LE TROQUE

Trochus turbinalus (Born).

Par A. ROBERT

Préparateur à la Sorbonne.

Habitat. — Le Troque turbiné est un Mollusque Gastéropode marin , à coquille spiralée , de 1 à 2 centimètres de longueur, commun sur les côtes rocheuses de la Méditerranée, tout près de la surface de Teau.

11 est facile de reconnaître un Troque à sa coquille turbinée, conique, assez obtuse, à son pied pourvu de tentacules latéraux et à Topercule circulaire, corné, qui ferme la coquille lorsque Tanimal s'y est retiré.

Synonymie. — Le nom de Trochus ("^po/o;, roue) a été employé d'abord par Rondelet, en 1558, pour désigner différents animaux, parmi lesquels un véritable Troque. Linné a précisé les caractères de ce genre, qui a été subdivisé de bien des manières. Notre espèce fait partie du groupe Trochocochlea, Klein.

Coquille. — C'est un cône allongé, enroulé en spirale autour d'un axe, le long duquel les tours de spire se touchent. Il se forme ainsi une sorte de colonne axiale, appelée columelle. Le sens de Tenroulement

Googkj

382 ZOOLOGIE DESCIUPTIVE

(fig. 493) est dit : dextre. L'ouverture de la coquille, ici quadrangulaire, est la bouche; le sommet, Vapex.

. c nacrée

iottracum.

^int. ~'hafpostracutn,

Fig. 493.

(^ot|uille. — A, entière. — B, usée parallèlement à la columelle. C, schéma d'un fragment de coupe.

L'ornementation consiste en côtes et en taches noires sur fond blanc jaunâtre.

Structure. — La coquille est d'une épaisseur considérable. Pour étudier sa structure, il faut pratiquer des coupes minces à la meule.

M. Thiele * y distingue (chez T, magus)\

1^ Couche externe, porcelanée à îlots de .

pigment [ Oslracum.

2° Couche moyenne nacrée lamelleuse . ;

3<* Couche interne Hypostracum.

Vostracum ne s'accroît qu'en surface, ïhypostracum seul s'accroît en épaisseur, surtout du côté externe et vers l'apex de la coquille (fig. 493, B).

* Thiele. Beitrlif/e zur Kenntnis der Mollusken^ II, lleber die Molluskenschale (Zeit. fur wiss. Zool., LV, 1892, p. 233).

GASTÉHOPODES. — LE TROQTE 383

Orientation. Extérieur. — Regardons par le dos ranimai montant le long d'une paroi verticale; il sera orienté. En avant (ou en haut) sera la tête ; sur le substratum s'appuiera la large sole pédieuse, déterminant le côté ventral; la coquille sera dorsale, la bouche en avant, Tapex en arrière et a droite.

Fig. 494.

L'animal privé de sa coquille. — A, côté droit. — B, côté gauche. — La ligne d'insertion du manteau sur le corps est indiquée par une ligne ponctuée. — C, schéma d'une coupe sagittale.

Préparation. — Pour tuer l'animal en extension, on peut ajouter quelques gouttes d'alcool à Teau daas laquelle il vit. Au bout d'Un jour à un jour et demi, il sera paralysé. On peut aussi le chauffer lentement dans l'eau de mer, dans une étuve, et le maintenir plusieurs heures à 40° environ. Quand l'animal ne réagit plus, on casse la coquille d'un coup de marteau, on

38i ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

achève de la concasser avec des pinces coupantes, et on en débarrasse l^animal.

Fig. 495.

Rapports des organes.

Le manieau est ouvert suivant la ligne médiane dorsale (cf. fig. 496, 1), E, F). -- La dos de lanimal est ouvert. — Les lignes 1 à 12 indiquent les points jar lesquels passent les coupes des figures 496, 499, 305 et 507.

Description. — La tête, terminée du côté ventral par

un mufle où s'ouvre la bouche, porte des palmettes céphaligues en forme de crête de coq, des tentacules et des pédoncules oculaires. Les tentacules sont insérés plus

Fig. 496.

Coupes transversales 1, 2, 3, 4, 6 et 11 de la figure 495.

Dans les Hgures A, B et C, le manteau n'est pas représenté. — Dans D, Ë, F, la flèche supérieure indique la ligue suivant laquelle a été ouvert le manteau })Our obtenir des figures 4fto, 500 et 506. — Les coupes D, E, F passent entre deux lamelles branchiales et indiquent la forme de celles-ci .

Pd, poche œsophagienne droite. — pÇy poche gauche.

ventralement que les deux autres paires d'appendices (fig. 494, 495j.

Sur le dos de l'animal est le manteau, repli de la peau qui double la coquille (fig. 494). Entre le manteau et la nuque existe une large cavité palléale (fig. 494, C). En arrière,

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le corps se prolonge en un sac viscéral contourné en tortillon.

Vers la naissance du tortillon, dur côté ventral droit, un puissant muscle semble sortir du corps : c'est le mmck columellaire, qui rattache Tanimal à sa coquille ; il s'insère sur la columelleà un tour entier de spire de la bouche (lig. 493, B). A mesure que la coquille s'accroît, le muscle se détruit en arrière et se reforme en avant, de façon à rester toujours à la même distance de la bouche.

Entre le manteau et le pied existe un repli de la peau, frangé à gauche, entier à droite et s'attachant de ce cùlé au pédoncule oculaire. Ce repli se continue en arrière par une crête, et est accompagné de trois tentacules et d'un petit tubercule antérieur. Toute cette production est la collerette, appelée par Huxley épipodium.

Sur la face dorsale du pied est l'opercule.

Cavité palléale. — Ouvrons la cavité palléale suivant la ligne médiane sagittale (fig. 495). A droite est le rectum, lixé au plafond de la cavité ; à sa droite et à sa gauche sont les orifices des deux reins : le gauche est passé à droite quand nous avons étalé le lambeau droit du manteau.

A gauche est la branchie. On peut se la représenter comme formée d'un support branchial en losange allongé, portant de chaque coté une série de lamelles triangulaires; cela constitue une branchie bipectinée. Toute la moitié antérieure du support est libre (fig. 496, D) ; dans sa moitié postérieure, l'un de ses côtés s'attache au manteau tout près de la ligne d'insertion de celui-ci sur la paroi du corps à gauche. L'autre côté se fixe au plafond de la cavité palléale, presque sur la ligne médiane (fig. 496, E).

La cavité palléale est ainsi divisée en deux parties : une grande, ventrale et droite ; Tautre petite, dorsale et gauche. En arrière, la pointe postérieure du losange se colle tout entière au manteau, et la partie dorsale gauche de la cavité disparaît : il ne reste plus à ce niveau qu'une seule série de lamelles branchiales, celle de droite, qui semble alors fixée directement au manteau ; à ce niveau (fîg. 496, F), la branchie devient tout à fait semblable à une branchie monopectinée de Monotocarde *.

Topographie des organes. — Avant même d'ouvrir la cavité palléale on aperçoit, à travers les téguments, différents organes (fîg. 494, A et B) : branchie, rectum, rein gauche (blanchâtre) sous le manteau ; en arrière le péricarde transparent, le rein droit jaune verdâtre vif ; puis la région hépatique et stomacale brune, enfin la région génitale, blanc rosé chez les mâles, verdâtre chez les femelles, à la maturité.

Préparation. — Une série de coupes transversales générales de l'animal est commode pour s'orienter dans son anatomie. On tue l'animal en extension, on l'étalé sur le côté dans une cuvette liégée en déroulant autant que possible le tortillon, on le Vixe avec des épingles et on l'inonde de liquide fixateur (liquide de Perenyi, sublimé acétique ou alcool absolu). L'animal, durci par l'alcool, est traité par les méthodes usuelles. Pour les études d'histologie, il est nécessaire de s'adresser à des tissus vivants.

Histologie ^. — L'épithélium extérieur comprend des cellules cylindriques régulières et des cellules glandulaires caliciformes à noyau basilaire (fi g. 497, D).

Sur les côtés du pied et sur la tête, la peau est creusée de

* Thiele. Beitrâge zur Kenntnis der Mollusken^ 111, Ueber HautdrUsen und ihre Derivate (Zeit. fur wiss. Zool., t. LXII, 1897, p. 641).

* Thiele, 111, 1897. Loc, cit., p. 636.

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sillons où les cellules sont petites et fortement pigmentées, limitant des papilles irrégulières, saillantes, plus claires, où les éléments glandulaires sont plus nombreux (fîg. 497, C). Sur les tentacules, ces papilles deviennent cylindriques et très sail-

Buutde- •olumeOrur*.

Fig. 497.

A, opercule vu de face. — B, coupe longitudinale un peu oblique par le pied et l'opercule, suivant la ligne xy de la figure A. — C. coupe d'un fragment de tégument des côtés du pied. — D, détail d'une cellule caliciforme. — E, tissu conjonctif.

lantes, et des cellules sensorielles de Flemming s'y ajoutent. Le tissu conjonctif est creusé de lacunes sanguines assez considérables au niveau des papilles. Sur la face plantaire du pied, les cellules glandulaires, très nombreuses, s'allongent énormément et pénètrent dans le conjonctif sous-jacent. Le tissu conjonctif* comprend trois sortes de cellules noyées

* F. Bernard. Recherches sur les organes palléaiix des Gastéropodes Prosobranches (Ann. des Sciences nat., 7« série, IX, 1890, p. 356).

GASTÉROPODES. — LE THOQUE 389

dans une substance fondamentale anhiste plus ou moins abondante : i^ des cellules multipolaires à prolongements grêles anastomosés (fig. 497, E, 1); 2® des cellules, étoilées ou fusiformes, don t les prolongements sont transformés en fibres (fig. 497, E, 2) ; 3» de grosses cellules à granulations jaunes et à vacuoles {cellules plasmatiques de Brock) (fig. 497, E, 3) : les cellules de Leydi g et les vésicules de Langer ne sont que des variétés plus vacuolaires de ces dernières^

Une intéressante discussion s*est engagée à leur sujet de* 4875 à 4880 entre Flemming et KoUmann *, le premier soutenant que ces éléments étaient des cellules, le second que c'étaient des espaces sanguins creusés dans la substance fondamentale. Brock 2, en 4883, a montré que c'étaient bien des cellules.

Ce tissu conjonctif plus ou moins lacunaire, entremêlé de fibres musculaires lisses, relie entre eux presque tous les organes; il ne semble pas persister de vraie cavité générale en dehors du péricarde.

Presque toute la masse du pied est formée de puissants faisceaux musculaires s*irradiant, pour la plupart, du muscle columellaire.

L'un de ces faisceaux s'attache à la face ventrale de l'opercule.

Il existe aussi des muscles striés, faciles à étudier dans le bulbe buccal.

Opercule ^, — C'est un disque corné portant une ligne en spirale serrée. Une tache d'un brun foncé indique la surface d'insertion du muscle. En arrière, l'opercule est supporté par un lobe operculigère, qui se détache du pied (fig. 497, B).

* Voy. Historique dans Bernard. Ihid., p. 351-354.

* Brock. Untei^suchungen ûher die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken (Zeit. fur wiss. ZooL, XXXIX, 4883). La flgure 4i)7, E est imitée de la figure 2, pi. I de ce mémoire.

' F. Houssay. Uecherches sur Vopercule et les glandes du pied des Gastéropodes (Arch. zool. expér., 2" série, II, 1884, p. 496-199).

La spire atteint le bord de Topercule en avant et à droite; au-dessous de ce point, existe, dans le pied, un sillon pourvu de cellules glandulaires. Le muscle qui fixe Topercule se détruit d'un côté tandis qu'il se reforme de Tautre, et Topercule tourne sans cesse dans le sens des aiguilles d'une montre. A mesure que l'extrémité (fig. 497, A) tend à s'éloigner de la fente sécrétrice, celle-ci allonge le ruban de chitine qui constitue l'opercule et celui-ci s'accole au tour précédent un peu à sa face inférieure. C'est la structure d'un chapeau de paille*. Le disque ainsi formé sVpaissit par un dépôt brillant, produit par les cellules sécrétrices du lobe operculigère.

Appareil digestif. — Enlevons le tégument dorsal de l'animal (tig. 495) etouvrans le bulbe buccal suivant la ligne ponctuée de la ligure. Nous verrons (fig. 498, A), en avant, un canal presque dorso- ventral, qui s'ouvre à la bouche, et sur les parois antéro-latérales duquel sont fixées deux mâchoires très faibles.

Le bulbe radulaire qui fait saillie en arrière de ces productions est formé de deux paires de cartilages (fig. 498, B) et d'un puissant ensemble de muscles striés. La radula, à dents nombreuses disposées en éventail (fig. 498 bis, A), d'oii le nom RhipidoglosseSy émerge, en avant, du bulbe radulaire ; sa partie postérieure est contenue dans une gaine spéciale. Elle naît à l'extrémité de cette gaine en deux moitiés d'abord séparées.

En arrière de la radula une sorte de grosse papille fait

' Iloussay. Ib'uL^ p. 197, note.

Fig. 498 bis.

A, tube digestif vu par ouverts. Les lignes i figure 496, A, B, C. —

Fig. 498 bis. — A, moi cellules des bou

saillie sur le plancher de la cavité œsophagienne. De chaque cùté une longue fente longitudinale conduit dans une poche œsophagienne dont la droite est beaucoup plus grande que la gauche ^ Tout cet ensemble, en arrière de la radula, semble avoir subi un mouvement de torsion comme le système nerveux (fig. 499). La branche sus-œso-

Csus.

Fig. 499.

Coupes transversales schématiques de la région des poches œsophagiennes suivant les lignes 3, 5, 7, 8, 9 et 10 de la figure 499, pour montrer la torsion de ces parties.

P,d., poche droite. — P.g., poche gauche. — C.siis.y branche sus-inteslinalc lie la commissure viscérale. — C.«ou«., branche sous-inlestinale- Les poches soûl colorées en rouge.

phagienne de la commissure viscérale croise obliquement la poche droite et y détermine une profonde involution. La gaine radulaire semble suivre aussi ce mouvement : ventrale en avant, elle passe ensuite à droite, puis sur ie dos (lig. 495).

* Les parties latérales bosselées du bulbe buccal situées entre les lignes 1 et 2 de la figure 498 A, doivent représenter les poches buccales que M. Amaudrut a récemment signalées chez Turbo. Une cite pas ces poches chez le troque. Voyez : Amaudrut. La paf^^^ antérieure du tube dù/estif et la torsion chez les Mollusques Gastéropodes. (Ann. des Sciences nat., 8* série, Vlî, 1898. p. 188-190).

GASTEROPODES. — LE TRO^l'E 393

L'estomac volumineux présente à sa partie postérieure un caecum spirale.

L'intestin décrit une grande anse en avant et quelques petites circonvolutions variables. Revenu sur l'estomac, l'intestin traverse le ventricule du cœur (fig. 495) et passe dans le manteau. Il se termine à la partie supérieure droite de la cavité palléale.

Annexes. — Il existe une paire de glandes salivaires très petites, dorsales au bulbe buccal et débouchant dans celui-ci, de chaque côté, en avant de la commissure cérébroïde.

Le foie est très volumineux ; sa partie antérieure est située contre l'estomac et sous le rein droit ; sa partie postérieure constitue la majeure partie du tortillon. Il existe deux canaux hépatiques débouchant séparément dans l'estomac (lig. 498) K

Histologie. — Presque tout le tube digestif est cilié. Pourtant la partie antérieure, dorso-ventrale, est revêtue d'une couche cuticulaire dont les mâchoires ne sont qu'un épaississement. Elles sont formées de prismes chitineux, produits, sans doute, chacun par une des cellules de l'épithélium sous-jacent.

Au niveau du bulbe radulaire les cellules de la paroi médiane dorsale deviennent ciliées, très hautes, à plateau très net (fig. 498 biSy B, et fig. 496, A et B). De chaque côté, une certaine plage de cet épithélium s'épaissit encore;

1 Dans cette figure l'estomac est imité de la figure 6 de II. Fischer. Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes (Bull, sclentif., France et Belgique, t. XXIV, pi. IX, fig. 6. Estomac ouvert de Monodonta cî'assa).

forme un bourrelet et reçoit un nerf venu du cerveaw (fig. 496, B) : c'est évidemment un organe sensoriel. Toute la surface des poches œsophagiennes est hérissée de villosités creusées de lacunes sanguines. L'épithélium est formé de cellules claires évidemment glandulaires.

A partir de Testomac, l'intestin présente une gouttière limitée par deux bourrelets et activement ciliée (fig* 496, F, etc.).

Les glandes salivaires sont des culs-de-sac tapissés de cellules glandulaires ordinaires.

Le foie est formé de grands culs-de-sac tapissés de grosses cellules à gouttelettes peu colorées et, sur une faible partie de leur pourtour, de cellules plus petites à granules brun foncé.

Le cartilage radulaire est formé de cellules très claires séparées par une substance intercellulaire relativement peu abondante et de consistance cornée. On trouve souvent deux ou quatre cellules dans la même loge (fig. 498 bis, G).

Système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes sont unis entre eux par une longue commissure sus-œsophagienne et par une commissure labiale * très grêle, sous la masse buccale (fig. 496 B, 500). Enfin en arrière ils sont encore réunis entre eux par l'intermédiaire des ganglions buccaux ou stomato-gastriques situés entre l'œsophage et la radula, au point où ces deux organes se séparent. Pour les voir, il faut relever l'œsophage en avant après l'avoir coupé en arrière (fig. 501, A).

* Bouvier. Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes prosobranches (Ann. Se. nat., 7« série, IH, 1887, p. 30 à 46).

M. Bêla Haller * croit que les connectifs, qui semblent réunir ces ganglions buccaux aux cérébroïdes, viennent en réalité de la masse sous-œsophagienne; cette origine est niée par M. Bouvier.

Fig. 500.

Système nerveux vu par la face dorsale.

De chaque côté, deux connectifs relient les cérébroïdes à la masse sous-œsophagienne.

' Bêla llaller, Untersuchunr/en ûber marine Rhipidoglossen, 1^ étudie (Morph. Jahrbuch, IX, 1884, p. 2G, et pi. Il, fig. 3).

Pour voir celle-ci, il faut rejeter en avant la masse buccale et enlever une membrane fibreuse qui tapisse le fond de la cavilé du corps.

Celle masse sous-œsophagienne, quadrilobée, représente la fusion de deux ganglions pédieux et de deux ganglions pleuraux. La partie ventrale et antérieure donne

Fig. 501.

A, système stomato-gastrique. — B, coupe schématique d'un

fragaient de ganglion nerveux.

des nerfs au pied ; la partie postéro-dorsale, séparée de la première par un sillon latéral accusé (fig. 502), donne naissance à la commissure viscérale et à deux grands nerfs palléaux.

La branche droite ou sus-intestinale de la commissure viscérale croise dorsalemenl la masse buccale (fig. 493, fig. 496, D, fig. 499 et 500) et semble percer la couche musculo-conjonclive de la paroi gauche du corps. Là elle tourne brusquement en arrière et émet : 1° une courte branche anastomolique , découverte par M. Bouvier, allant au grand nerf palléal gauche, et 2** un court filet se renflant

en un ganglion branchial visible sans dissection. Au niveau du rein, la commissure croise le corps de gauche à droite en restant très superficielle et atteint le ganglion viscéral, situé au point où Turetère s'engage dans le manteau. Ce ganglion fournit trois nerfs principaux (fig. 500).

La branche sous-intestinale de la commissure partant du ganglion viscéral, pénètre dans la cavité du corps, émet

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