MONOGRAPHIE DE LA GLEPSINE
Glossosiphonia complanala (Linnk 1758).
Synonymie. — Hirudo sexoculata , Bergmann 1757 ; Hirudo complanata^ Linné, 1758; Clepsine complanata, Savigny 1820.
Place de la Clepsine dans la systématique. — La
Clepsine est une Hirudinée rhynchobdelle tout à fait typique, ses affinités zoologiques seront donc celles des Hirudinées-en général. Par la forme aplatie de leur corps ces vers avaient été autrefois considérés comme des plathelminthes et classés à côté des Trématodes.
A la suite de ses recherches sur les Turbellariés Lang^, se basant sur Thomologie du feuillet digestif, considère les évaginations du tube digestif des Hirudinées, comme les
* Voir R. Blanchard. Hirudinées de V Italie continentale et insu^ laire, Bolletino dei Musei di zool. éd. anat. comp. délia R. Universita di Torino, vol. IX, N. 192.
.* Lang. Der Bau von Gundasegmentata und die verwandshalft den^ Plathelminten mit Colenteraten und Hirudinum.
zoo LO r. I E D ESC H 1 1» T I V E
ébauches non individualisées de la cavité générale des entérocœliens.
11 rpfiisp toute valeur cœlomique aux lacunes du corps dère comme développées secondairement, lières recherches anatomiques *, embryogéniques et systématiques ne permettent plus de conserver ces vues. Elles fixent la place des Hirudii^ées à côté des Oligochètes avec lesquels ce groupe présente de très grandes affinités dues peut-être à une commune origine.
Habitat. Mœurs. — La
Clepsine qui fait l'objet de cette monographie est une des espèces les plus répandues et les plus faciles à reconnaître (fig. 300).
On la rencontre sous les pierres des ruisseaux et des torrents à eau très pure dans stagnantes sous les feuilles ou des débris de es (assiettes, boîtes métalliques, etc.). Elle fuit et se trouve par conséquent toujours à la face ou à rintérieur de ces différents supports, sines se nourrissent presque exclusivement de Ives des genres Cyclas et Pisidium.
lia coiiiplanata natureUe) (d'a-
IN-TURDON.)
:e vcnlpale cl par la dorsale.)
►ka. Beitrdf/e zur Anatomie dev Clepsine. Zeit. fur. Wiss.
HIRUDINEES. CLEPSIXK 5
Pour arriver à dévorer l'un quelconque de ces Mollusques, les Clepsines font preuve d*une sagacité et d'une patience admirables.
Elles se fixent par leur ventouse postérieure sur le bord libre de la coquille de leur proie et attendent immobiles, leur extrémité antérieure roulée en crosse, que celle-ci s'entr'ouvre.
Elles se détendent alors brusquement et pénètrent aussi profondément que possible entre les valves du petit lamellibranche dont le corps ne tarde pas à passer en entier dans le tube digestif de son vorace ennemi. Mais cet épisode ne se termine pas toujours aussi fatalement pour le mollusque. J'ai vu assez fréquemment l'inverse se produire.
La Clepsine fortement pincée peut être blessée et succomber rapidement par suite de l'infection de sa plaie.
A l'état adulte les Clepsines, dissimulées quelquefois pendant des mois dans des retraites peu accessibles connaissent peu d'ennemis. Par contre, leurs jeunes sont impitoyablement dévorés par lesHœmopis et les Népliélis Aussi ne doit-on jamais élever ces divers genres dans les mêmes récipients.
On a signalé dans l'espèce de Clepsine, que nous étudions, un certain nombre de parasites : un Trématode, V Heptastomum hirudineum^ une Grégarine découverte par Bolsius et que j'ai rencontrée moi-même assez fréquemment, enfin un certain nombre d'infusoires ciliés endo ou ectoparasites.
Technique. — Avant de fixer les animaux dont on veut étudier la structure histologique, il est bon de les anes-
thésier avec Tacide carbonique. Le sublimé acétique, les liqueurs de Flemming etdePérennyi donnent d'excellents résultats.
Tous les colorants habituellement employés après ces divers agents fixateurs peuvent être utilisés. Je me suis très bien trouvé en particulier de la méthode de coloration double à Thématoxyline et à Tacide picrique préconisée par Bolsius.
Description de ranimai. — Le corps, convexe sur la face dorsale, sensiblement plan sur la face ventrale, a une forme lancéolée. Sa longueur, qui est en moyenne de !2 centimètres, égale environ deux fois et demie sa plus grande largeur à l'état de repos.
Très distinctement annelé, le corps est muni de deux ventouses, Tune antérieure, l'autre postérieure.
La ventouse antérieure, très peu développée, a la forme d'un cuilleron. Elle est creusée à sa partie inférieure d'une cavité au fond de laquelle s'ouvre la bouche ; elle porte sur sa face dorsale trois paires d'yeux.
On passe ensuite insensiblement, rarement par un petit étranglement (fig. 301), à la région moyenne du corps. Celle-ci présente sur la face dorsale et sur la ligne médiane l'anus qui est tout à fait terminal, puis symétriquement de chaque côté trois rangées de papilles (interne, intermédiaire, externe).
La rangée interne est formée par des papilles volumineuses qui se présentent dans la partie moyenne du corps tous les trois anneaux. L'espace de deux anneaux compris entre deux papilles consécutives est marqué par une ligne pigmenlaire noire. Les autres rangées présentent des papilles moins volu-
HlRrDlNEES. CLRPSIXE
rhviixxvi
anUs
Fig. 301.
Face dorsale montrant la segmentation externe du corps
et les principales papilles.
mineuses également séparées par deux anneaux. Ce sont les rangées typiques.
Chez des individus âgés, d'une taille considérable, il n'est pas rare de voir quelques papilles supplémentaires disposées parfois sur la rangée interne ou sur d'autres rangées surnuméraires représentées normalement dans d'autres espèces.
Ces anomalies sont intéressantes à noter ; nous verrons plus loin quelle peut être leur portée.
Enfin la face dorsale présente généralement des bandes pigmentaires longitudinales et transversales correspondant aux espaces intermusculaires sous-cutanés.
La face ventrale (fig. 302) présente d'avant en arrière l'orifice mâle, puis deux anneaux plus loin l'orifice femelle, latéralement une série d'orifices visibles seulement sur des coupes, les orifices néphridiens.
La ventouse postérieure réunie à la partie précédente par une portion rétrécie et sessile est placée au-dessous du corps et presque entièrement cachée par lui.
Étude de la métamérisation. — Whitman (1887) a démontré très nettement l'homologie des papilles cutanées et des yeux des Hirudinées. Comme d'autre part des études anatomiques ont montré que les papilles d'une même rangée ne se rencontrent que segmentairement, il en résulte que le corps d'une sangsue sera composé d'autant de segments qu'il sera possible de compter sur la face dorsale de papilles segmentaires normales et modifiées (yeux).
Cette méthode n'est pas toujours aisée à appliquer en pratique, un certain nombre de papilles peuvent manquer surtout dans les régions antérieure et postérieure du corps. De plus il peut se faire que l'on rencontre deux papilles appartenant à une même rangée (fig. 301, XV) sur deux anneaux consécutifs, leur valeur segmentaire n'est donc pas absolue.
Cette dernière observation, sans porter d'ailleurs aucune atteinte à l'homologie certaine des papilles cutanées et des yeux, pourrait faire douter également de la valeur segmentaire de ces derniers organes.
HIRUDINEES. CLEPSINE
orifice^
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naihrtcuMn' (■supposévu.peo'iraiU' ^ 'pormx au.ausmuialii'
Fig. 302.
Face ventrale montrant les orifices Ô et 9 et les orifices néphridiens.
En s'appuyant sur les faits précédents, on fixera comme premier segment du corps celui qui portera la première paire d'yeux, les anneaux qui peuvent le précéder étant considérés comme hors série (Whitman, 1878, R. Blanchard).
Le nombre de somites est dans ce cas égal à 33.
En 1892, Whitman, se basant sur
la distribution du système nerveux,
considère comme premier segment
<û l'ensemble des anneaux qui précè-
M dent les yeux ; cette dernière numé-
S ration étant plus rationnelle, c'est
a cellequenousadopterons(fig. 32o,D).
« Le ganglion cérébroïde et la masse
2 sous-œsophagienne représentent six
cô .^ ganglions soudés ; la masse nerveuse
^1 de la ventouse postérieure est formée
■£ S par la coalescence de sept ganglions,
^ enfin ces deux masses étant réunies
15 par 21 ganglions normaux, le nom-
"gj bre de segments dont est composé le
w corps de la Clepsine est de 34.
eu La délimitation des différents seg-
o menls n'est possible que du 6« au
27^'; c'est pour cela que nos figures
(fig. 301, 303) ne sont numérotées
qu'entre ces limites.
Un segment normal pris dans la portion moyenne du corps est formé de trois anneaux, le premier d'entre eux est caractérisé par la présence des orifices néphridiens sur sa face ventrale et de trois paires de papilles sur sa face dorsale. Des modifications à cette constitution peuvent être apportées soit par la
HIRUDINÉES. CLEPSINE 1!
fusion d'un ou de deux anneaux du même segment (segments XXIII à XXVII, I à VI)^ soit par la fusion totale de plusieurs segments (ventouse postérieure).
Pour trouver avec facilité le numéro d'un somite quelconque du corps, il est bon de prendre comme point de départ non pas la partie antérieure du corps qui présente des modifications toujours considérables, mais bien comme le conseille judicieusement Oka, un segment désigné par certains caractères extérieurs. Le segment génital mâle par exemple. Ce segment portant le numéro XI (fîg. 302), il suffira pour fixer celui d'un somite postérieur ou antérieur d'ajouter à ce chiffre ou de lui retrancher autant d'unités qu'on trouvera de papilles segmentaires.
TÉGUMENTS. — Les parois du corps se composent d'une couche épidermique, du derme sous-Jacent et d'un certain nombre de couches musculaires séparées par des formations conjonctives (ûg, 304 et 305).
i** Epidémie, — Il se compose d'une assise de cellules à noyau bien évident, plus hautes sur la face dorsale que sur la face ventrale où elles sont très sensiblemetit cubiques.
Elles peuvent subir un certain nombre de modifications et devenir les unes glandulaires , les autres sensorielles. D'autres encore peuvent s'enfoncer plus profondément en certains points du corps et donner naissance à des glandes digestives qui seront étudiées plus loin.
Les cellules glandulaires, très abondantes et très volumineuses sur la face dorsale, sont rares et moins développées sur la face ventrale. Le produit muqueux qu'elles sécrètent refoule leur noyau avec son enveloppe protoplasmique.
On trouve facilement sur un même individu tous les
passages entre ces cellules et les cellules épidermiques
HlUrDINÉES. GLKPSINK lU
proprement dites. L'épiderme est recouvert dans loule
te
son étendue par une cuticule anhyste, élastique, criblée d'orifices correspondant aux glandes et sécrétés par lui.
2° Derme et tissu conjonctif, — Ils se composent d'une substance fondamentale hyaline peu abondante, dans laquelle se trouvent disséminés les éléments conjonctifs habituels.
Les fibrilles conjonctives, extrêmement délicates, sont
Fig. 306.
Cellules conjonctives.
surtout abondantes entre les faisceaux musculaires ; elles se colorent vivement par le picro-carmin. Les cellules conjonctives, très complètement décrites par Bourne *, ne doivent pas être confondues avec les glandes d'origine épithéliale profondément situées. Ce sont, à l'origine, de petites cellules arrondies qui peuvent subir un certain nombre de modifications.
* Bourne. Contribution to the Anatomy of the lUrudinea, Q. J. Micr., XXIV, 1884.
HIRUDINÉES. — CLEPSIXE 15
La majorité d'entre elles conservent leur forme arrondie, mais se vacuolarisent (fig. 306, coupe C) ; d'autres acquièrent des globules fortement réfringents, blancs, jaunâtres ou bruns (fig. 306, A et coupe B) ; ce sont les cellules pigmentaires de Leydig, le tissu bothryoïdal de Bourne, les cellules jaune-brun de Saint-Loup, les cellules chloragogènes ou excrétophores de Graf.
Ces cellules se colorent très facilement chez le vivant par le carmin d'indigo. D'autres cellules conjonctives changent de forme, s'étirent et se rencontrent en différents points du corps, en particulier dans le névrilème, qui entoure la chaîne nerveuse.
S*' Muscles. — Les muscles forment un manchon résistant autour des viscères de l'animal ; on en distingue plusieurs couches.
Une première couche circulaire superficielle, une seconde formée de muscles obliques, enfin une troisième tout à fait interne de muscles longitudinaux formée par un certain nombre de faisceaux séparés les uns des autres par des éléments conjonctifs et par des muscles dorso- ventraux (fig. 305).
Les rapports entre ces différentes assises et leur mode de terminaison dans les ventouses ont une très grande importance au point de. vue de la physiologie du mouvement et de la pigmentation (Graf). Les fibres musculaires unicellulaires sont toujours faciles à reconnaître sur les coupes par suite de la différenciation de leur protoplasme en une portion corticale organisée en fibrilles et une région centrale granuleuse, au milieu de laquelle se trouve le noyau.
Ces cellules musculaires présentent des modifications extrêmement nombreuses dans leur dimension, leur forme, etc. Nous les étudierons plus tard à propos des divers organes.
Appareil digestif de la Clepsine (fig. 307). —L'appareil digestif comprend : un orifice buccal, une trompe revêtue d'une gaine particulière, suivie d'un œsophage flexueux auquel fait suite un estomac muni de caecums latéraux, enfin fintestin qui aboutit à l'anus. Certaines glandes uni-cellulaires, les glandes prostomiales et pharyngiennes sont annexées à cet appareil.
Description. — L'orifice buccal est une fente longitudinale occupant le fond de la dépression acétabulaire antérieure. Les téguments qui l'entourent s'épaississent légèrement à son niveau et forment une sorte de repli circulaire sur lequel s'ouvrent à droite et à gauche les faisceaux des volumineuses glandes prostomiales.
A cette bouche fait suite une vaste cavité dans laquelle se trouve la trompe. La muqueuse qui la tapisse adhère aux téguments jusqu'au VP somite; elle est libre dans tout le reste de son étendue et s'insère sur la trompe un peu au-dessous du point où celle-ci se réunit à l'œsophage. Cette membrane ne renferme aucun élément musculaire, ayant une attache fixe à la partie antérieure du corps, de sorte que je me vois dans l'impossibilité d'admettre l'existence de muscles protracteurs de la trompe.
L'épithélium de la gaine de la trompe se réfléchit sur cette dernière, qui porte également le nom de pharynx et se continue avec l'épithélium interne de cet organe.
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 47
Fig. 307.
Anatomie et rapports du tube digestif vu par la face dorsale.
La trompe, a une forme cylindrique et est extrêmement contractile ; elle peut s'allonger, se contracter et présente des mouvements péristaltiques qui favorisent évidemment ringestion des aliments.
L'œsophage est réuni au pharynx par l'intermédiaire d'une région où les caractères du dernier disparaissent et où ceux du premier apparaissent. L'œsophage est une portion flexueuse très résistante, divisée en trois parties par deux sillons longitudinaux.
La partie médiane seule correspond à la cavité interne de l'œsophage, les parties latérales sont formées par les faisceaux des conduits des glandes pharyngiennes (glandes salivaires) (fig. 307). Très souvent l'œsophage est refoulé dans la lacune médiane ventrale au-dessous de l'estomac et peut compliquer l'interprétation des coupes.
L'estomac est un tube à parois assez minces, s'étendant du XIV® au XIX® somite. Il est aplati à l'état de vacuité et forme un plan horizontal qui divise la lacune médiane en deux portions, l'une dorsale, l'autre ventrale. Il émet une paire de diverticules au niveau du premier anneau de chaque somite qu'il traverse.
Ces caecums, au nombre de six paires, alternent régulièrement avec les sacs testiculaires et sont sus-jacents aux ampoules néphridiennes.
Le dernier caecum acquiert de grandes dimensions et s'étend latéralement en arrière sur trois somites consécutifs.
L'intestin proprement dit, qui fait suite à Testomac, est
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 19
séparé de ce dernier par une portion rétrécie, munie d'un sphincter, le pylore. Il présente quatre paires de diverticules qui sont beaucoup plus grêles que les caecums gastriques et qui, au lieu d'alterner avec les sacs testiculaires, sont placés au-dessus d'eux (fîg. 8).
Le rectum ou portion terminale de l'intestin commence au niveau du XXIP somite et se termine à l'anus placé au-dessous du XXYIP. C'est une portion très dilatée dans laquelle s'accumulent les excréments qui sont expulsés par jets au dehors.
Préparation. — Le trajet entier du tube digestif se voit très bien par une simple compression chez des individus ayant mangé depuis peu. Sa dissection est rendue difficile par les brides musculaires et conjonctives nombreuses qui le relient aux parois du corps.
Pour le mettre à nu, il suffit de fendre les téguments sur la face dorsale ; on rencontre d'abord le vaisseau dorsal situé dans la lacune médiane ; puis, au-dessous de lui, le tube digestif.
Cette préparation est extrêmement facile à faire chez des individus ayant séjourné quelque temps dans une solution d'acide nitrique à 10 p. 100 ou injectés avec de l'asphalte et traités ensuite par l'acide nitrique concentré. (Méthode de Marchai.)
Histologie. — La gaine de la trompe est tapissée d'un épithélium pavimenteux qui fait suite à l'épithélium du corps.
La trompe (fig. 308) présente une structure assez com-
