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20 ZOOLOGIE DESCHIPTIVE
plexe qui est une répétition un peu modifiée de celle du corps. Cette particularité Ta fait considérer par Bourne Comme la partie antérieure du corps invaginée ; notons en passant la curieuse forme des muscles radiaux qui
Fig. 308.
Coupe de la troQipe montrant les muscles radiaux et les muscles
circulaires internes.
interceptent les muscles circulaires internes entre leurs prolongements centripètes {Vig. 309).
L'œsophage (fig. 310) possède, au centre, une lumière assez étroite fréquemment étoilée grâce à la présence de replis longitudinaux.
11 est flanqué latéralement de deux faisceaux musculaires
HIRUDINEES. — CLEPSINK 21
(muscles rétracteurs de la trompe), qui sont une dépendance de la musculature longitudinale du corps. Au centre de ces masses musculaires se voient les canaux glandulaires qui, au niveau de Festomac, se répandent dans le parenchyme du corps où sont dispersées les glandes salivaires (fig. 307).
L'estomac est revêtu d'un épithélium cylindrique à plateau bien distinct (fig. 311, B). La base des cellules qui s'enfonce dans le tissu conjonctivomusculaire est fréquemment ramifiée.
La sécrétion de ces cellules est acide (Kowalevski).
L'intestin est recouvert d'un épithélium qui diffère beaucoup de celui de l'estomac (fig. 311, C).Lescellulessont
Fig. 309.
Fragment de la coupe (fig. 308) fortement grossie.
Fig. 310.
Coupe de l'œsophage montrant la disposition des faisceaux
musculaires.
plus hautes et un examen des figures (B et C) en dira beaucoup plus qu'une longue description. Ce qui distingue de plus bien nettement l'estomac de l'intestin, c'est que l'enveloppe conjonctivo- musculaire de ce dernier est
délaminée et forme de vastes sinus sanguins enveloppant entièrement l'intestin et ses caecums et dans lesquels débouche le vaisseau dorsal (fig. 311, A). La réaction des cellules intestinales est alcaline (Kowa-
Fig. 311.
Structure histologique du tube digestif.
levski). Cette portion du tube digestif est la région active par excellence, ainsi que le prouvent :
1° Les modifications profondes subies par les aliments qui y séjournent ;
2^ Sa vascularisation abondante ;
3° Enfin la présence de parasites (Grégarines), se nourrissant par osmose d'éléments digérés, qui ne se trouvent que dans cette partie du canal alimentaire.
Les glandes salivaires ou glandes pharyngiennes, unicellulaires,.sont faciles à distinguer sur lescoupes(fig.311, D).
HIRUDINÉES. — GLEPSINE 23
Système lacunaire. — - Le système lacunaire se compose essentiellement :
i^ D'une lacune médiane ;
2^ De lacunes latérales ;
3** Enfin de lacunes intermédiaires entre la médiane et les latérales.
Fig. 312,
Système lacunaire, région antérieure du corps (schéma d'Oka
légèrement modifié).
La lacune médiane est divisée en deux étages par le tube digestif du XIV® au XXIP somite. Elle renferme la chaîne nerveuse, les ovaires, les canaux déférents, les entonnoirs ; néphridiens, le système circulatoire et ses annexes, c'està-dire les cloisons segmentaires modifiées qui permettent la réunion du vaisseau dorsal avec le ventral.
Cette lacune communique en avant (fig.Slâ) avec Tanneau péri-acétabulaire antérieur et de chaque côté avec les lacunes latérales. En arrière avec l'anneau péri-acétabulaire postérieur par l'intermédiaire de nombreux vaisseaux rayonnants. Dans la région moyenne (fig. 313) elle est en relation avec les lacunes latérales soit par les
Système lacunaire du schéma de la région moyenne du corps (d'après Oka).
lacunes intermédiaires, soit par les lacunes hypodermiques.
Les lacunes latérales s'étendent sur les parties marginales du corps. Leur calibre est régulier ; elles émettent dans chaque anneau de deux à trois lacunes (lacunes hypodermiques) parallèles aux sillons, reliées les unes aux autres par des capillaires intra-épithéliaux extrêmement ténus. Elles communiquent avec les lacunes intermédiaires par un court canal transversal se détachant au niveau du premier anneau de chaque segment.
Les lacunes intermédiaires (Oka) s'étendent de chaque côté de la lacune médiane à partir du X^ somite. Leur
HIRUDIXÉES. — CLEPSINK 25
forme est extrêmement irrégulière. Elles communiquent largement avec tous les autres systèmes.
Les lacunes hypodermiques se distribuent avec une 1res grande régularité dans la région moyenne du corps.
Préparation anatomique. — L'étude de ce système doit se faire avant tout par la méthode des injections. J'ai obtenu avec une extrême facilité des préparations très démonstratives par simple injection d'air dans l'appareil lacunaire.
On en obtient de plus belles en éclaircissanl avec l'essence de cèdre les animaux préalablement injectés avec du chromate de plomb, de l'encre de Chine ou de la gélatine colorée.
Des coupes optiques, pratiquées dans des animaux ainsi préparés, renseignent beaucoup plus rapidement sur les relations des différents systèmes lacunaires que la série de coupes la plus habilement préparée.
Histologie. — Les plus grandes lacunes sont tapissées par un épithélium extrêmement net chez les jeunes sujets, ce qui démontre clairement leur origine cœlomique.
Chez l'adulte, il persiste encore des restes de cet épithélium, sous forme de volumineuses cellules fixant énergiquement chez l'animal vivant le carminate d'ammoniaque ; ce sont les cellules acides de Kowalevski. On y trouve en outre de nombreux phagocytes se déplaçant dans le liquide lacunaire alcalin.
Appareil circulatoire. — Le système circulatoire (fig.314) se compose essentiellement d'un vaisseau dorsal et d'un
vaisseau ventral réunis aux deux extrémités du corps par un certain nombre d'anses vasculaires.
Le vaisseau dorsal se trouve toujours placé audessus du tube digestif et, par conséquent, dans la lacune médiane dorsale. Très effilé à sa partie antérieure, il se renfle progressiveiment jusqu'au XIV^ou XV'somite; il conserve ensuite un diamètre constant jusqu'à sa partie terminale.
11 est flexueuxet présente un certain nombre d'étranglements qui le divisent en autant de chambres.
Au niveau de chaque étranglement se trouve un amas de grosses cellules parfois assez longuement pédiculées; ce
sont les valvules ou cla- ^^S- 31^.
1 Appareil circulatoire d'une clepsine ^^^^' (d'après Oka).
Au niveau du pylore,
le vaisseau dorsal {d^. 305), jusqu'alors libre dans la lacune
HIRUDINEES. — CLEPSINE 27
médiane se soude à la paroi supérieure du tube digestif et se vide entièrement dans les sinus sanguins formés par la délimination de la couche conjonctive de l'intestin et de ses caecums.
La coupe (fig. 303) rend bien compte de ce fait; à partir du XXIP segment les sinus cessent et le vaisseau dorsal encore très intimement accolé au rectum s'individualise et se réunit au ventral. La progression du sang se fait d'arrière en avant dans ce vaisseau.
Le vaisseau ventral prend naissance à la partie antérieure du corps au niveau du VHP somite par la réunion des branches du vaisseau dorsal. Il est beaucoup plus grêle que ce dernier et s'étend en ligne droite jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Il s'accole de temps en temps à la partie inférieure du tube digestif, mais conserve cependant toute son individualité ; la circulation se fait d'avant en arrière.
Pour faciliter l'interprétation des coupes nous allons donner quelques détails sur le mode de formation des cloisons lacunaires qui servent de support aux vaisseaux sanguins qui, partis de la face dorsale, se réunissent pour donner naissance au vaisseau ventral. Un examen des figures (315) permettra de mieux suivre cette description. On distingue deux cloisons cœlomiques très nettes ; l'une périphérique ou externe, l'autre centrale.
La cloison périphérique (fig. 315, E) se forme aux dépens de l'enveloppe conjonctive musculaire qui entoure la gaine de la trompe ;
Les figures D E F montrent les stades successives de son individualisation. La figure E passant fwtr le collier nerveux nous montre aussi qu'il s'est formé entre celui-ci et la gaine de la trompe une nouvelle cloison dans laquelle cheminent les deux petits nerfs stomato-gastriques. En F nous voyons la nouvelle cloison centrale devenir tangente à la cloison périphérique et
"• • '^w" "prvstemialB*
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^'d» la. trompe.
"N^ouie
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Epitheluan. cjotXomiqtLe/
Cdbults âfig seues (tùeéssuhUf d'une. vabnJs'
oiac^r%jats (fïaxéssubL)
Fhagooftes obsv^^s vùfcuus
Coupes transversales et sagittale schématiques dans la région antérieure du corps, destinées à montrer la constitution du vaisseau ventral.
HIRUDINÉES. CLEPSINE 29
un des vaisseaux de cette dernière passer sur notre nouvelle cloison.
Tous les autres vaisseaux se réfléchissant à droite et à gauche suivent cet exemple et en G nous voyons le vaisseau ventral presque constitué pendant que disparaît la cloison périphérique.
En H, il n'y a plus qu'une seule cloison cylindrique portant le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral et renfermant la gaine de la trompe. C'est cette gaine que nous rencontrerons toujours accolée à la gaine de la trompe à peu près jusqu'au niveau de Tœsophage.
Préparation analomique. — Chez les individus bien transparents, comme le sont généralement les jeunes sujets une simple compression peut donner une idée très exacte des rapports des différents vaisseaux dans leur ensemble.
Je n'ai jamais pu réussir à injecter directement l'appareil circulatoire même par le vaisseau dorsal qui est cependant le plus volumineux. Par contre, j'ai obtenu tout à l'ait fortuitement de très jolies injections de la façon suivante : En injectant dans le système lacunaire des Clepsines du carminate d'ammoniaque, celte substance passe en partie par osmose dans le système circulatoire et colore le sang en rouge ; celui qui reste dans la cavité générale ne tarde pas à être fixé par les cellules acides et en quelques heures le liquide cœlomique est complètement décoloré.
Le trajet des vaisseaux sanguins se détache alors très nettement et est extrêmement facile à suivre sur des animaux comprimés ou sur des coupes en série.
Histologie. — Les vaisseaux sanguins sont pourvus de parois musculaires propres dans tout leur parcours. Ce caractère les différencie nettement des cavités lacunaires qui en sont dépourvues.
Le sang est un liquide incolore renfermant des globules arrondis, assez nombreux, se colorant fortement par
rhématoxyline et de plus petites dimensions que les leucocytes de la cavité générale. Quant à leur origine, l'opinion la plus habituelle est que ces globules sanguins proviennent de la prolifération des cellules des valvules.
Oka lui-même, le dernier auteur qui se soit occupé de la question, se range également à cette hypothèse et lève le doute que fait nécessairement naître la disproportion des éléments en considérant les cellules valvulaires comme un état transitoire non comparable au globule parfait.
Il a cependant observé la reproduction directe des globules ainsi que la division des cellules valvulaires qui donnent toujours naissance à deux cellules identiques et jamais à un globule sanguin.
En somme, la question est loin d'être élucidée.
Rapports avec la cavité générale. — Jusqu'en 1894 tous les auteurs s'appuyant sur l'anatomie comparée des Hirudinees ont considéré le système circulatoire comme une .simple partie un peu spécialisée de la cavité générale entrant en communication avec cette dernière en des points divers.
Bourne (1884) remarque, cependant, que le système circulatoire proprement dit ne renferme pas les mêmes éléments que les lacunes, mais il attribue simplement ce fait à Tétroitesse des communications entre les deux systèmes qui ne permettent pas aux gros éléments (épithélium cœlomique) de passer, mais n'empêchent nullement les amibocytes de se mouvoir d'un système dans l'autre.
C'est Oka, en 1894, qui a eu le premier le mérite de démontrer d'une façon décisive chez les Clepsines l'existence d'un appareil circulatoire bien indépendant. Il constate en effet sur des coupes que le plasma des vaisseaux sanguins se colore toujours d'une façon différente du liquide cœlomique ; ce qui ne pourrait évidemment pas avoir lieu si les deux systèmes communiquaient.
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 31
Nous pouvons également affirmer Tindépendance complète de Fappareil circulatoire chez les Clepsines d'abord par la vérification des données d'Oka, puis par des procédés tout à fait différents.
J'ai déjà signalé un peu plus haut l'affinité qu'avait le plasma sanguin pour le carminate d'ammoniaque qui peut y rester plusieurs jours en dissolution. S'il y avait une communication quelconque, si petite qu'elle soit, avec les lacunes, le carminate d'ammoniaque qui arriverait dans ces dernières cavités serait rapidement fixé par les cellules acides que Ton y rencontre et le contenu des vaisseaux sanguins se décolorerait rapidement.
D'autre part, je n'ai jamais constaté ni par des compressions, ni sur des coupes que les substances les plus ténues (encre de Chine) injectées dans la cavité générale aient jamais passé dans l'appareil circulatoire.
Enfin il m'a toujours semblé que les globules du sang sont beaucoup plus petits que les leucocytes du cœlome avec lesquels Oka les identifie.
Appareil respiratoire. — L'appareil respiratoire ne présente pas d'organes spéciaux chez la Clepsine.
La respiration est essentiellement cutanée, elle est facilitée par les mouvements ondulatoires rythmiques de l'animal. Pour que cette fonction s'effectue, il faut que l'épiderme soit humide, le faible développement des glandes cutanées des Clepsines explique leur peu de résistance dans l'air sec.
Quand le milieu dans lequel vivent ces Vers vient à se vicier, ce que l'on peut faire artificiellement en additionnant leur eau de quelques cuillerées d'eau de Seltz, il se produit des phénomènes asphyxiques. Les Clepsines incommodées sortent leur trompe démesurément et par le petit orifice qui termine cet organe absorbent de l'air pur.
Est-ce un acte volontaire ? c'est ce que je ne saurais affirmer, mais le résultat est, à mon avis, très important au point de la conservation de ces êtres. Le tube digestif se remplit d'air avec une très grande rapidité et l'on conçoit facilement l'influence physiologique que peut avoir l'oxygène de cet air absorbé par une muqueuse aussi richement baignée par le sang que l'est la paroi digestive.
Appareil excréteur. — L'appareil excréteur de la Clepsine se compose :
1° D'organes excréteurs proprement dits, néphridies ou organes segmentaires ;
2** D'un groupe de cellules d'origines diverses, jouant un rôle très actif dans l'excrétion.
Description. — On compte 14 paires de néphridies. Leurs orifices externes situés sur la face ventrale sur le premier anneau de chaque segment (fîg. 302) sont si petits que des coupes sagittales seules peuvent démontrer leur existence et leurs rapports.
La l""® paire est extrêmement rudimentaire et ne possède que son orifice externe et quelques cellules.
Les 2^ et 3® paires sont constituées normalement, mais elles sont anastomosées entre elles, ainsi probablement qu'avec la 4^ paire.
Les segments génitaux sont dépourvus d'orifices néphridiens, mais renferment de nombreuses cellules néphridiennes.
Enfin de la 4^ paire à la 14°, les néphridies sont absolument normales.
HinUDINEES. — CLEPSINE
Une néphridie se compose :
D'une capsule surmontée d'un entonnoir (organe cilié de Bolsius) qui la met en communication avec le cœlome; elle est toujours en contiguïté, mais jamais en continuité avec la seconde portion extrêmement complexe au sujet de laquelle des polémiques nombreuses se sont élevées. Elle se termine enfin dans le somite suivant (contre Oka)
Fig. 316.
Capsule . Sur la gauche, son contenu ; sur la droite coupe
de la branche.
par une petite ampoule terminale, simple invagination ectodermique qui se termine à Toriftce externe.
Nous allons décrire successivement ces différentes parties :
1° L'entonnoir (fig. 316 et 318) se décompose en tige, branche et bulbe (Bolsius) ; il est cilié dans toute sa longueur (fig. 318) et le mouvement des cils est dirigé des lacunes vers Tampoule. Sa lumière elliptique est assez étroite et ne permet pas le passage de corpuscules volumineux.
La capsule fait assez fréquemment saillie dans la lacune médiane ventrale, elle possède une enveloppe conjonc-
tive et est revêtue intérieurement par un épithélîum extrêmement aplati à gros noyaux, qui s'arrête au niveau de rorifîee interne de l'entonnoir (fig. 318).
Le contenu de cette capsule a été très diversement interprété par les auteurs.
Je crois que la meilleure opinion est celle émise par Bourne qui le considère comme formé par des amibocytes en vpie de dégénérescence.
Si on injecte en effet dans la cavité générale de l'encre de Chine ou du carmin en poudre, il est extrêmement facile de constater qu'après quelques heures les leucocytes sont bourrés de granules absorbés. Peu à peu ces phagocytes disparaissent de la cavité générale et on les retrouve toujours bourrés de leurs granulations dans les capsules néphridiennes qui sont dans un état de réplétion complet. Ils ne tardent pas à se fusionner en un véritable plasmodium, présentant parfois un aspect réticulé (fig. 316).
Après un certain temps (trois semaines), la pression exercée sur une capsule rapidement enlevée à un animal disséqué vivant fait sortir une foule de granules protoplasmiques englobant des grains d'encre de Chine, les uns plus gros, d'autres plus petits que les leucocytes normaux et dans lesquels l'acide acétique permet de mettre en évidence des vacuoles nombreuses, mais pas toujours celle d'un noyau.
Il est probable que ces granules protoplasmiques proviennent de la macération des phagocytes.
2° Portion glandulaire proprement dite. N*ayaût pas d'observation personnelle à présenter à ce fetijet, noils hous contenterons de citer les fésultats obtenus par les différents auteurs ; ces résultats Sont loin d'être concordants (voy. fig. 317).
Pour Whitman, Bourne, Oka, cette portioti glandulaire fee compose d*une file de cellules parcourue par uiî canal
Éûkv« :
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 35
dont le diamètre s'accroit progressivement, s'étendant de la capsule à Torifice externe. L'accolement et le fusionnement de ces cellules en certains points donne Texpli-
Fig. 317.
Néphridie de clepsine, à gauche schéma de Bourne,
adroite schéma de Bolsius.
cation de la figure 319 où Ton voit trois canaux et deux noyaux dans un même corps.
Suivant Bolsius, la file des cellules ne s'accolerait pas en certains points, mais serait simplement traversée par trois canaux différents, comme le montre la figure 317,
empruntés au mémoire de cet auteur. La dernière cellule est traversée par un canal unique formé par la réunion de Irois canaux précédemment cités ; c'est la cellule porte (Bolsius), elle aboutit à l'ampoule néphridienne (fig. 318).
Coupes axiales des portions initiale et terminale de la néphridie.
De toutes les figures données par les savants signalés ci-dessus, la meilleure est certainement celle de Whitman, qui a été dessinée d'après de simples compressions sur de jeunes animaux bien transparents.
Préparation anatomique. — Il faut injecter au préa-
HIRUDINEES. — CLEPSIXK
lable les Clepsines avec de Tencre de Chine ou du carmin en poudre.
Au bout de vingt-quatre heures, on aperçoit par transparence à droite et à gauche de la ligne médiane, 13 paires de capsules noires ou rouges, suivant les cas. Les anomalies ne sont d'ailleurs pas rares, on constate assez fréquemment Tabsence d'une capsule, soit à droite, soit à gauche.
Quant à la portion glandulaire de la néphridie; il faut Tétudier par compression sur des individus jeunes.
Les dissociations et les coupes donnent des renseignements histologiques complémentaires.
Histologie. — Les premières p. ^^^
cellules sont bien nettement sépa- Cellulesnéphridiennes. rées les unes des autres, elles sont accolées par une surface assez large. Une lumière extrêmement fine et ramifiée apparaît dans la première cellule. Peu à peu les frontières cellulaires disparaissent, les différentes cellules sont réunies entre elles par des parties étranglées au centre desquelles se voit le canal excréteur (fîg. 319).
Les cellules néphridiennes très volumineuses et d'un aspect tout à fait caractéristique se distinguent facilement sur les coupes (fig. 305) de tous les autres éléments disséminés dans le parenchyme du corps.
Nous n'avons guère Tespace nécessaire pour nous étendre sur les fonctions excrétrices de certaines cellules somatiques. Citons seulement les cellules de l'épithélium
VE
yalevski qui fixent iaque et les cellules bothyroïdales de go-
Le système nerveux soudé avec la masse
upes suivant 1, 2, 3, 4.
réunis les uns aux { d'une masse gan-
isé par la présence
HIRl^DINEES. — CLEPSIXR
d'une commissure reliant transversalement les 2 connectifs et de 6 capsules nerveuses : 2 médianes et ventrales et 4 latérales dont 2 antérieures et 2 postérieures.
Entre les capsules latérales de chaque côté naissent 3 nerfs de grosseur inégale provenant de points différents des ganglions.
griffùie du. lurf oifoéraL
Vll'^on^i.
Fig. 321.
Masse nerveuse péri œsophagienne. A, face dorsale.
B, face ventrale.
La masse péri-œsophagienne (fig. 321) se compose de 36 capsules soit 6 pour le ganglion cérébroïde et 30 pour la masse sous-œsophagienne formée par conséquent de 5 ganglions.
La masse acétabulaire postérieure (fig. 322) est formée par 7 ganglions, comme le démontre bien nettement l'étude du développement et ses connexions. Elle renferme 40 capsules au lieu de 42, les deux dernières sont probablement atrophiées.
Les figures 322 montrent les rapports que présentent les différentes capsules. Remarquons en passant qu'aux
deux extrémités du corps, probablement à cause de la condensation des ganglions, les capsules ventrales, au lieu d'être placées Tune derrière l'autre, sont disposées à droite et à gauche de la ligne médiane.
faCAventrale/
profit
■dorsale^
Fig. 322.
Masse ganglionnaire postérieure.
Les commissures qui réunissent les connectifs sont extrêmement courtes, elles sont le lieu d'entre-croisement des fibres nerveuses venues des connectifs et des capsules nerveuses (fig. 320, 2, 3, 4).
Les connectifs sont des cordons nerveux, étroits, dont la longueur s'accroît jusque dans la partie moyenne du corps. Dans la région postérieure, ils se réduisent considérablement, de sorte que les quatre derniers ganglions sont si rapprochés qu'on peut les désigner avec Apathy sous le nom de ganglion anal.
Nerfs, — Dés ganglions cérébroïdes et sous-œsopha-
HIRrOINEKS.
giens partent six paires de nerfs dont Timportance est très gran(ie pour l'étude de la métamérisation.
Le ganglion de la ventouse postérieure fournit à ce dernier organe sept paires de nerfs.
Tous les ganglions de la chaîne ventrale donnent naissance à trois paires de nerfs (fig. 320). L'examen des coupes (l, 2, 3, 4) nous permet de constater que Torigine de la 3® paire est beaucoup plus ventrale que celle de la seconde.
Peu après leur émergence, les trois nerfs du même côté se réunissent (ûg, 323) en un plexus ganglionnaire et se répandent de là dans les différents organes.
— ■''■ ' vni«^.
Fig. 323.
Plexus ganglionnaire formé par les nerfs peu après leur envergence.
^n^fdejiuore^
Fig. 324.
Origine (en haut) et terminaison (en bas) du nerf de Faivre.
Il est donc impossible d'admettre les idées de Whilman sur la distribution périphérique de ces nerfs. Le nerf intermédiaire de Faivre est assez facile à voir
42 ZOOLOr.lE DESCRIPTIVE
sur des portions de chaîne nerveuse colorées au bleu de méthylène.
Il se distingue» toujours sur des coupes transversales (fig. 320), enfin des coupes sagittales (fig. 324) pratiquées aux deux extrémités de la chaîne nerveuse permettent de reconnaître son mode d'origine et sa terminaison. Il s'interrompt au niveau de chaque ganglion et sUndividualise ensuite entre deux ganglions consécutifs.
Le système stomato-gastrique est représenté par deux petits filets nerveux qui se détachent du collier œsophagien (fig. 315, E) et se portent sur la gaine de la trompe.
Préparation anatomique. — Elle doit se faire sur des animaux ayant séjourné dans l'acide nitrique à 10 p. 100. Les plexus nerveux apparaissent alors très facilement.
Histologie. — Les centres nerveux sont composés de cellules nerveuses volumineuses, unipolaires, dont les prolongements se rendent dans les commissures et les conneclifs. Ces derniers sont formés de fibrilles nerveuses très déliées que Ton peut mettre en évidence par le chlorure d'or ou le bleu de méthylène.
Tous ces éléments sont engainés par une masse conjonctive abondante, le névrilème, qui en plusieurs points se fusionne avec les parois conjonctives du corps. On y rencontre de nombreuses cellules étoilées, déchiquetées et des muscles curieusement anastomosés (François).
Organes des sens. — On peut faire dériver tout l'appareil sensoriel de la Clepsine d'un organe des sens
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 43
primitif : la papille sensitive segmentaire de Whitman.
Cette dernière n'est à l'origine qu'un simple épaissis-
sement épidermique (fig. 325, B) dont les éléments sediffé-
V IV ctUuUs taettUs
nerf
Fig. 325.
Développement et histologie des organes sensoriels
(fig. A, B, C, d'après Whitman).
rendent ensuite en grosses cellules réfringentes visuelles et en cellules tactiles ciliées très effilées. Suivant les points du corps où Ton étudie ces papilles, on observe une prédominance plus ou moins grande de ces divers éléments. A la partie tout à fait antérieure, sur le premier somite,
ellules visuelles font complètement défaut; sur les somites suivants au contraire elles sont très abon- ;s, s'enfoncent dans les téguments et forment les yeux estent toujours en connection avec les cellules tactiles 325, C).
ns tous les autres segments du corps il y a une prédonce marquée de ces dernières cellules.
; faits sont faciles à vérifier par des études embryo- [ues et anatomiques.
Dx. — Les yeux de l'espèce de Clepsine qui fait Tobî celte étude sont au nombre de trois paires; lesanoïs dans leur nombre sont assez fréquentes. Ils sont tés de telle façon que ceux de la i^^ paire regardent 3Lut et en avant, ceux de la 2® en haut et latérale- , enfin ceux de la 3*^ en haut et en arrière, irs nerfs respectifs pénétrant toujours par la concaie la cupule pigmentaire proviennent du groupe gannaire péri-œsophagien.
5 organes cyathiformes de Leydig ou prostomiaux de nan se rencontrent dans le premier somite ; ils sont 3S par des amas de longues cellules tactiles ciliées 325, D).
éparation anatomique. — Les organes des sens iuvent s'étudier complètement que sur des coupes en , sagittales et transversales.
stologie. — L'œil {Vig. 325, E) a une structure extrêent simple. Il se compose d'une cupule pigmentaire géant un certain nombre de cellules visuelles. Ces
HIRUDINÉES. — CLEPSINE 45
cellules sont reliées aux centres nerveux par un nerf qui pénètre par la partie excavée de la cupule.
Appareil génital. — La Clepsine, comme toutes les liirudinées normales, est hermaphrodite.
L'appareil mâle se compose de 10 paires de sacs testiculaires vidant leur contenu dans les canaux déférents qui prennent le nom de canaux éjaculateurs à partir du XP somite où ils deviennent libres dans la lacune médiane ventrale.
Ces canaux se réunissent au-dessous de la chaîne nerveuse en une partie commune très courte aboutissant à l'orifice mâle placé entre le second et le troisième anneau du XI® segment.
Les sacs testiculaires sont disposés segmentairement à partir du XIIP somite, ils affectent avec les caecums du tube digestif des rapports qui ont été précédemment signalés. Ils renferment un grand nombre de spermospores en voie de développement et d'un aspect tout à fait caractéristique (fig. 326).
Ils débouchent dans les canaux déférents par un petit canal très grêle situé à leur partie supérieure. — Les canaux déférents très délicats ne se voient que sur les coupes
Les canaux éjaculateurs sinueux occupent tout l'espace laissé libre dans la lacune médiane ventrale ; ils pénètrent sous les caecums intestinaux, entre les sacs testiculaires, etc. Leur partie commune légèrement renflée sécrète la paroi des spermatophores.
L'appareil femelle se compose de deux sacs ovariques
HIRUDINEES. — CLEP8INE 47
très dilatables dans lesquels se trouve Tovaire filamenteux libre.
Ces sacs se réunissent au-dessus et au-dessous de la chaîne nerveuse qu'ils entourent d'un véritable collier. La commissure ventrale seule aboutit à l'orifice femelle situé entre le premier et le second anneau du XIi° somite.
Les sacs ovariques allongés, contractiles peuvent se distendre énormément au moment de la ponte. L'ovaire est un long filament claviforme qui se meut librement dans leur cavité.
Préparation anatomique. — La dissection des organes génitaux est extrêmement facile. Il est cependant tout à fait indispensable de faire des coupes sagittales pour étudier les canaux déférents à leur origine.
Histologie. — Les sacs testiculaires sontformésd'une enveloppe conjonctive assez épaisse tapissée par un épithélium très aplati (épithélium germinatif). Les sacs ovariques conjonctifs et musculaires sont également revêtus d'un épithélium; ils renferment un liquide dans lequel flottent des cellules binucléées différant des éléments figurés du liquide cœlomique.
Les canaux éjaculateurs sont revêtus d'une enveloppe musculeuse qui s'accroît à mesure que l'on s'éloigne de leur origine. Leur épithélium glandulaire augmente considérablement de volume dans la portion commune ter minale (fig. 326 en haut et à gauche) de ces canaux où se produisent les spermatophores dont ils sécrètent l'enveloppe chitineuse.
Remy Saint-Loup a démontré d'une façon générale chez les Hirudinées que répithélium germinatif des sacs testiculaires se modifie au moment de la spermatogenèse. Ses cellules tombent et donnent naissance à des spermospores - (fig. 326) qui par fragmentation de leur noyau produisent des bouquets de spermatozoïdes. Ceux-ci sont de petits filaments grêles à tête très peu distincte s'enroulant fréquemment en crosse à leur partie supérieure (Robin).
Le même auteur a suivi le développement de la glande génitale femelle. L'ovaire filamenteux prend naissance en un point de la paroi des sacs ovariques par une active prolifération de répithélium germinatif. Le bourgeon ainsi formé ne tarde pas à se différencier. Il tombe alors et devient libre dans la cavité du sac.
Les cellules les plus internes se fusionnent en une masse anhyste (rachis). Les plus externes revêtues par une membrane limitante grossissent et donnent les œufs qui se détachent et continuent leur évolution jusqu'au moment de la fécondation.
Fécondation. — Il n*est pas rare de trouver au printemps des Clepsines portant, sur leur face dorsale, généralement, un spermatophore d'un blanc plus ou moins pur.
Cet organe produit sur les tissus des phénomènes particuliers qui aboutissent à la perforation de l'épiderme et à l'injection des spermatozoïdes dans la cavité générale du corps.
Ce mode de pénétration est considéré comme normal par Whitman qui a publié un travail très intéressant sur ce sujet.
^^" Fig. 327. 29
Développement de la clepsine (de 1 à 10 d'après Robin, de 17 à 19 d'après Whitman).
Ponte. — La ponte suit de quelques jours la fécondation. Les œufs sont expulsés en assez grand nombre dans de petits sacs hyalins (cocons) au nombre de cinq à six que la Clepsine fixe sur un corps étranger quelconque, et qu'elle couve jusqu'à Téclosion.
Cette ponte se fait très normalement en captivité.
J'ai observé plusieurs fois que la Clepsine séparée brusquement de ses œufs revient les couver après un certain temps de relâche.
Les embryons quittent le cocon aussitôt après s'être dégagés des membranes de l'œuf et se fixent à la face ventrale de leur parent.
Segmentation. Développement des feuillets. — Ces phénomènes ont été scrupuleusement décrits par Ch. Robin d'abord, par Whitman ensuite.
Nous empruntons au mémoire de ce dernier auteur les détails qui suivent.
Les deux premiers plans de segmentation donnent quatre blasto mères, trois antérieurs relativement petits et un quatrième postérieur volumineux. Une prolifération apicale active des premiers donne Fépiblaste; le dernier se divise en deux cellules, l'une dorsale ou neuroblaste, l'autre ventrale, l'initiale du mésoblaste. Le neuroblaste se divise en dix cellules, les deux antérieures se réunissent à l'épiblaste, les huit autres cellules de l'entoderme postérieur de Nusbaum (fig. 327, 17^') se disposent symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane; elles se divisent activement et donnent naissance aux huit rangées cellulaires neuroblastiques (17", 1, 2,3, 4). Les initiales
HIRUDINÉES. — CLBPSINE 51
du mésoblaste placées au-dessous se multiplient également.
L'extension de Tépiblaste donne une gastrula par épibolie.
Les trois grosses sphères vitellines (fig. 3!27, a, 6, c, 17, il') ne tardent pas à être complètement recouvertes. Des cellules s'organisent à leur périphérie et donnent l'ébauche du tube digestif.
Le point le plus controversé du développement de la Glepsine, est la destinée des rangées neuroblastiques.
Suivant Whitman, la rangée interne donne la chaîne nerveuse ventrale l'externe la musculature longitudinale du corps enfin les deux rangées intermédiaires produisent les néphridies.
Ces recherches établissent nettement l'élroite parenté des Hirudinées avec les Oligochites "(Euaxe). Mais l'interprétation des résultats, mise en doute par plusieurs embryogénistes aurait besoin d'être appuyée sur de nouvelles* recherches.
