sépare du reste du cœlome un vaste sinus ventral (fig. 436, 448). Ce diaphragme s'attache sur les côtés des arceaux tégumentaires ventraux et vient passer entre le tube digestif et la chaîne nerveuse.

Circulation. — Les grands vides que les muscles aliformes laissent entre eux ne permettent pas de considérer l'ensemble de ces muscles comme constituant un diaphragme. Leurs mouvements de contraction ne peuvent donc avoir pour effet que de tendre les filaments d'attache

du cœur qui se trouve ainsi dilaté en tous sens. Les valvules laissent entrer, pendant cette diastole, une quantité de sang égale à celle qui a été refoulée en avant lors de la systole précédente. Pendant la systole, qui est produite par une contraction des fibres circulaires du cœur, le sang, qui est retenu par les valvules, est poussé dans Taorte et lancé dans Tanneau œsophagien. 11 traverse ce dernier et se déverse, de tous côtés, dans la tête. Il en sort par le cou, descend dans le corselet et, arrivé dans le pétiole, passe, en partie, dans le sinus ventral. Il en sort vers Textrémité abdominale, extrémité que le diaphragme n'atteint pas, et se trouve alors en contact, non seulement avec ces innombrables ramifications trachéennes qu'il rencontre partout, mais, de plus, avec le tube digestif, avec les lames viscérales et tégumentaires de cellules adipeuses et d'œnocytes, avec les tubes de Malpighi et, enfin, avec les cellules péricardiales. C'est donc un sang enrichi de substances assimilables, modifié et purifié par les organes excréteurs, que le cœur prend et refoule vers Tavant du corps.

Le sac frontal (Vig, 435 et 451, B), situé immédiatement au-dessous de cette région externe de la tête que l'on appelle l'aire frontale, envoie des prolongements dans les antennes. Je suppose qu'il joue, pour assurer la circulation du sang dans ces appendices, un rôle analogue à celui qui a été attribué (Pawlowa) à deux sacs propulseurs qui existent à la base des antennes des Periplaneta.

Histologie de l'appareil circulatoire. — Le sang est un liquide incolore qui, en outre des substances d'assimilation et de désassimilation qu'il tient en dissolution, con-

HVMÉNOPTÈKES. — LA FOlUM[ 289

tient des globules extrêmement petits, incolores, amiboïdes, nucléés, qui se reproduisent par division.

Le vaisseau dorsal est un tube à parois minces, formé de deux rangées de cellules. Les noyaux de ces cellules forment une file sur chacun des côtés droit et gauche du vaisseau. Extérieurement à ces cellules, on distingue, très difficilement, des filaments musculaires, annulaires, qui produisent la systole.

Les muscles aliformes sont formés d'une lame de filaments conjonctifs portant des filaments musculaires striés. Les filaments tenseurs du cœur présentent un noyau sur leur parcours.

Le diaphragme ventral est formé d'une nappe conjonctive, continue, extrêmement mince, à la surface de laquelle courent, transversalement, des fibres musculaires striées.

Système nerveux. — Le système nerveux [Vig. 435, 436, 4oo) est formé d'une chaîne de ganglions dans laquelle on peut distinguer trois régions.

La première constitue le cerveau ; la deuxième, Id, masse ganglionnaire sous-œsophagienne; la troisième, la chaîne ganglionnaire postcéphalique.

Cerveau. — Dans la coupe représentée par la figure 450, coupe qui est la plus instructive parmi celles que l'on peut pratiquer dans le cerveau, nous voyons, à droite et à gauche d'un corps central les deux lobes cérébraux qui sont réunis par une commissure fibreuse et qui se continuent, vers l'extérieur, par les masses médullaires des ganglions optiques,

290 Z(M)LO(iIE DESCUIPTIVE

Du côté venlral, on voit les deux lobes olfactifs, bien reconnaissables aux glomérules caractéristiques qui les formeut et auxquels aboutit la branche olfactive du nerf antennaire. Un pédicule fibreux se dirige des glomérules vers le corps central.

dtf îob€Xt ncrfrea

nerf du labre kerf'du- ifonnUon frohlcu

Fig. 450.

Cerveau de rouvrière. Coupe frontale par un plan voisin

de celui de la figure 438, p. 246.

(Les nerfs du labre et du ganglion frontal sont marqués ou pointillés parce qu'ils se trouvent non pas dans la coupe figurée, mais dans celle qui vient au-dessus.)

Dorsalement, le corps central émet de chaque côté une tige du corp^ pédoncule^ partie qui se termine par une paire de calices.

Le cerveau émet (fig. 435, 438, 450, 451, B) : en arrière, les racines du système viscéral pair ; en haut, les nerfs des trois ocelles ;suv les côtés, \es7ierfs des i/ewa;; en avant, les nerfs des antennes, du labre et du ganglion frontal Les deux derniers de ces nerfs partent à peu près du même point de la surface du cerveau.

Il résulte de l'étude de types plus favorables que la

HYMÉXOPTÈUES. — LA FOURMI 291

Myrmica, que l'on doit distinguer trois parties dans le cerveau (Viallanes).

Le protocérébron qui appartient à Tanneau oculaire et émet les nerfs des ocelles et des yeux.

Le deutocéréhron qui appartient à Tanneau antennaire (anneau de la petite antenne des Crustacés) et fournit les nerfs de l'antenne.

Le tritocéréhron^ qui appartient à Tanneau post-antennaire (anneau de la grande antenne des Crustacés), anneau, qui bien reconnaissable chez Tembryon ne Test plus chez l'imago.

Masse ganglionnaire sous-cjesophagienne (tig. 435, 438, 456). — Le cerveau est relié par les connectifs œsophagiens à la masse ganglionnaire sous-œsophagienne. Ces connectifs sont, ici, englobés dans les parties voisines, et ils ne laissent, entre eux, qu'un trou œsophagien étroit.

Le cerveau, les connectifs et la masse sous-œsophagienne sont logés dans la capsule céphalique et forment un encéphale qui, chez les Fourmis, présente une structure bien plus condensée que chez les Insectes inférieurs.

La masse sous-œsophagienne est formée par la coalescence des trois ganglions des anneaux mandibulaire ^ maxillaire et labial. Elle émet, en avant, les nerfs mandibulaire, maxillaire et labial, lesquels, avant d'arriver aux appendices, envoient des rameaux aux muscles moteurs de ces derniers. La grosse branche qui pénètre dans l'intérieur des mandibules est purement sensitive.

En arrière, le ganglion labial émet une paire de petits

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nerfs pour la glande labiale. Ces nerfs se bifurquent, chacun, en deux rameaux dont Fun se dirige en arrière. Ce dernier se soude à son congénère, et le rameau impair qui résulte de cette soudure pénètre dans le prothorax en suivant le canal impair de la glande.

Chaîne ganglionnaire postcéphalique. — Le reste de la chaîne ganglionnaire (fig. 435, 436, 440, 453, 455) est situé en dehors de la tête et comprend un ganglion pour chaque anneau post-céphalique. Les ganglions pro^ méso et métathoracique sont restés au niveau des anneaux auxquels ils appartiennent. Ils émettent, chacun, pour les pattes, une paire de gros nerfs à la fois sensitifs et moteurs, et, pour la musculature contenue dans l'anneau et les organes sensitifs de sa surface, une paire de nerfs plus petits.

A la suite du ganglion métathoracique, et soudé avec lui, se trouve le ganglion du 4® anneau du corselet; puis, également soudé à celui qui le précède, le ganglion du i®'" nœud du pétiole. Les nerfs de ce nœud ont ainsi, pour arriver à destination, à traverser le pédoncule du pétiole.

Le ganglion logé dans le premier nœud ne lui appartient pas, il appartient au deuxième nœud, auquel il envoie une paire de nerfs.

Les ganglions suivants sont logés dans l'abdomen. Le ganglion du 4® anneau post-thoracique est bien resté dans l'anneau auquel il appartient. Le ganglion du 5® anneau est resté indépendant des ganglions voisins, mais ceux des ^® et 7^ anneaux se touchent et ceux des <9®, 9^ et iO^ anneaux se sont soudés en un ganglion, en apparence

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unique, qui émet cependant trois paires de nerfs aboutissant aux stylets, au gorgeret, et à la région anale.

Système nerveux sympathiqie. — Le système nerveux sympathique (fîg. 435, 438, 440) comprend trois parties : \e. système impair^ le système pair, le système annexe de la chaîne ventrale.

Le système dit impair (fig. 435) prend naissance sous forme de deux troncs assez volumineux qui partent de l'encéphale au niveau du trou œsophagien et aboutissent à deux ganglions accolés dont Tensemble est appelé ganglion frontal. Ces deux ganglions émettent, vers l'avant, une paire de nerfs qui se soudent presque immédiatement en un nerf unique (nerf clypéal) et, en arrière, le nerf récurrent, nerf impair qui longe la face dorsale de Toesophage et qui, après avQir franchi le trou œsophagien et s'être renflé en un ganglion, se divise en deux troncs qui suivent les côtés du tube digestif jusqu'à l'estomac, sur l'enveloppe externe duquel ils se terminent.

Le système pair (fig. 435, 438) prend naissance à la partie inféro-postérieure du cerveau et débute par une paire de ganglions fusiformes. Les deux nerfs qui prolongent ces ganglions sont très difficiles à suivre.

Le système sympathique annexe de la chaîne ventrale ne se laisse reconnaître, chez la Myrmica, que par un certain nombre de petits ganglions sphériques qui accompagnent le ganglion de l'anneau métathoracique et les quatre ganglions suivants (fig. 435, 436, 440, 441, 448). Ils semblent contribuer à l'innervation du système trachéen et, peut-être, du cœur.

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