II
Googl^
i ZOOLOGIE DESCRIPTIVE
Centre asymétrique. — Cinq ganglions dénommés dans ir ensemble centre asymétrique^ et qu'on peut diviser la façon suivante :
Les deux premiers (n*** i et 2), (ganglions palléaux) dans voisinage des ganglions pédieux ; Le troisième et le quatrième (n*** 3 et 4), (ganglions braniaux ou ganglions sus et soî*5-intestinal des auteurs) -dessous des points rouges de la cavité palléale (branie rudimen taire ou organe nerveux) ; Le cinquième et dernier (n° 5), (ganglion viscéral), situé niveau du cœur (fîg. 480).
Commissures. — Les ganglions cérébroïdes sont réunis
tre eux par une large commissure sus-œsophagiennè
i passe au-dessus et en avant de Tœsophage.
^es ganglions labiaux par une courte commissure sous-
ophagienne ; il en est de même pour les ganglions buc-
ux (fig. 480).
Les ganglions pédieux sont unis : en avant, par une
urte commissure presque virtuelle ; en arrière, par une
mmissure grêle, assez longue. Enfin au-dessus de la
emière ligne, par une commissure extrêmement grêle
i n'a pas été figurée.
Les ganglions du centre asymétrique, ganglions pal-
lux (1, 2), ganglions sus et sous-intestinal (3, 4), gan-
on viscéral (o), sont réunis par la commissure croisée,
i deux branches caractéristiques de la chiastoneurie
Le ganglion palléal gauche (n<* 1) est relié au ganglion
testinal droit (n<* 2); le ganglion palléal droit (n<*3) est
il aie ganglion intestinal gauche (n<* 4), d'c
fer-'
^y^tème
nert
ment en huit, comme chez tous les Gastéropodes chiastoneures.
Le huit ainsi dessiné est petit, par suite de la réduction de la cavité palléale, sur le plancher de laquelle sont situés les ganglions 3 et 4 (fig. 480).
CoNNECTiFS. — Les ganglions cérébroïdes sont réunis aux ganglions labiaux par un connectif court et épais de chaque côté du corps.
Les ganglions labiaux, aux ganglions buccaux par un connectif grêle et assez long.
Les ganglions cérébroïdes aux ganglions pédieux par un long connectif.
Les ganglions cérébroïdes sont unis aux ganglions (1 et 2) du centre asymétrique (ganglions palléaux) par un connectif parallèle au précédent.
Enfin, les ganglions pédieux sont unis aux ganglions (1 et 2) par un court connectif.
Nerfs. — Voici Ténumération des nerfs dont M. Bouvier* a fourni une description complète :
Nerf tentaculaire, oculaire, pariétal, nerf acoustique, deux nerfs du mufle pour les ganglions cérébroïdes ; quatre nerfs labiaux et quatre nerfs musculaires, pour les ganglions labiaux ; trois nerfs œsophagiens, pour les ganglions buccaux.
Un nombre indéterminé de nerfs latéraux et un nerf antérieur, pour les ganglions pédieux.
Trois nerfs pariétaux et un gros nerf palléal, pour les ganglions palléaux (\ et 2), figure 480.
* Bouvier. Système nerveux des Gastéropodes Prosobranches. Masson, 1887.
Quelques libres nerveuses, courtes et grêles, pour les ganglions intestinaux (3 et 4).
Enlin quelques petits nerfs (cardiaque, rénal et intestinal), pour le ganglion viscéral.
Préparation anatomique. — Pour se rendre compte de la position relative des centres, on peut commencer par une préparation facile.
L'animal étant couché sur le dos, avec un scalpel bien tranchant, on fend la partie antérieure du pied, au-dessous de la tète, de manière à décoller en avant, le pied de la masse viscérale.
Par ce procédé, on coupe nécessairement les ganglions pédieux qui s'étendent dans toute la longueur du pied; mais on reconnaît facilement leur section à leur couleur orangée.
On aperçoit alors la partie antérieure des ganglions pédieux ; et, en fendant sur la ligne médiane, on distingue sans difti- ('ulté les ganglions palléaux et la branche croisée de la chiastoneurie.
En remontant le long des connectifs cérébro-pédieux et cérébro-palléau>, on arrive aux ganglions cérébroïdes.
— Pour préparer les ganglions labiaux et buccaux, il vaut mieux ouvrir par la face dorsale, sur la ligne média-ue et enlever avec précaution l'œsophage. On trouve les ganglions labiaux au point de soudure de l'œsophage et du bulbe radulaire. Ils conduisent aux ganglions buccaux.
Histolog^ie. — Les centres nerveux de la Patelle sont mal délimités et la distinction que nous avons faite entre les centres, certaines commissures et quelques connectifs est artificielle. En effet, les cellules nerveuses ne sontpds localisées dans les centres, et s'éparpillent à la surface des connectifs.
Si bien que sur une coupe d'un connectif cérébropar exemple, on a Taspect d'un centre :
Une couche de névrilène périphérique, un manchon de cellule nerveuse et de la substance (ibrillairese présentant sous Taspect d'une couche ponctuée.
Les cellules nerveuses (fi^. 481) ont un gros noyau, rela-
Fig. 481.
Coupe des ganglions pédieiix de la Patelle, à l'origine d'un nerf.
tivement au cytoplasma cellulaire ; ce noyau présente, ordinairement, plusieurs grains de chromatine qui ne permettent pas de distinguer nettement un nucléole.
Description des org^anes des sens. — Les organes des sens comprennent l'œil, Totocyste et la fausse branchie ou organe de Spengel :
ŒliL. — Les yeux de la Patelle sont placés symétriquement dans le voisinage de la base de chacun des tentacules céphaliques. L'organe de la vision a la forme d'une petite coupe dont l'ouverture est tournée vers Textérieur. L'œil est en relation avec les ganglions cérébroïdes par rintermédiaire d'un nerf (fîg. 483).
Otocyste. — Les otocystes sont des organes pairs situés au-dessus des ganglions pédieux et recouverts en partie par le ganglion palléal correspondant (fig. 482). Ils ont l'aspect d'une petite sphère creuse, contenant des granulations calcaires et entourée de tissu conjonctif (névrilène);
Fig. 482.
A, rapports deTotocyste et des centres nerveux (d'après H. de Lacaze- DuTHiERs). — B, otocyste grossi montrant les otolithes.
chacun des otocystes est suspendu à l'extrémité d'un nerf grêle.
Ce nerf, ainsi que M. de Lacaze-Duthiers Va démontré d'une manière générale pour les gastéropodes, se rattache au ganglion cérébroïde et n'a qu'une relation déposition avec le ganglion pédieux (fig. 482, à gauche).
Fausse branchie. — Les fausses branchies ou organe
de Spengel, constituent un organe hypothétique, dont les fonctions ne sont pas nettement connues.
Chez la Patelle, l'organe de Spengel est nettement formé de deux parties : un ganglion nerveux envoyant des fibres à un épithélium sensoriel ; un tissu lacuneux que certains auteurs considèrent comme le rudiment d'une branchie atrophiée et, qui me paraît représenter une glande sanguine, formatrice des éléments figurés du sang {fig, 484).
Les fausses branchies sont situées sur la face ventrale de la cavité palléale, en dedans de la partie droite et gauche du muscle en fer à cheval. Elles ont Taspect d'un point rouge (fig. 480 et fig. 488).
Préparation anatomique. — Les organes des sens ne peuvent s'étudier complètement qu'à l'aide des coupes. Cependant en fendant les téguments par la face dorsale il est facile de disséquer le nerf oculaire et de mettre son trajet en évidence, sans préparation spéciale. Il se rend du ganglion cérébroïde à l'œil.
La préparation de l'otocyste n'est guère plus compliquée. En détachant la partie supérieure des ganglions pédieux et les ganglions palléaux correspondants, on voit, même à un faible grossissement, les deux otocystes qui se détachent en blanc, sur un fond orangé.
Enfin, pour distinguer l'organe de Spengel ou la fausse branchie, il faut enlever la coquille et fendre le manteau sur la face dorsale.
Histologie. — L'œil est très simple. Ni les membranes externes, ni le cristallin ne sont représentés ; les bâtonnets tapissent directement le fond de la cupule, et se poursuivent à la périphérie, sans intermédiaire,
avec l'épithélium de revêtement du corps *. Il existe deux couches de cellules disposées comme dans la figure 483, B, les unes pigmentaires, les autres sensorielles.
Epithelium^
vUtires
A, schéma de Tœil de la PateUe (d'après Von C. IIilger).
B, im fragment fortement grossi.
Otogyste. — L'otocyste se présente sur les coupes comme une cavité tapissée intérieurement par un épiih^lium vibratile, dont les cellules sont en communication avec la couche nerveuse sous-jacente. Les fibres nerveuses périphériques se réunissent pour former le nerf acoustique. Ce dernier se soude bientôt avec le connectif cérébro-palléal (fig. 482).
Fausse branchie. — Le ganglion de Torgane de Spengel
* HiLGER (G.). Beitrage zur Kentniss des Gastropoden auges Morphol, Jahrb. 10, Bd. 1885.
GASTÉROPODES. — LA l'ATELLE COMMUNE 365
est formé de nombreuses cellules multipolaires '. Il est situé immédiatement au-dessous d'un épithélium épaissi {malgré la description contraire qui en a été donnée^ la chose est bien visible sur les coupes)^ constitué par des cellules allongées et ciliées.
Non loin du ganglion (fig. 484), on distingue des lacunes
Fig. 484.
Trois coupes schématiques de la fausse Lranchie de la Patelle adulte, montrant la partie ganglionnaire et la partie glandulaire de Torgane.
en communication avec les sinus palléaux. Ce sont ces lacunes, qu'on a considérées comme représentant une branchie rudimentaire. Elles sont encombrées de corpuscules figurés, beaucoup plus nombreux que dans les sinus voisins.
Chez les adultes on constate, à la surface du tissu conjonctif qui 'les délimite et leur sert de charpente, la présence d'une
* Fklix Bernard. Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes. Masson, 1890.
couche de cellules épithéliales dont j'ai reconnu la présence sur les coupes bien fixées.
Il y a, dans la disposition de ces lacunes, une analogie frappante avec la disposition observée dans les glandes sanguines formatrices des éléments figurés du sang.
Description des organes excréteurs. — La Patelle
Fig. 485.
A, figure schématique de la face dorsale de la Patelle.
(Montrant les rapports du péricarde, du rectum et des deux reins.)
B, fragment de répithélium rénal d'une Patelle jeune.
possède deux reins (appareil excréteur, organes de Bejanus, néphridies*) inégalement développés, dont l'orifice externe s'ouvre de part et d'autre du rectum (fig. 485).
Rein droit. — Le rein droit est volumineux, il recouvre en partie le foie et les viscères, et s'étend le long de la
' Griffit. On the Nephridia of the Patella. Trans. R. Soc, 1889.
GASTÉROPODES. — LA PATELLE COMMTNK 367
partie droite du muscle en fer à cheval. Il contient de nombreux diverticules glandulaires qui divisent sa cavité en poches secondaires. Il communique avec Textérieur par un pore excréteur, et avec le péricarde par un canal
Bbù
Fig. 486.
Coupe transversale schématique passant par les reins et le péricarde (im. de Clxningham).
(I/épithélium rénal est coloré en roujfc.)
réno-péricardique ' (iig. 485, A, et iig. 486) situé au-dessous du rectum et du rein gauche.
Rein gauche. — Le rein gauche très réduit est situé entre le rectum et le péricarde ; ainsi que Ta établi Ray Lankester 2 et que Ta vérifié R. Perrière Malgré son voisinage avec la cavité péricardique, il ne communique pas avec elle. C'est un rein en voie de régression, en
* CuNNixGHAM. 'the reiittl orr/ans (Nephridia) of Patella, Quaterly Journal Microsc. se, 1883.
* Ray Lankesteh. 0?i some undescribed points in the anatomy of the liynped, Ann. Magazine nat. hist., 1867, et on the originally bilatéral caracter of the rénal organs of Prosobranchia. ann. of natural hist., 1881.
' Recherches sur Vanatomie et Vhisloloffie du rein des Gastéropodes Prosohranches^ par Hémy Perrier. Masson, 1889.
partie atrophié. {Voi7' plus loin la circulation dans tinlérieur du rein,)
Préparation anatomique. — Pour ai)ercevoir les reins de la Patelle, on frotte avec un pinceau la paroi dorsale du manteau fortement pigmentée en noir. On distingue alors par transparence le rein droit et le rein gauche très réduits comme dans la ligure 48o.
Pour préparer les orifices, on excise le manteau sur la face dorsale de la cavité palléale. On aperçoit alors le rectum et, de chaque côté, deux orifices conduisant chacun dans une ampoule, qui préccMe la cavité du rein proprement dit.
Pour étudier Tintérieur du rein gauche, on fait une incision bien ménagée, à partir de Torifice excréteur gauche en se dirigeant vers la hase du péricarde. S'il s'agit du rein droit, on part de l'orilice correspondant et Ton dissèque vers la portion postérieure du corps (fig. 485).
Les tissus du rein étant d'une extrême délicatesse, il est difficile de conserver intactes les parois. Les coupes en série doivent compléter l'étude.
Histologie. — Les cellules rénales forment un épithélium continu, supporté par une trame conjonctive lacunaire. Elles contiennent souvent des concrétions volumineuses qui ne se dissolvent pas dans les réactifs habituels.
Ces cellules volumineuses , normalement de forme cubique, ont des cils vibratiles allongés. Elles ne présentent de plateau distinct que dans le voisinage de rorifice excréteur. Le noyau est souvent refoulé dans la partie inférieure de la cellule (fig. 485, B).
En certains points de Tépithélium, dit M. R. Perrier, les cellules qui partout ailleurs forment un revêtement uniforme,
* Rkmy Perrier. Loc. cit.
GASTEROPODES. — LA PATELLE COMMUNE 369
sont plus volumineuses, s(^ reiiUent en massue à leur extrémité comme les cellules à vacuoles des Prosobranches supérieurs; le protoplasma devient plus clair, comme s'il y avait tendance à la formation d'une vacuole; enlin les granulations diminuent de nombre. L'auteur voit dans ces formes de cellules un acheminement vers la cellule rénale différenciée des Mollusques supérieurs, mais Je n'ai pu arrivera vérifier le fait.
Description de Fappareil circulatoire et respiratoire. — L'appareil circulatoire est constitué par un
cuin oenb
Fig. 487.
Omir de la Patelle (d'après Wegman).
Ouvert nar la face dorsale.
cœur à trois cavités, un système artériel en partie lacuneux et un système veineux lacunaire. L'appareil respiratoire est représenté par des branchies en forme de lames situées entre le manteau et le pied.
Cœur. — Le cœur est situé dorsalement au fond de la cavité palléale, en dedans de la partie antérieure gauche du muscle en fer à cheval* (fig. 487).
' Milxk-Edwards. Sut' la circulation^ Ann. des sciences naturelles.
La direction de son grand axe est oblique de gauche à droite et de bas en haut *.
Il présente trois cavités, considérées par M. Wegmann : celle du haut, comme une oreillette ; les deux autres* moyenne et inférieure , comme un ventricule divisé en deux portions.
Cet habile aQatomiste, à qui nous empruntons la figure 487, a fort bien décrit les trois vésicules cardiaques, mais je crois qu'il a tort de voir dans la poche inférieure un dédoublement du ventricule, ce qui serait un fait tout à fait exceptionnel chez les Mollusques. Il me paraît plus simple de la considérer comme Torifçine de l'aorte commune devenue contractile, quelque chose d'analogue k un bulbe aortiquc.
Le cœur est complètement entouré par le péricarde auquel il est intimement relié sur plusieurs points.
La vésicule supérieure ou oreillette est à parois minces et transparentes. Elle reçoit la veine branchiale et de petites veines palléales.
^ La vésicule moyenne ou ventricule est à parois assez épaisses, sauf dans la partie qui regarde l'oreillette. Elle ne reçoit pas de vaisseaux.
La vésicule inférieure ou aorte commune a des parois épaisses et donne naissance, à gauche : à l'artère génitale, à droite, à l'aorte descendante (fig. 17, 18 et 19).
Le rectum ne traverse pas le cœur, mais passe assez loin, au-dessous de lui.
Système artériel. — L'aorte, au sortir du péricarde, s'enfonce vers la face ventrale, perce la glande salivaire,
* Wegmanx. Loc. cit.
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avec metTi rieu
:n2 ZOOLOGIE DESCRIPTIVE
• S ii^
Le sinus péri-radulaire se poursuit eu avant par le sïnnscéphalique.
GASTEROPODES. — LA PATELLE COMMUNE 373
Le sinus céphalique s'étend entre les grands cartilages de la radula, les muscles et la paroi interne des téguments et de l'œsophage.
Du sinus céphalique se détachent Vartère abdominale et les artères pédieuses (fig. 489).
Les artères pédieuses forment un tronc commun qui s'élargit en arrière des ganglions pédieux en un réservoir d'où sortent deux paires d'artères : une antérieure qui irrigue la partie supérieure du pied, une postérieure qui pénètre dans la partie inférieure du pied.
Les cordons nerveux du pied ne sont pas renfermés dans V intérieur des artères pédieuses.
— L'artère génitale, sortie à gauche du péricarde, passe au-dessous de l'intestin et irrigue la glande génitale dans toute sa longueur en fournissant de nombreuses branches secondaires (fig. 489).
Système veineux. — Le sang, après avoir traversé les artères, tombe dans des lacunes qui n'ont que rarement l'apparence de vaisseaux et remplit tous les espaces interorganiques (fig. 489 et 490).
Il est ramené à la branchie {^\%, 490) :
1*^ Par voie directe ;
2^ Par voie indirecte.
Voie directe. — La plus grande partie du sang veineux contenu dans le sinus péri-viscéral * est conduit par l'intermédiaire de canaux (une douzaine environ) dans le
* Nous désignons sous ce nom, le sinus représenté par Tintervalle des différents organes qui occupent la masse principale du corps.
byGoOgI
sinus péri-branchial, en communication directe avec les lamelles branchiales.
Voie indirecte. — Une partie du sang provenant du même sinus péri-viscéral se déverse dans les lacunes du rein droit et, peut-être, du rein gauche. Après avoir Ira-
frcufrnenJL
bra
Fig. 490.
Schéma de l'appareil circulatoire de la Patelle.
versé ces lacunes, il est conduit par une. veine rénale dans le sinus péri-branchial (fig. 488, 489, 490).
Le sang passe au milieu de la paroi du rein, mais ne la traverse pas pour se déverser dans la cavité du rein.
Une partie du sang passe donc dans l'intérieur des tissus du rein, avant d'arriver à la branchie. Passe-t-il à la fois dans le rein gauche et dans le rein droit? C'est probable, mais on me permettra de laisser la question en suspens.
Il ne faut pas oublier que le rein gauche est eu voie d'atrophie ; cependant il existe des lacunes dans la périphérie de l'organe. D'où vient le sang qui remplit ces lacunes ?\Veginann croit qu'il vient du sinus péri-viscéral; R. Perrier pense que le réseau vasculaire du rein gauche est sous la dépendance
GASTEROPODES. LA PATELLE COMMUNE 375
directe de roreillette et que ce système de lacunes communique directement avec Toreillette par l'extrémité antérieure de celle-ci.
La question est fort diliicile à trancher, cependant la présence des veines palléales qui aboutissent à l'oreillette me paraît avoir amené une confusion et représenter les lacunes dont parle M. R. Perrier.
Il faut remarquer en effet que la plus grande partie du sang veineux retourne à Toreillette par la veine branchiale après s'être artérialisé dans la branchie, mais qu'une petite quantité de sang veineux revient directement à roreillette sans être passé par la branchie, après avoir circulé dans le plafond de la cavité palléale (fig. 490) .
Branchie. — La branchie est représentée par une série continue de petits feuillets placés au-dessous du manteau sur toute la périphérie de la face ventrale dç cet organç (fig. 489).
Ces lamelles sont en communication avec le sinus branchial d'une part et la veine branchiale (veine afférente de l'oreillette) d'autre part. Elles sont tendues obliquement entre les deux sinus, ce qui expKque l'aspect des coupes transversales qui intéressent toujours plusieurs lamelles à la fois.
Il n'existe pas, comme on l'avait cru (Wegmann), un réseau vasculaire dans l'intérieur de la lamelle.
Il n'y a pas de vaisseau marginal faisant le tour de la lamelle et délimité par des parois propres * (fig. 491).
Le sinus branchial et la veine branchiale s ouvrent à
* FÉLIX Bernard. Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches. Masson, Paris, 1890.